生态学-种间关系.

1、第二部分第二部分 第第6章章 种间关系种间关系 Interspecific Relationship本章主要内容本章主要内容6.1 种间关系的类型种间关系的类型6.2 竞争竞争6.3 捕食捕食 6.4 寄生寄生6.5 其他类型的种间关系其他类型的种间关系6.6 协同进化协同进化n种间关系是构成生物群落的基础种间关系是构成生物群落的基础,故种间故种间关系的研究是关系的研究是种群生态学种群生态学与与群落生态学群落生态学之间的界面之间的界面,其其研究内容研究内容包括两个方面包括两个方面:1)2个或多个物种在种群动态上的相互影个或多个物种在种群动态上的相互影响响,即即相互动态相互动态(co-dynam

2、ics);2)彼此在进化过程和方向上的相互作用彼此在进化过程和方向上的相互作用,即即协同进化协同进化(co-evolution)。 两种群间可能存在的各种相互关系两种群间可能存在的各种相互关系 关系类型关系类型 关系特点关系特点 竞争竞争(- -)(- -) 彼此互相抑制彼此互相抑制 捕食捕食(+ -)(+ -) 种群种群A A杀死或吃掉种群杀死或吃掉种群B B一些个体一些个体 寄生寄生(+ -)(+ -) 种群种群A A寄生于种群寄生于种群B,B,并并有害于后者有害于后者 中性中性(0 0) (0 0) 彼此互不影响彼此互不影响 共生共生(+ +)(+ +) 彼此互相有利彼此互相有利, ,专

3、性专性 互惠互惠(+ +) (+ +) 彼此互相有利彼此互相有利, ,兼性兼性 偏利偏利(+ 0) (+ 0) 对对A A种群有利种群有利, ,对种群对种群B B无利也无害无利也无害 偏害偏害(- 0) (- 0) 对对A A种群有害种群有害, ,对种群对种群B B无利也无害无利也无害共生共栖6.2.1 种间竞争种间竞争(interspecific competition): 生活在同生活在同一地区的一地区的两个或更多物种两个或更多物种,由于由于利用利用的的资源资源时产生的相互竞争作用。结果是导致每时产生的相互竞争作用。结果是导致每一个物种的数量下降一个物种的数量下降,即两种群彼此发生有害影即

4、两种群彼此发生有害影响。响。(资源竞争可以发生在种内和种间资源竞争可以发生在种内和种间;竞争关系竞争关系的的明显性明显性、微妙和隐蔽性微妙和隐蔽性)竞争一般可分为竞争一般可分为干扰竞争干扰竞争和和利用竞争利用竞争:干扰竞争干扰竞争:一种动物一种动物借助于行为借助于行为排斥另一种动物使排斥另一种动物使其得不到资源其得不到资源. 如如:红翅鸫红翅鸫和和黄头鸫黄头鸫,尚教材尚教材P157。利用竞争利用竞争:一个物种所利用的资源对第二个物种也一个物种所利用的资源对第二个物种也非常重要非常重要,但两个物种但两个物种并不发生直接接触并不发生直接接触.如如:蚂蚁、蚂蚁、啮齿动物啮齿动物都以植物种子为食。都以

5、植物种子为食。Lotka Volterra种间竞争模型种间竞争模型:建立在逻辑斯谛方建立在逻辑斯谛方程的基础上程的基础上(是其的延伸是其的延伸),它们具有相同的前提它们具有相同的前提条件。条件。 dN1/dt=r1N1(K1-N1- 12N2)/k1 dN2/dt=r2N2(K2-N2- 21N1)/k2 K1、K2:两竞争物种的环境负荷两竞争物种的环境负荷; 12: 物种物种2的竞争系数的竞争系数,2对对1的竞争抑制作用的竞争抑制作用; 21: 物种物种1的竞争系数的竞争系数,1对对2的竞争抑制作用。的竞争抑制作用。 6.2.2 种群竞争的理论模型种群竞争的理论模型讨论临界状态讨论临界状态:

6、什么条件下两个种群的数量什么条件下两个种群的数量都不会增长都不会增长(即即dN1/dt1和和dN1/dt1=0)？推导过程推导过程:边界方程边界方程 :N1=K1- 12N2 , N2 = K2- 21N1 零等值线作图零等值线作图:N1 K1K1/12dN1/dt=0N2(a)条件条件: k2 / 21 k221 / k2 1/k1 12 / k1 1/k1, 12 / k1 1/ k2 就意味着？就意味着？nIn general, L-V predicts coexistence of two species when, for both species, interspecific co

7、mpetition is weaker than intraspecific competition.6.2.3 竞争排除竞争排除/干扰竞争干扰竞争/竞争排斥竞争排斥两个种群开始竞争时两个种群开始竞争时, ,一个种群最终将另一个种一个种群最终将另一个种群完全排除掉群完全排除掉, ,并使整个系统趋向饱和。并使整个系统趋向饱和。结论结论: : 两个生态学上完全相同的物种不可能同时两个生态学上完全相同的物种不可能同时同地生活在一起同地生活在一起; ;不同物种要实现在饱和环境不同物种要实现在饱和环境和竞争群落中的共存和竞争群落中的共存, ,必须具有某些生态学的必须具有某些生态学的差异差异( () )。

8、6.2.4 实验条件下的种群竞争实验条件下的种群竞争 三个例子三个例子: 大草履虫和双小核草履虫大草履虫和双小核草履虫(竞争排除竞争排除)P117-118 两种拟谷盗竞争两种拟谷盗竞争, 拟谷盗和锯谷盗拟谷盗和锯谷盗(共存共存:环环境的异质性境的异质性,造成造成生态位生态位的不同的不同)尚尚P164-165 太阳鱼太阳鱼(共存共存:食物利用不同食物利用不同)尚尚P1656.2.5 在自然条件下的种群竞争在自然条件下的种群竞争 证据证据(1)(1) 对生活在同一地区的对生活在同一地区的近缘物种近缘物种( (或生态或生态相似种相似种) )生态学研究生态学研究: :近缘物种在形态生理生态方面相似近缘

9、物种在形态生理生态方面相似, ,因生活在同因生活在同一地区一地区, ,竞争激烈竞争激烈, ,迫使其在迫使其在, ,表现在表现在4 4方面方面: :尚尚P165-166P165-166 第一第一: :利用不同的生境或微生境利用不同的生境或微生境 第二第二: :吃不同的食物吃不同的食物 第三第三: :在不同的时间出来活动在不同的时间出来活动 第四第四: :领域行为领域行为加拉帕戈斯群岛的达尔文地雀加拉帕戈斯群岛的达尔文地雀证据证据(2): 同地同地分布的近缘种之间分布的近缘种之间的差异往往比的差异往往比异地异地分布时所表现的分布时所表现的差异大差异大。 因因同地分布时同地分布时,彼此由于竞争而发生

10、彼此由于竞争而发生分化分化,而异地而异地分布时分布时,由于无竞争而分化不明显。由于无竞争而分化不明显。形态上的分化形态上的分化:取食器官取食器官(口器、啄、颚口器、啄、颚)大小不同大小不同;身体大小身体大小行为上的分化行为上的分化:生理上的分化生理上的分化:证据证据(3):生态位在种间竞争减弱生态位在种间竞争减弱情况下的扩展。情况下的扩展。讨论:一种理论认为一种理论认为:种群间的竞争在自然界普遍种群间的竞争在自然界普遍存在存在,而且对生物影响很大而且对生物影响很大,但也不是无处但也不是无处不在。不在。您认为您认为:在哪些环境条件下在哪些环境条件下,竞争最容易发竞争最容易发生、最激烈生、最激烈;

11、在哪些环境条件下竞争是不在哪些环境条件下竞争是不那么容易发生的？那么容易发生的？6.3.1 概念概念:一个物种的成员以另一物种成员为食一个物种的成员以另一物种成员为食, 被捕食者常常被杀死。被捕食者常常被杀死。狭义狭义: 动物吃动物动物吃动物(肉食肉食)捕食者捕食者(predator)/猎物猎物(prey)广义广义: 肉食、植食肉食、植食/食草食草(herbiovry)、拟拟(类类)寄生寄生(parasitoidism)、同种相残同种相残(cannibalism)(以同以同种个体作为食物种个体作为食物)4种形式种形式。拟拟(类类)寄生寄生:与寄生相似与寄生相似,但导致寄主死亡但导致寄主死亡,如

12、寄生如寄生蝇和寄生蜂。蝇和寄生蜂。 捕食者分为捕食者分为:肉食动物、植食肉食动物、植食/食草动物、杂食食草动物、杂食动物动物 食虫植物食虫植物捕蝇草捕蝇草猪笼草猪笼草第三节第三节 捕食捕食6.3.2 捕食者捕食者-猎物种群数量变化的数学模型猎物种群数量变化的数学模型 Lotka Volterra方程方程 P:代表捕食者的种群数量代表捕食者的种群数量, R:代表资源种群数量代表资源种群数量1.资源种群的增长率资源种群的增长率 无捕食者无捕食者,呈指数增长呈指数增长: dR/dt=rR 有捕食者有捕食者: dR/dt=(r-aP)R a:捕食者个体攻击的成功率捕食者个体攻击的成功率2.捕食者种群增

13、长率捕食者种群增长率 无资源种群无资源种群,呈指数下降呈指数下降: dP/dt=-dP d:捕食者死亡率捕食者死亡率 有资源种群有资源种群, dP/dt=(-d+bR)P b:捕食者将资源种群转化为新生捕食者的个体转化捕食者将资源种群转化为新生捕食者的个体转化率率第三节第三节 捕食捕食6.3.3 捕食过程的数学模型捕食过程的数学模型 尚教材尚教材P169资源种群的增长率资源种群的增长率: dR/dt=(r-aP)R 捕食者种群增长率捕食者种群增长率:dP/dt=(-d+bR)P 问题问题:资源种群的增长率与捕食者种群的数量有资源种群的增长率与捕食者种群的数量有何关系何关系,即在方程即在方程dR

14、/dt=(r-aP)R中中,当当P满足什么满足什么条件时条件时dR/dt0? 捕食者种群的增长率与资源种群的数量有捕食者种群的增长率与资源种群的数量有何关系何关系,即在方程即在方程dP/dt=(-d+bR)P中中,当当R满足什满足什么条件么条件时时dP/dt 0?pr/aRd/b资源种群和捕食者种群的数量变化资源种群和捕食者种群的数量变化左左:资源种群资源种群 右右:捕食者种群捕食者种群d/bRpr/a资源种群和捕食者种群的数量变化的综合图解资源种群和捕食者种群的数量变化的综合图解捕食模型的捕食模型的二个假设二个假设:如果捕食者数量下降到某一如果捕食者数量下降到某一域值域值,猎物种群数量就上升

15、猎物种群数量就上升;而捕食者数量如果增多而捕食者数量如果增多,猎猎物种群数量就下降物种群数量就下降 。 如果猎物种群数量上升到某如果猎物种群数量上升到某一域值一域值,捕食者数量就增多捕食者数量就增多;而猎物种群数量如果很少而猎物种群数量如果很少,捕食者种群数量就下降。捕食者种群数量就下降。结论结论:两个种群的零等值线两个种群的零等值线的交叉点是稳定平衡点的交叉点是稳定平衡点,如如果两个种群的起始数量位果两个种群的起始数量位于交叉点外的某一点于交叉点外的某一点,就会就会出现一个出现一个循环模式循环模式,两个种两个种群的数量将在平衡点附近群的数量将在平衡点附近反复波动。反复波动。一个简单的实验室模

16、一个简单的实验室模型型:栉毛虫和草履虫的栉毛虫和草履虫的捕食实验捕食实验加入沉渣作为草履加入沉渣作为草履虫的隐蔽所虫的隐蔽所每隔每隔3天加入一个草履天加入一个草履虫和栉毛虫虫和栉毛虫,模拟迁入模拟迁入补充内容:nLotka Volterra捕食模型的不足捕食模型的不足:没有没有考虑密度效应和时滞效应。考虑密度效应和时滞效应。n猎物猎物-捕食者种群之间复杂的关系。捕食者种群之间复杂的关系。6.3.4 捕食者的功能反应捕食者的功能反应功能反应功能反应: 随着猎物密度的增加随着猎物密度的增加,每个捕食每个捕食者可捕获更多猎物或可较快地捕获猎物者可捕获更多猎物或可较快地捕获猎物,此现象称捕食者的功能反

17、应。此现象称捕食者的功能反应。 尚尚P172猎食量猎物密度型功能反应型功能反应:随着密度的增加随着密度的增加,捕食量捕食量,增加率保持恒增加率保持恒定定,密度达到某一值后密度达到某一值后,捕食量达捕食量达到到。如。如:水蚤取食酵母水蚤取食酵母,处处理时间限制突然发挥作用。理时间限制突然发挥作用。型功能反应型功能反应:随着密度的增加随着密度的增加,捕食量逐渐增加捕食量逐渐增加,直到达到最大直到达到最大值值,但增加率越来越小。如但增加率越来越小。如:豆娘豆娘稚虫取食水蚤稚虫取食水蚤,处理时间限制逐处理时间限制逐渐发挥作用。渐发挥作用。 型功能反应型功能反应:捕食量呈捕食量呈S型增型增长长,并趋近于

18、一个渐近线并趋近于一个渐近线,如如:姬蜂姬蜂寄生寄生,寄主幼虫密度的增加寄主幼虫密度的增加,用于用于刺探幼虫的时间相对也要多一些。刺探幼虫的时间相对也要多一些。Holling(1959)圆盘方程圆盘方程: Na=aTN/(1+aThN) Na:每个捕食者所攻击的猎物数量每个捕食者所攻击的猎物数量 a: 常数常数,捕食者的攻击率捕食者的攻击率 N:猎物数量猎物数量 Th:处理时间处理时间 T:总时间总时间理解理解:捕食者攻击猎物时捕食者攻击猎物时,包括两种时间消耗包括两种时间消耗:搜索搜索时间和处理时间时间和处理时间,猎物密度提高猎物密度提高,只是缩短了搜只是缩短了搜索每个猎物的时间索每个猎物的

19、时间,而对处理时间却没有直接的而对处理时间却没有直接的作用。作用。6.4.1 寄生寄生:生活在一起的两种生物生活在一起的两种生物,如果一种获如果一种获利并对另一种造成损害。利并对另一种造成损害。n寄生物寄生物/寄主寄主(中间寄主、中寄主中间寄主、中寄主)n特殊类型特殊类型:拟拟(类类)寄生、社会性寄生寄生、社会性寄生(窝寄生窝寄生:种间窝种间窝寄生、种内窝寄生寄生、种内窝寄生,或如某些蚂蚁的奴役行为或如某些蚂蚁的奴役行为)n寄生物分类寄生物分类按寄生部位划分按寄生部位划分:兼兼性寄生性寄生/专性寄生专性寄生体表体表体内体内按寄生程度划分按寄生程度划分:微寄生物微寄生物/大寄生物大寄生物6.4.

20、2 寄生物对寄主种群的影响寄生物对寄主种群的影响寄生与捕食的不同寄生与捕食的不同:寄生物一般不会像捕食寄生物一般不会像捕食者杀死猎物那样直接导致寄主的死亡者杀死猎物那样直接导致寄主的死亡,但但是寄生物的寄生会降低寄主对不良环境是寄生物的寄生会降低寄主对不良环境的适应能力。的适应能力。6.4.3 寄主和寄生物之间的数量关系寄主和寄生物之间的数量关系存在着相关的数量波动存在着相关的数量波动,有时显示了有时显示了时滞效时滞效应。应。:两者都有利。专性共生两者都有利。专性共生(狭义的共生狭义的共生)、兼、兼性共生性共生n地衣、菌根、地衣、菌根、“清洁工清洁工”鱼鱼n根瘤菌、植物与其传粉者、植物的种子扩

21、散、根瘤菌、植物与其传粉者、植物的种子扩散、防御性互利共生、动物组织或细胞内的互利共防御性互利共生、动物组织或细胞内的互利共生生许多物种之间的专性共生关系是由寄生关系转许多物种之间的专性共生关系是由寄生关系转化而来化而来。:一个物种种群通过分泌化学物质抑制一个物种种群通过分泌化学物质抑制另一个物种种群的生长和生存。另一个物种种群的生长和生存。如如:青霉、红腰鞭毛虫、常绿阔叶灌木青霉、红腰鞭毛虫、常绿阔叶灌木:两个物种种群相互作用是双方都受害两个物种种群相互作用是双方都受害会死亡会死亡,竞争同一资源竞争同一资源,如如:两种寄生物寄两种寄生物寄生在同一寄主体内。生在同一寄主体内。 关系类型关系类型

22、 关系特点关系特点 竞争竞争(- -) (- -) 彼此互相抑制彼此互相抑制 捕食捕食(+ -) (+ -) 种群种群A A杀死或吃掉种群杀死或吃掉种群B B一些个体一些个体 寄生寄生(+ -)(+ -) 种群种群A A寄生于种群寄生于种群B,B,并有害于后者并有害于后者 中性中性(0 0) (0 0) 彼此互不影响彼此互不影响 共生共生(+ +) (+ +) 彼此互相有利彼此互相有利, ,专性专性 互惠互惠(+ +) (+ +) 彼此互相有利彼此互相有利, ,兼性兼性 偏利偏利(+ 0) (+ 0) 对对A A种群有利种群有利, ,对种群对种群B B无利害无利害 偏害偏害(- 0) (- 0

23、) 对对A A种群有害种群有害, ,对种群对种群B B无利害无利害共生共栖6.6.1 概念概念一个物种的进化必然会改变作用于其它生物的选一个物种的进化必然会改变作用于其它生物的选择压力择压力,引起其它生物也发生变化引起其它生物也发生变化,这些变化反这些变化反过来引起相关物种的进一步变化。过来引起相关物种的进一步变化。捕食者和猎物之间的相互作用是最好的实例。捕食者和猎物之间的相互作用是最好的实例。6.6.2 昆虫与植物间的关系昆虫与植物间的关系 相似于捕食者与猎物之间的相互作用。相似于捕食者与猎物之间的相互作用。6.6.3 大型食草动物与植物的协同进化大型食草动物与植物的协同进化俯卧生长或生长高大俯卧生长或生长高大6.6.4 共生物种间的协同进化共生物种间的协同进化 对双方都有好处对双方都有好处,当离开时双方都能生存当离