植物生理学—信号转导2

1、第七章第七章 植物细胞信号转导植物细胞信号转导植物细胞信号转导的概念、特点研究内容和意义植物细胞信号转导过程刺激与感受信号转导蛋白质可逆磷酸化细胞反应信号（信号（signal) ) 胞外刺激胞外刺激 第一信使第一信使first messenger胞外信号，外源胞外信号，外源：光照、温度、重力、水分、风、雨、气体、：光照、温度、重力、水分、风、雨、气体、触摸、机械损伤、病原菌等触摸、机械损伤、病原菌等胞间信号，内源胞间信号，内源：激素、化学调节因子、电信号、水力学信号：激素、化学调节因子、电信号、水力学信号 第二信使第二信使second messenger次级信使，是指细胞感受胞外信号和胞间信号

2、后产生的胞内信号分次级信使，是指细胞感受胞外信号和胞间信号后产生的胞内信号分子子钙离子钙离子CaCa2+2+肌醇肌醇-1-1，4 4，5-5-三磷酸三磷酸 IP IP3 3二酰甘油二酰甘油 GD GD环腺苷酸环腺苷酸 cAMP cAMP环鸟苷酸环鸟苷酸 cGMP cGMPNONOH H2 2O O2 2花生四稀酸花生四稀酸环环ADPADP核糖核糖其它肌醇磷酸其它肌醇磷酸IPIP4 4 IP IP5 5IPIP6 6胞间信号(第一信使)的传递易挥发性化学信号在体内气相的传易挥发性化学信号在体内气相的传化学信号的韧皮部传递化学信号的韧皮部传递化学信号的木质部传递化学信号的木质部传递(ABA)(AB

3、A) 电信号的共质体和质外体途径，长距离维管束传递电信号的共质体和质外体途径，长距离维管束传递水力学信号的木质部系统传递水力学信号的木质部系统传递 受体受体receptorreceptor，是细胞表面或亚细胞组分中的一种天然分子，是细胞表面或亚细胞组分中的一种天然分子，可以并特异地与有生物活性的化学信号物质结合，激活或启可以并特异地与有生物活性的化学信号物质结合，激活或启动一系列生物化学反应在，导致特定生物学效应。动一系列生物化学反应在，导致特定生物学效应。 配体配体ligandligand，可被受体识别的有生物活性的化学信号物质。，可被受体识别的有生物活性的化学信号物质。 受体与配体的作用受

4、体与配体的作用：特异性；特异性；饱和性；饱和性；高度亲和。高度亲和。 目前研究接受外界信号必需的植物受体主要有三种：目前研究接受外界信号必需的植物受体主要有三种：植物激素受体植物激素受体光信号受体光信号受体（包括对红光和远红光敏感的光敏色（包括对红光和远红光敏感的光敏色素、对蓝光敏感的蓝光受体和对紫外敏感的紫外光受素、对蓝光敏感的蓝光受体和对紫外敏感的紫外光受体）体）感病诱导因子受体感病诱导因子受体。三、植物细胞信号转导研究内容与意义三、植物细胞信号转导研究内容与意义1971 E.W.Sutherland cAMP1971 E.W.Sutherland cAMP1992 1992 Edmond

5、 H. FischerEdmond H. Fischer & & Edwin Gerhard KrebsEdwin Gerhard Krebs 蛋白质蛋白质可逆磷酸化可逆磷酸化1994 1994 Alfred Goodman GilmanAlfred Goodman Gilman & & Martin RodbellMartin Rodbell发现发现G G蛋蛋白白及其在细胞中的信号转导作用及其在细胞中的信号转导作用1998 1998 Louis J. IgnarroLouis J. Ignarro NO NO1999 Gnter Blobel1999 Gnte

6、r Blobel发现蛋白质具有内在信号以控制其在细发现蛋白质具有内在信号以控制其在细胞内的传递和定位胞内的传递和定位2000 Arvid Carlsson, Paul Greengard , Eric Richard 2000 Arvid Carlsson, Paul Greengard , Eric Richard KandelKandel发现神经系统中的信号传导发现神经系统中的信号传导2 植物细胞信号转导过程植物细胞信号转导过程2 植物细胞信号转导过程植物细胞信号转导过程一一. .刺激与感受刺激与感受受体接受外来信号受体接受外来信号, ,启动信号转导过程启动信号转导过程受体与配体的结合有特

7、异性受体与配体的结合有特异性同一配体可能结合多种配体同一配体可能结合多种配体乙酰胆碱有乙酰胆碱有2 2受体受体 烟碱型和毒蕈型烟碱型和毒蕈型肾上腺肾上腺22种种跨膜信号转换机制受体信号转换跨膜信号转换机制受体信号转换膜表面受体主要有三类膜表面受体主要有三类二二. .信号转导信号转导( (一一) )信号跨膜转换信号跨膜转换1.1.通过离子通道跨膜转换信号通过离子通道跨膜转换信号接受接受 - - 离子流离子流 - - 离子浓度离子浓度2.2.酶促信号直接跨膜转换酶促信号直接跨膜转换既是受体也是酶既是受体也是酶如乙烯如乙烯-HPK-HPK接受信号接受信号,RRP,RRP传递传递3.3.通过通过G G

8、蛋白跨膜转换信号蛋白跨膜转换信号异三聚体异三聚体G G蛋白蛋白小小G G蛋白蛋白1.1. 静息态；静息态；2.2. 胞间信号与受体结合；胞间信号与受体结合；3.3. G G蛋白与受体结合被激活，甩去蛋白与受体结合被激活，甩去GDP,GDP,暴露暴露GTPGTP结合位点；结合位点；4.4. G G蛋白与蛋白与GTPGTP结合，蛋白质构象改变，脱去效应器活性结合，蛋白质构象改变，脱去效应器活性位点抑制因子位点抑制因子亚基；亚基；5.5. 激活的激活的G G蛋白水解蛋白水解GTP,GTP,触发效应器，把胞间信号转换位触发效应器，把胞间信号转换位胞内信号；胞内信号；6.6. G G蛋白重新结合蛋白重新

9、结合亚基回到原初构象，恢复静息态。亚基回到原初构象，恢复静息态。( (二二) )、胞内信使系统、胞内信使系统第二信使：第二信使：由胞外刺激信号激活或抑制的（或引起改变的）、由胞外刺激信号激活或抑制的（或引起改变的）、具有生理调节活性的细胞内因子称为细胞信号转导过程中具有生理调节活性的细胞内因子称为细胞信号转导过程中的次级信使或第二信使（的次级信使或第二信使（second messengersecond messenger）。）。植物中也发现了一些与动物细胞类似的第二信使，主要有植物中也发现了一些与动物细胞类似的第二信使，主要有钙信号系统钙信号系统肌醇磷脂信号系统肌醇磷脂信号系统，cAMPcAM

10、P信号系统信号系统?多胺类化合物、乙酰胆碱、多胺类化合物、乙酰胆碱、ABAABA、乙烯、乙烯、H H+ +等等植物体内信息系统的错综复杂。植物体内信息系统的错综复杂。1.1.钙信使系统钙信使系统衡量钙信使的标准（衡量第二信使的标准）衡量钙信使的标准（衡量第二信使的标准）：（1 1）细胞质的）细胞质的CaCa2+2+（信使物质）水平必须能对来自环境与邻（信使物质）水平必须能对来自环境与邻近细胞的刺激有所反应；而且其变化应早于该生理反应；近细胞的刺激有所反应；而且其变化应早于该生理反应；（2 2）在缺乏正常的外界刺激时，通过诱导细胞质）在缺乏正常的外界刺激时，通过诱导细胞质CaCa2+2+（信使（

11、信使物质）浓度变化，可以引起相同生理反应；物质）浓度变化，可以引起相同生理反应；（3 3）细胞必须具有感受细胞质）细胞必须具有感受细胞质CaCa2+2+（信使物质）浓度变化、（信使物质）浓度变化、并将这种变化转变为某种生理反应的机制；并将这种变化转变为某种生理反应的机制；（4 4）抑制第二信使感知系统的运行，必定会抑制细胞对外界）抑制第二信使感知系统的运行，必定会抑制细胞对外界刺激的生理反应。刺激的生理反应。细胞中游离细胞中游离CaCa2+2+的分布与转移的分布与转移（1 1）细胞中）细胞中CaCa2+2+的的分布分布 细胞中细胞中CaCa2+2+有两种存在状态：有两种存在状态：结合态和自由离

12、子态结合态和自由离子态（CaCa2+2+），），其中起感受作用的是游离其中起感受作用的是游离CaCa2+2+。 植物细胞在为受到刺激（静息态）时，细胞质液中植物细胞在为受到刺激（静息态）时，细胞质液中CaCa2+2+水平非水平非常低常低1010-7-71010-6-6molLmolL-1-1，胞外较高，胞外较高1010-3-3molLmolL-1-1，细胞壁是最细胞壁是最大的钙库大的钙库，1 15mmolL5mmolL-1-1，细胞器如线粒体、叶绿体、微体、，细胞器如线粒体、叶绿体、微体、液泡、内质网（液泡、内质网（ERER）中也）中也CaCa2+2+浓度可以达到胞质的几百倍到几浓度可以达到胞

13、质的几百倍到几千倍。千倍。因此，将细胞壁、液泡、因此，将细胞壁、液泡、ERER等细胞器称为等细胞器称为钙库钙库。 这样，在细胞质中与钙库之间存在一个的这样，在细胞质中与钙库之间存在一个的CaCa2+2+浓度梯度。浓度梯度。（2 2）CaCa2+2+特性与细胞中特性与细胞中CaCa2+2+的平衡的平衡 CaCa2+2+是一种植物必需大量元素，但其本身又是一种细胞毒是一种植物必需大量元素，但其本身又是一种细胞毒害剂，害剂，CaCa2+2+与磷酸基团反应会形成沉淀扰乱以磷酸为基础与磷酸基团反应会形成沉淀扰乱以磷酸为基础的能量代谢，因此细胞的能量代谢，因此细胞CaCa2+2+主要集中在钙库（如液泡）中

14、，主要集中在钙库（如液泡）中，这是植物细胞清除胞质中这是植物细胞清除胞质中CaCa2+2+过剩的手段之一，使得胞质过剩的手段之一，使得胞质中中CaCa2+2+浓度非常低。浓度非常低。 这就要求植物细胞中必须存在一种机制将游离这就要求植物细胞中必须存在一种机制将游离CaCa2+2+排出，排出，所以所以一般胞内一般胞内CaCa2+2+浓度十分稳定，即使有微小波动，也是浓度十分稳定，即使有微小波动，也是短暂的，称之为短暂的，称之为钙稳态钙稳态。（3 3）细胞中）细胞中CaCa2+2+的转移的转移 当细胞受到外界刺激信号时，当细胞受到外界刺激信号时，CaCa2+2+可从两个方向与胞质进行可从两个方向与

15、胞质进行CaCa2+2+交换，即质外体与胞质的交换以及胞内钙库与细胞质液交换，即质外体与胞质的交换以及胞内钙库与细胞质液的的CaCa2+2+交换，其转移过程包括两种机制。交换，其转移过程包括两种机制。A.A.被动扩散：由于细胞内外及细胞质与细胞器之间存在着巨大被动扩散：由于细胞内外及细胞质与细胞器之间存在着巨大的电化学势梯度，的电化学势梯度，CaCa2+2+以被动扩散的形式进入，也包括通过以被动扩散的形式进入，也包括通过CaCa2+2+-channel-channel（外界信号可刺激通道开启）的协助扩散，使（外界信号可刺激通道开启）的协助扩散，使胞内胞内CaCa2+2+浓度迅速大幅度上升，这是

16、浓度迅速大幅度上升，这是CaCa2+2+进入胞质的主要方进入胞质的主要方式；式；B.B.主动运转：质膜和细胞器外膜上存在有依赖于主动运转：质膜和细胞器外膜上存在有依赖于ATPATP的钙泵的钙泵（CaCa2+2+-ATPase-ATPase）以及）以及CaCa2+2+/H/H+ +反向共转运系统，利用水解反向共转运系统，利用水解ATPATP提供能量，将胞质中的连续不断地排出胞质，以维持细胞质提供能量，将胞质中的连续不断地排出胞质，以维持细胞质一定的低钙水平。一定的低钙水平。植物细胞内植物细胞内Ca2+转移系统模式图转移系统模式图钙信使作用的分子基础钙信使作用的分子基础（1 1）钙结合蛋白（）钙结

17、合蛋白（CaBPCaBP）与钙信号受体蛋白）与钙信号受体蛋白 CaBPCaBP是一种与是一种与CaCa2+2+有很高亲和力和专一性的蛋白质；即有很高亲和力和专一性的蛋白质；即使当细胞质液中使当细胞质液中MgMg2+2+浓度大于浓度大于CaCa2+2+浓度浓度10001000倍时，仍优倍时，仍优先与先与CaCa2+2+结合。结合。 钙信号蛋白是一种与钙信号蛋白是一种与CaCa2+2+结合后能引发某种生理反应的结合后能引发某种生理反应的CaBPCaBP；目前生物界分布最广、了解最多的钙信号蛋白；目前生物界分布最广、了解最多的钙信号蛋白是是钙调素（钙调素（CalmodulinCalmodulin，简

18、写为，简写为CaMCaM）。 钙依赖型蛋白激酶钙依赖型蛋白激酶calcium dependent protein calcium dependent protein kinase kinase CDPKCDPK（2 2）CaMCaM的特点：的特点：CaMCaM是一种保守性（是一种保守性（AaAa组成）很强的高热组成）很强的高热稳定小分子可溶性球蛋白，稳定小分子可溶性球蛋白，100100半失活需半失活需7min7min；CaMCaM由由1919种种AaAa组成，共组成，共148148个个AaAa分子，单链，酸性，分子，单链，酸性，pI 3.9pI 3.94.34.3；CaMCaM上有四个上有四个

19、CaCa2+2+结合位点，有结合位点，有CaCa2+2+时时MW 15,000MW 15,000，无，无CaCa2+2+时时MW 19,000MW 19,000。3.钙信使作用的分子基础钙信使作用的分子基础 *EmCaM)2n(Ca*CaM2nmCaE*CaM2nCaCaM2Ca（靶酶）(n=14，多为4）（m为活化靶酶所结合的为活化靶酶所结合的CaM数）数）（3 3）CaMCaM作用机制作用机制：作为细胞钙信号的受体蛋白，：作为细胞钙信号的受体蛋白，CaMCaM只只有与有与CaCa2+2+结合才有生理活性，进一步与靶酶结合并将其结合才有生理活性，进一步与靶酶结合并将其激活，可用下式表示：激活

20、，可用下式表示： 被活化的被活化的CaM与靶酶结合激活靶酶，靶酶催化与靶酶结合激活靶酶，靶酶催化底物反应生成产物。底物反应生成产物。 CaM的靶酶包括某些离子通道，可激活离子通的靶酶包括某些离子通道，可激活离子通道促进离子运输，这些离子通道也包含道促进离子运输，这些离子通道也包含Ca2+泵和泵和Ca2+通道。通道。3.钙信使作用的分子基础钙信使作用的分子基础（4 4）CaMCaM命名的双重含义命名的双重含义 CaMCaM的靶酶也包括的靶酶也包括CaCa2+2+-ATPase-ATPase，因此它又可以，因此它又可以反馈性地泵出反馈性地泵出CaCa2+2+到各个钙库，胞质到各个钙库，胞质CaCa

21、2+2+水平水平降到降到CaMCaM结合阈值以下，细胞质中结合阈值以下，细胞质中CaCa2+2+恢复到静恢复到静息态水平。随后息态水平。随后CaCa2+2+与与CaMCaM分离，分离，CaMECaME复合体复合体也随之解体，也随之解体，CaMCaM、E E均回到非活化状态，因此均回到非活化状态，因此CaMCaM本身命名有双重含义：本身命名有双重含义：A.A.其自身活性受其自身活性受CaCa2+2+水平调节；水平调节；B.B.它又可以调节胞质中它又可以调节胞质中CaCa2+2+浓度浓度。 目前研究目前研究Ca2+浓度变化常采用能与浓度变化常采用能与Ca2+结合的荧光结合的荧光指示剂作为指示剂作为

22、“探针探针”，用激光共聚焦显微镜观察，用激光共聚焦显微镜观察，证明证明Ca2+浓度变化时间、幅度、趋势、频率、区域浓度变化时间、幅度、趋势、频率、区域化分布均随不同外界刺激表现出高度特异性：化分布均随不同外界刺激表现出高度特异性：如：如： 赤霉素的作用常表现为一种适度而持久（赤霉素的作用常表现为一种适度而持久（min到到h量级）的量级）的Ca2+增加，缓慢回落；增加，缓慢回落； 生长素作用则表现为生长素作用则表现为Ca2+振荡（即出现重复的振荡（即出现重复的Ca2+高峰）。高峰）。（5 5）CaCa2+2+浓度变化的不同形式浓度变化的不同形式 调幅机制调幅机制：通过调节：通过调节CaCa2+2

23、+浓度来调节靶酶反应，仅浓度来调节靶酶反应，仅用于调节用于调节短时间快速反应短时间快速反应，胞内，胞内CaCa2+2+浓度改变迅速浓度改变迅速同时又不允许同时又不允许CaCa2+2+大量长时间存在；大量长时间存在； 调敏机制调敏机制：在胞内：在胞内CaCa2+2+浓度不变的情况下，调节浓度不变的情况下，调节CaMCaM或靶酶对或靶酶对CaCa2+2+水平的敏感程度水平的敏感程度（比如减少结合（比如减少结合CaCa2+2+的需求数目）。如的需求数目）。如CaMCaM或或E E浓度的变化，或对其进行浓度的变化，或对其进行修饰改变对钙的亲和力。修饰改变对钙的亲和力。 大多数情况下这两种机制并非截然分

24、开。大多数情况下这两种机制并非截然分开。2 2 肌醇磷脂信号系统肌醇磷脂信号系统肌醇磷脂包括三种：即肌醇磷脂包括三种：即 磷脂酰肌醇（磷脂酰肌醇（PI） 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇-4-磷酸（磷酸（PIP） 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸（二磷酸（PIP2） 关于肌醇磷脂信号系统动物细胞中研究较多，关于肌醇磷脂信号系统动物细胞中研究较多，植物细胞目前也有发现，但机制还不太清楚。植物细胞目前也有发现，但机制还不太清楚。 以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，是在胞外信号为以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，是在胞外信号为膜受体接受后，以膜受体接受后，以G G蛋白为中介，由质膜中磷脂酶蛋白为中介，由

25、质膜中磷脂酶C C（PLCPLC） 水解水解PIPPIP2 2产生产生产生产生肌醇肌醇-1,4,5-1,4,5-三磷酸（三磷酸（IPIP3 3）和和二酯酰甘二酯酰甘油（油（D DA AG G）两种胞内信号，因此又称两种胞内信号，因此又称双信号系统双信号系统，分别形，分别形成两个信号传递途径。成两个信号传递途径。 感受器（受体）感受器（受体）转换器（转换器（G-PrG-Pr）效应器（效应器（PLCPLC）1.双信号系统双信号系统 IPIP3 3作为信号分子，在植物中作用于液泡膜上受作为信号分子，在植物中作用于液泡膜上受体，可影响液泡膜上体，可影响液泡膜上CaCa2+2+通道，使通道，使CaCa2

26、+2+从钙库中从钙库中释放出来，引起胞内释放出来，引起胞内CaCa2+2+浓度提高，从而启动胞浓度提高，从而启动胞内内CaCa2+2+信号系统来调节和控制一系列生理反应。信号系统来调节和控制一系列生理反应。 D DA AG G作为信号分子的功能是由于蛋白激酶作为信号分子的功能是由于蛋白激酶C C（PKCPKC）的发现而阐明的，的发现而阐明的，PKCPKC的活性依赖于的活性依赖于CaCa2+2+和磷脂，和磷脂，它催化蛋白质的磷酸化。它催化蛋白质的磷酸化。 D DA AG G和和CaCa2+2+，促进磷脂与，促进磷脂与PKCPKC结合，激活结合，激活PKCPKC，磷酸化某些，磷酸化某些底物蛋白或酶

27、，导致细胞反应；当胞外刺激消失后，底物蛋白或酶，导致细胞反应；当胞外刺激消失后，DGDG首先从复合物上解离下来使首先从复合物上解离下来使PKCPKC钝化，钝化的钝化，钝化的PKCPKC可继续可继续存在于质膜上或进入细胞质备用。存在于质膜上或进入细胞质备用。2.2.双信号的调节双信号的调节 IP3IP3与细胞内钙库膜上的与细胞内钙库膜上的专一受体结合，促使专一受体结合，促使Ca2Ca2从液泡终释放出来，与从液泡终释放出来，与CaMCaM结合形成结合形成Ca2-CaMCa2-CaM复合复合物；物； Ca2+CaMECa2+CaME和蛋白质磷和蛋白质磷酸化导致细胞反应。酸化导致细胞反应。 IP3IP

28、3产生后很快被磷酸二酯酶产生后很快被磷酸二酯酶水解，首先产生水解，首先产生IP2IP2，继，继而是肌醇单磷酸（而是肌醇单磷酸（IPIP）及）及磷脂酰肌醇（磷脂酰肌醇（PIPI）返回膜）返回膜内。内。3.肌醇磷脂信号系统和钙信使的关系肌醇磷脂信号系统和钙信使的关系 植物细胞中钙信使和肌植物细胞中钙信使和肌醇磷脂信号系统具有共醇磷脂信号系统具有共辖性质：辖性质： 一方面，一方面，Ca2+控制控制PLC的底物专一性，决定的底物专一性，决定IP3和和DG信号分子的生成；信号分子的生成； 另一方面，另一方面，IP3信使的量信使的量反过来又影响的反过来又影响的Ca2+产产生，而且生，而且DG信使的受信使的

29、受体蛋白（体蛋白（PKC）也受到）也受到Ca2+的调节。的调节。磷酸肌醇代谢循环过程磷酸肌醇代谢循环过程肌醇磷脂信号系统肌醇磷脂信号系统的几个中心环节的几个中心环节PLCPLC及由它作用产生及由它作用产生的信号物质的信号物质IPIP3 3和和DGDG、IPIP3 3使钙库液泡释放使钙库液泡释放CaCa2+2+的功能等都已在的功能等都已在植物细胞中发现；植物细胞中发现；但迄今为止仍未证但迄今为止仍未证实植物细胞中有类实植物细胞中有类似于动物细胞中似于动物细胞中PKCPKC酶类的存在。因此酶类的存在。因此有关有关D DA AG G在植物细胞在植物细胞信号转导过程中的信号转导过程中的作用仍不清楚。作

30、用仍不清楚。（三）环核苷酸信号系统（三）环核苷酸信号系统 cAMPcAMP是最早发现的信号物质，是最早发现的信号物质，但目前但目前只在动物细胞中发现只在动物细胞中发现：质膜上的受体通过质膜上的受体通过G-PrG-Pr介导，介导，促进或抑制膜内侧的腺苷酸促进或抑制膜内侧的腺苷酸环化酶，从而调节胞质内环化酶，从而调节胞质内cAMPcAMP水平；水平；cAMPcAMP激活蛋白激激活蛋白激酶酶A A（PKAPKA），对某些底物和），对某些底物和酶进行磷酸化，引起细胞反酶进行磷酸化，引起细胞反应。应。 感受器感受器转换器转换器效应器效应器 受体受体G-PrG-Pr腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶（三）环核苷酸信

31、号系统（三）环核苷酸信号系统 20世纪世纪70年代人们开始研究植物细胞中的年代人们开始研究植物细胞中的cAMP，但至今，但至今进展缓慢，仍未证明它在植物细胞中的普遍存在及是否具进展缓慢，仍未证明它在植物细胞中的普遍存在及是否具有作为第二信使的作用。有作为第二信使的作用。 现有试验发现现有试验发现Ca2+-CaM和和cGMP两个信号系统在合成完整两个信号系统在合成完整成熟叶绿体中协同起作用，光信号受体是光敏色素。成熟叶绿体中协同起作用，光信号受体是光敏色素。光诱导的花色素苷和叶绿体某组分的合成光诱导的花色素苷和叶绿体某组分的合成三、蛋白质磷酸化和去磷酸化三、蛋白质磷酸化和去磷酸化 植物体内许多功

32、能蛋白转录植物体内许多功能蛋白转录后需要共价修饰才能发挥其后需要共价修饰才能发挥其生理功能，由生理功能，由蛋白激酶蛋白激酶（protein kinaseprotein kinase，PKPK）/ / 蛋白磷酸酯酶（蛋白磷酸酯酶（protein protein phosphatasesphosphatases）所催化的磷）所催化的磷酸化酸化/ /去磷酸化就是进行共价去磷酸化就是进行共价修饰的一个重要过程，它们修饰的一个重要过程，它们也是大多数胞内信使的靶酶，也是大多数胞内信使的靶酶，即胞内信号通过调节蛋白质即胞内信号通过调节蛋白质的磷酸化或去磷酸化过程而的磷酸化或去磷酸化过程而进一步转导信号。进

33、一步转导信号。胞内信号（如胞内信号（如cAMPcAMP）依赖蛋白质中介、）依赖蛋白质中介、放大，最后完成信号转导过程放大，最后完成信号转导过程现已证明植物细胞中有一个现已证明植物细胞中有一个CDPK家族家族（一）蛋白质磷酸化（一）蛋白质磷酸化 蛋白质磷酸化通过蛋白质磷酸化通过PKPK进行进行，但但PKCPKC、PKAPKA这两种动物中这两种动物中最重要的蛋白激酶，在植最重要的蛋白激酶，在植物体内都没有发现。物体内都没有发现。 植物中的植物中的PKPK，目前已知的，目前已知的有有3030多种，其中最为重要多种，其中最为重要的是钙依赖型的是钙依赖型PKPK（CaCa2+2+- -dependent

34、 protein dependent protein kinasekinase，CDPKCDPK）或称钙调或称钙调素样素样PKPK（Calmodulin-Calmodulin-like domain protein like domain protein kinasekinase，CDPKCDPK）。 CDPKCDPK在其氨基端有一个蛋白激酶活性区域，而在其氨基端有一个蛋白激酶活性区域，而在羧基端有一类似于在羧基端有一类似于CaMCaM的调节结构区域（其的调节结构区域（其中有中有4 4个个CaCa2+2+结合位点），在两者之间存在一个结合位点），在两者之间存在一个由由3131个氨基酸组成的自身

35、抑制区域。个氨基酸组成的自身抑制区域。（一）蛋白质磷酸化（一）蛋白质磷酸化 除除CDPKCDPK类蛋白激酶外，还有与植物光敏色素密切相关的类蛋白激酶外，还有与植物光敏色素密切相关的CaCa2+2+依赖型蛋白激酶、同时受依赖型蛋白激酶、同时受CaCa2+2+和和CaMCaM调节的蛋白激酶、调节的蛋白激酶、在水分胁迫下被激活的依赖在水分胁迫下被激活的依赖MgMg2+2+的的Thr/SerThr/Ser蛋白激酶等。蛋白激酶等。 当当CaCa2+2+与与CDPKCDPK结合时，其自身抑制区域对激酶活性的抑制结合时，其自身抑制区域对激酶活性的抑制被解除，被解除，CDPKCDPK被活化。这类激酶的活性只依

36、赖于被活化。这类激酶的活性只依赖于CaCa2+2+而不而不依赖于依赖于CaMCaM。现已知道，可被。现已知道，可被CDPKCDPK磷酸化的磷酸化的PrPr包括细胞骨包括细胞骨架成分、膜运输成分、质膜架成分、膜运输成分、质膜H H+ +-ATPase-ATPase等。等。类受体蛋白激酶类受体蛋白激酶最早发现于动物中最早发现于动物中位于细胞膜上位于细胞膜上, ,感受刺激并参与信号转导感受刺激并参与信号转导胞配体结合区胞配体结合区 跨膜区跨膜区 胞质激酶区胞质激酶区（二）蛋白质的去磷酸化（二）蛋白质的去磷酸化 蛋白磷酸酯酶蛋白磷酸酯酶逆转磷酸化作用，是终止信号或逆转磷酸化作用，是终止信号或一种逆向调

37、节，与蛋白激酶理论上有同等重要一种逆向调节，与蛋白激酶理论上有同等重要意义。意义。目前已发现的目前已发现的蛋白磷酸酯酶蛋白磷酸酯酶有四类：有四类：Type1,2,3,4Type1,2,3,4；植物上发现了植物上发现了Type1Type1，Type2AType2A，Type2CType2C。 蛋白质磷酸化的可逆性为细胞的信息传递提供蛋白质磷酸化的可逆性为细胞的信息传递提供了一种开关作用；在有外来信号刺激的情况下，了一种开关作用；在有外来信号刺激的情况下，通过去磷酸化（或磷酸化）能够将之关闭，使通过去磷酸化（或磷酸化）能够将之关闭，使得细胞能够有效而经济地调控对内外信息的反得细胞能够有效而经济地调

38、控对内外信息的反应。应。四、细胞反应四、细胞反应最后一步最后一步生理反应生理反应短期生理效应短期生理效应气孔气孔含羞草含羞草叶绿体叶绿体长期生理效应长期生理效应萌发萌发春化春化光周期光周期常见的植物信号反应常见的植物信号反应生理现象生理现象感受的刺激感受的刺激光诱导的种子萌发光诱导的种子萌发光光气孔运动气孔运动光光 暗暗ABAABA等等植物向光性反应植物向光性反应光光含羞草感震运动含羞草感震运动机械机械根向地性生长根向地性生长重力重力光调控开花光调控开花光光春化反应春化反应低温低温植物叶片脱落植物叶片脱落光周期光周期乙稀诱导果实成熟乙稀诱导果实成熟乙烯乙烯植物细胞信号转导过途径植物细胞信号转导

39、过途径植物细胞的信号转导小结植物细胞的信号转导小结 植物体受到环境刺激后，产生胞间信号，被细植物体受到环境刺激后，产生胞间信号，被细胞膜上信号受体感受，接受后，通过胞膜上信号受体感受，接受后，通过G G蛋白及蛋白及效应器进行信号转换，转换为胞内信号（钙信效应器进行信号转换，转换为胞内信号（钙信号、肌醇磷脂酶信号等），最后传递到胞内特号、肌醇磷脂酶信号等），最后传递到胞内特定效应部位，通过蛋白质的可逆磷酸化引起生定效应部位，通过蛋白质的可逆磷酸化引起生理生化反应，从而调节植物的生长发育过程理生化反应，从而调节植物的生长发育过程REVIEWREVIEW (1) (1) 细胞结构与功能；细胞结构与功能； (2) (2) 功能与代谢生理，主要包括水分、矿质、光合、呼功能与代谢生理，主要包括水分、矿质、光合、呼吸、运输等各种功能、机理与环境条件的影响；吸、运输等各种功能、机理与环境条件