园艺学总论chapter4

1、园艺学总论吴巨友园艺专业本科专业核心课2022年6月环境：环境：广义的环境是指某一主体周围一切事物的总和。在生态学中环境是指生物的栖息地。生态环境：生态环境：所有生态因子综合作用过程生物的生态环境。生态环境可归纳5类。环境因子：环境因子：构成环境的各要素称为环境因子。生态因子：生态因子：环境因子中一切对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的因子称生态因子。 园艺植物的环境是指其生存地点周围空间园艺植物的环境是指其生存地点周围空间的一切因素的总和。的一切因素的总和。在环境与园艺植物之间，环境起主导作用。环境因子中对园艺植物起作用的称为生态因子，包括：气候因子、土壤因子、生物因气候因

2、子、土壤因子、生物因子、地形因子、人为因子。子、地形因子、人为因子。生态因子：生态因子：（1 1）气候因子）气候因子( (climatic factors) )： 温度、水分、光、空气、雷电、风、雨和霜雪等。（2 2）土壤因子）土壤因子( (edaphic factors) )： 土壤质地、温度、水分、通气性和pH值等。（3）地形因子）地形因子 (topographic factors)： 地形类型（山地、平原、洼地）、坡度、坡向和海拔等。（4）生物因子）生物因子(biotic factors)： 动物、植物、微生物等。（5）人为因子）人为因子(anthropogenic factors)：

3、人类活动对生物和环境的影响。生态学（生态学（Ecology）：）：研究生物生存条件、生物及其群体与环境相互作用的过程及规律的科学，目的是指导人与生物圈（自然、资源和环境）的协调发展。生态系统：生态系统：生物与生物，生物与环境总是不可分割的相互联系、相互作用着，它们通过能量、物质、信息相互联结构成一个整体，这种特殊整体就是生态系统。 园艺植物和生态环境是一个相互紧密联系的辨证统一体。所有的生态因子综合一起对园艺植物发生作用。综合来看，园艺作物的种植园是一个动态平衡的园艺作物的种植园是一个动态平衡的人工生态系统。人工生态系统。 根据社会经济条件，模拟自然，创造合理的生态环境，在保持生态平衡的前提下

4、，不断提高园产品的产量、品质和经济效益是园艺作物栽培的重要任务。第一节温第一节温 度度 一、有效积温二、绝对温度 三、温周期现象和春化作用四、极限温度（高温和低温） 温度温度是影响植物生存的主要生态因子之一，温度对园艺植物的生长发育及其生理活动有显著的影响。由于园艺植物长期生活在温度的某种周期性变化之中，形成了对周期性温度变化的适应性。因此，温度影响园艺植物的地理分布，其中年平均温度是主要因素。一、有效积温一、有效积温积积 温：温：通常把高于一定温度的日平均温度总和叫做积温。生物学零度：生物学零度：对园艺植物来说，在综合的外界条件下，能使园艺植物萌芽的日平均温度能使园艺植物萌芽的日平均温度为生

5、物学零度，是生物学有效温度的为生物学零度，是生物学有效温度的起点。起点。 起源于热带地区热带地区植物的生物学有效温度的起点较高，如仙人掌类植物为15181518； 原产于寒带地区寒带地区植物的生物学有效温度的起点较低，如雪莲为44； 原产于温带地区温带地区植物的生物学有效温度的起点则介于上述两者之间。生物学有效温度的起点，落叶果树的多在平均温度610610，常绿果树为10151015。 仙人掌仙人掌雪莲雪莲生物学有效温度：生物学有效温度：生物学零度以上的温度称生物 学有效温度。生长季生长季: :指不同地区能保证生物学有效温度的时期，其长短决定于所在地全年内有效温度的日数。生物学有效积温生物学有

6、效积温: :生长季中生物学有效温度的累积值为生物学有效积温（简称有效积温）。 不同园艺植物在生长期内，从萌芽到开花、到果实成熟都要求有一定的有效积温。 影响有效积温高低的因素：影响有效积温高低的因素：（1）植物的原产地;（2）同一种园艺植物的不同品种对热量的要求也有 所不同。（3）同一品种在不同地区也有差异。二、绝对温度二、绝对温度 温度的三个基点：温度的三个基点：所有园艺植物的生长发育对于温度都有一定的要求，都各自有最低温度、最适温度最低温度、最适温度和最高温度和最高温度三个基点。植物能生长的最低温度和最高温度称为植物生长温度的最低点和最高点，生长最快的温度称为其最适点，三者合起来称为植物生

7、长温度的三基点。温度的三基点。 植物生长温度的三基点植物生长温度的三基点因其地理起源的不同而不同。 起源于严寒地区的植物起源于严寒地区的植物，能在气温为0甚至稍低于0的条件下生长，而它们的生长最适温度通常在10以下。大部分温带地区的植物大部分温带地区的植物，在55以下或1010以下没有可觉察的生长，这些植物最适点，通常是25302530左右，而最高点是在35403540。 大部分热带和亚热带植物大部分热带和亚热带植物，其生长的温度范围更大。 生长的最适温度是植物生长最快的温度，但对于植物的健壮来说，却并不一定是最适宜的。因为在这样的温度条件下，植物虽然生长最快，但由于消耗的物质也多。此时，植株

8、如果处于不利的环境条件下，例如春季晚霜和干旱，极易受到损伤。 植物在不同的生育期，其生长三基点不断地变植物在不同的生育期，其生长三基点不断地变化。化。一年生园艺植物从出苗到开花结实的整个生长期所要求的温度，恰好与自然界早春至秋初这一段时期的气温变化相符合。因此在栽培作物时，应了解植物生长的温度要求。特别当从远地引种植物时，这一点尤为重要。 开花期与积温有关，根据对苹果所做的调查，开花前20天开始的10天内最高气温的平均值高，则开花早。 据对国光苹果的研究，于花前观测旬平均气温、旬平均最高气温和旬平均最低气温的积算值。经相关系数测定，分别与开花早晚呈明显的负相关。其中以旬最高气温积算值与花期之间

9、关系最为密切。积算值越高，花期越早，气温积算值每升高1，花期相应提早1.15天，反之亦然。 温度不仅影响开花的早晚，还影响花芽分化，对果实营养、色泽以及成熟期有直接影响。 同一种蔬菜在其不同的生长发育阶段，要求不同的温度。在种子发芽时，都要求较高的温度。 一般喜温的蔬菜，种子的发芽温度以2530为最适；而耐寒蔬菜的种子，发芽温度可在1015，或更低时就开始。幼苗期最适宜的生长温度，比种子发芽时要低些。 三、温周期现象和春化作用三、温周期现象和春化作用 温周期现象：温周期现象：植物正常生长对昼夜温度周期性的反应，称为温周期现象。植物在白天和夜晚生长发育的最适温度不同，较低的夜温对植物的生长发育有

10、利。温周期：温周期：白天和夜晚温度的差异。1.1.温周期现象温周期现象对昼夜温周期现象的解释：对昼夜温周期现象的解释：白天与夜晚，植物分别处在光期与暗期两种时期下进行生理活动。在白天植物以光合作用为主，高温有利于光合产物形成。夜间植物以呼吸作用为主，温度降低可以减少物质的消耗，有利于糖分积累。而且在低温下有利于根系发育，根冠比提高。 大部分园艺植物的正常生长发育，都要求有昼夜有温度变化的环境。 热带地区的植物，要求的昼夜温差较小，为36；温带地区的植物为57；而对于沙漠或高原地区的植物，则要相差10或更多。温周期的作用：温周期的作用：1.低夜温有利于花芽分化 2.昼夜温差大，糖分积累水平高，果

11、实风味浓。 春化作用：春化作用：低温促进植物发育的现象，称为春化作用 春化作用是温带植物发育过程中表现出来的特征。在温带地区由于日照的影响，温度随季节的变化十分明显，所以许多温带植物表现出发育过程中要求低温的特性。 一般来说，春化作用只能发生在能够分裂的细胞之中。不同的园艺植物，对低温的感受部位不同。据此，按感受低温部位不同，将植物分为种子春化和绿体春化。春化类型：种子春化：种子春化：以萌动的种子进行低温春化，例如， 白菜、萝卜、芥菜、菠菜等。绿体春化：绿体春化：幼苗植株必需长到一定大小后才能感受低温，即需要以营养体经感受低温作用。例如：洋葱、大蒜、大葱、芹菜等。脱春化：脱春化：在春化过程结束

12、之前，把植物放到较高温度下，低温的效果被消除，这被称之为脱春化，也被称为解除春化。一般解除春化的温度为2540。例如将越冬储藏的洋葱鳞茎在春季种植前先用高温处理解除春化，可以防止洋葱在生长期开花而获得大鳞茎。 四、极限温度（高温和低温） 温度过高或过低都会导致成植株发生各种生理障碍，不仅造成减产或无收成，甚至造成植株的死亡。热热 害：害：高温给植物造成的伤害称之为热害。热害往往表现为局部受害，并间接引起植物生病。耐热力：耐热力：植物所能忍耐的最高气温即为植物的耐热力。高温温度越高，持续的时间越长，引起的障碍也越严重。高温危害的现象：高温危害的现象： 高温所引起的障碍，包括日灼、落花落果、雄性不

13、育、生长瘦弱，严重的导致死亡。夏季热量过多使果实成熟期推迟，果实小，色差香味差，耐储性低。 高温导致的落花落果，在茄果类及豆类植物经常发生，因为高温妨碍了花粉的发芽与花粉管的伸长生长。 落叶果树于秋冬温度过高时则不能进入休眠或按时结束休眠期。 日灼病高温引起的生理生化变化：高温引起的生理生化变化：原生质解体，生物胶体的分散性下降，电解质与非电解质外渗，脂类化合物成层状，蛋白质变性与凝固，细胞器的结构破坏，有丝分裂停止，细胞核膨大，DNA的数量减少。高温破坏光合作用和呼吸作用的平衡关系，气孔不关闭，促进蒸腾从而使植物呈失水状态。热害使一些可逆的代谢变化，变为不可逆的变化，这是高温障碍的重要方面。

14、 1.1.冻害：冻害：零下低温作用植物组织，使发生冰冻并造 成的伤害；2.2.寒害：寒害：即温度稍高于0，组织未冻结成冰造成 的低温伤害；（冷害）（冷害）3.3.冻旱：冻旱：是低温与生理干旱的综合表现；4.4.霜害：霜害：即早晚霜的为害。低温危害：低温危害：植物的抗寒性（耐寒性）：植物的抗寒性（耐寒性）：是指植物能抵抗或忍受0左右低温的能力。抗冻性：抗冻性：是指对0以下低温的抵抗能力。植物对冬季一切不良条件的抵抗或适应能力称为越冬性。 低温对各个器官伤害的临界温度 冻旱原因：冻旱原因：是冬春季节由于土壤水分冻结或土温过低，根系不能或极少吸收水分，而地上部分枝条的蒸腾强烈，造成植株严重失水的现象

15、。 冻旱是生理干旱，是植物吸水和蒸腾不平衡的结果。果树越冬抽条主要是越冬准备不足的果树受冻旱影响所造成。冻旱主要易发生在高寒干燥地区，树种以苹果、桃、梨幼树发生最多。 根据对温度的要求不同，可把蔬菜分为五根据对温度的要求不同，可把蔬菜分为五类：类：1. 1. 耐寒的多年生蔬菜耐寒的多年生蔬菜 如金针菜、韭菜、石刁柏、茭白、辣根等。它们的地上部分能耐高温，但到了冬季，地上部分枯死，而以地下的部分越冬，能耐-10-15的低温。2. 耐寒蔬菜耐寒蔬菜 如菠菜、大葱、大蒜以及白菜中的某些耐寒品种，能耐-1-2的低温。短期内可以耐-5-10的低温。同化作用最旺盛的温度为1520。黄河以南及长江流域可以露

16、地越冬。 3.半耐寒蔬菜半耐寒蔬菜 萝卜、胡萝卜、芹菜、白菜类、甘蓝类、莴苣、豌豆、蚕豆等。这类蔬菜可以抗霜，但不能长期忍耐-1-2的低温。这类蔬菜在长江以南均能露地越冬。华南各地，冬季可以露地生长。其同化作用以1720为最强，温度超过20时，同化作用减弱，超过30时，同化作用所积累的物质几乎全为呼吸作用所消耗。 4 .4 .喜温蔬菜喜温蔬菜 黄瓜、番茄、茄子、辣椒、菜豆等。这些种类蔬菜的最适同化温度为2030。当温度在1015以下时，授粉不良，引起落花。因此在长江以南，可以春播或秋播，北方则以春播为主，使结果期处在温度适宜的季节。 5. 5. 耐热蔬菜耐热蔬菜 西瓜、甜瓜、冬瓜、南瓜、丝瓜、

17、苦瓜、豇豆、刀豆等，它们在30左右的同化能力最高。豇豆在40的高温下仍能生长。不论是华南或华北，都是春播而夏秋收获，生长期处在一年中温度最高的季节。 蔬菜对温度的要求与起源的关系：蔬菜对温度的要求与起源的关系：凡热带起源的蔬菜，在其生长发育过程中均要求较高的温度，不耐霜冻。喜温与耐热蔬菜属于这个范围。而在亚热带及温带起源的蔬菜，对温度的要求较低，能耐短时间的霜冻。 花卉植物也会因各自的原产地不同，耐寒的能力相差很大。根据花卉的耐寒性的差异，大体上可以把花卉分为三大类，即耐寒花卉、半耐寒花卉和不耐寒花卉。耐寒花卉耐寒花卉: :包括大部分多年生落叶木本花卉、松柏科常绿针叶观赏树木和一部分落叶宿根及

18、球根类草花。它们都原产于温带和亚热带，在能在我国北方露地自然安全越冬，如忍冬、蔷薇、玫瑰、紫薇、木槿、丁香、紫藤等。半耐寒花卉：半耐寒花卉：包括2年生草花中的一部分，一些多年生宿根草花和一部分落叶木本花卉，还有一些常绿树种。它们都原产于温带和暖温带，在我国长江流域都能安全越冬，在华北、西北和东北，有的需埋土防寒越冬，有的需包草保护越冬，有的需进入地窖越冬。 半耐寒花卉半耐寒花卉的根系在冻土中大多不会受冻，宿根花卉的地上部分枯死，木本花卉的地上部分则不能忍受北方的冬季严寒，或者惧怕北方的寒风侵袭，需要设立风障来进行保护。不耐寒花卉不耐寒花卉: :都产于热带及亚热带地区。其中一部分草本球根和宿根花

19、卉的根系，不能在冻土中越冬，入冬前必须把它们的地下部分挖回，放在室内储藏越冬。如晚香玉、美人蕉、大丽花、唐菖蒲等温室花卉：温室花卉：一些常绿草本和木本花卉，除在华南地区和西南南部的平原地区外，其它地区都应进入温室越冬。如吊兰、文竹、万年青、马蹄莲、龟背竹、仙人掌与多肉植物、山茶、橡皮树等，约有上千种之多。 由于温室花卉温室花卉它们各自的原产地不同，要求的温度也不一样，在冬季养护时应根据它们的不同要求，分别进入低温、中温和高温温室，温度不能完全一致。 第二节第二节 水水 分分 一、水的生理生态作用二、园艺植物对水分的生态反应三、水分对园艺植物生长发育的影响 四、影响水分吸收与散失的因素五、干旱和

20、水涝对园艺作物的不利影响 一、水的生理生态作用 果树枝叶和根部的水分含量约占50%；蔬菜产品大多是柔嫩多汁的器官，含水量在90%以上，干物质只占不到10%；正在生长的幼叶含水量很高，可达90%左右；休眠的种子及芽含水量很低，只有10%或更低，风干的种子含水量只有610%。 1. 1. 水生理作用水生理作用(1) 原生质体的主要组分(2) 直接参与植物体内重要代谢(3) 水是许多生化反应和物质吸收、运输的介质(4) 使植物保持固有的姿态2. 2. 水生态作用水生态作用(1) 调节植物体温(2) 对可见光有通透性(3) 对植物生存环境进行调节 植物一方面必须不断地吸收水分，以保持其正常含水量；但另

21、一方面它不断的消耗水分，通过叶片的蒸腾作用向外散失水分，植物的生理代谢、生化反应过程也要消耗水分。 吸收和散失吸收和散失是一个相互依赖的过程，由于这个过程，植物体内的水分总是处于运动状态。吸收到植物体内的水分除少部分参与生理生化代谢外，绝大部分用于补偿蒸腾散失。 植物的正常生理活动就是在不断的水分吸吸收、传导、利用和散失收、传导、利用和散失过程中进行的。 二、园艺植物对水分的生态反应二、园艺植物对水分的生态反应 园艺植物在长期系统发育过程中，形成了对水分要求的不同生态类型，在其栽培过程中表现出适应一定的降雨条件并要求不同的供水量。 根据植物对水分的需求特点，可将其分为水生植物、旱生植物和中生植

22、物。 不同园艺植物对水分的要求和忍耐力要求和忍耐力也不同，表现为对干旱和水涝干旱和水涝的不同抵抗能力。 园艺植物抗旱和耐涝的概念，不仅限于植物本身在干旱和水涝条件下维持其生命活动的能力，更重要的是在于他们能够为人类提供需要的园产品的能力。水生植物-凤眼莲果树按抗旱力可分为三类：果树按抗旱力可分为三类： 抗旱力强的：抗旱力强的：桃、扁桃、杏、石榴、枣、无花果、核桃、菠萝、枣椰、油橄榄。 抗旱力中等的：抗旱力中等的： 苹果、梨、柿、樱桃、李、梅、柑橘。 抗旱力弱的：抗旱力弱的：香蕉、枇杷、杨梅。 1.抗旱性对于蔬菜作物：对于蔬菜作物： 西瓜、甜瓜和南瓜等：西瓜、甜瓜和南瓜等：根系强大，叶子有缺刻，

23、能减少水分的消耗，抗旱能力较强；洋葱、大蒜等：洋葱、大蒜等：根系不发达，但叶片水分散失少，栽培上对水分要求不高；茄果类和豆类：茄果类和豆类：根系不如西瓜、甜瓜强大，但比黄瓜及白菜的根系较深，对水分的消耗中等，吸收水分的能力也中等。 黄瓜、白菜及绿叶蔬菜：黄瓜、白菜及绿叶蔬菜：它们的叶面积大，根系又不十分强大，要求土壤和空气湿度较高，在栽培上要经常灌水； 水生蔬菜：水生蔬菜：由于长期生长在水的环境中，根的吸收能力很弱，根系不发达。一旦缺水，很快就会萎蔫枯死。 它们一般利用体内的通气组织，供给根氧气，以作为呼吸作用的需要。根据需水特点，可将花卉分为五种类型： (1)(1)耐旱花卉耐旱花卉 包括原产

24、于沙漠及半沙漠地带的仙人掌和多肉植物，以及锦鸡儿、沙拐枣等。这类植物根系较发达，仙人掌类植物的肉质植物体能储存大量水分，细胞的渗透压高，叶硬质刺状，蒸腾作用很慢。锦鸡儿等北方沙生植物，其叶片气孔上的保卫细胞相当肥大，遇到干旱会立即收缩，将气孔关闭，以减少蒸腾作用。 这类植物在干旱的条件下能缓慢生长，但土壤的水分过多则会烂根、烂茎而死亡。在栽培管理中应掌握宁干勿湿的原则。(2)(2)半耐旱花卉半耐旱花卉 包括叶片上具有大量绒毛的观赏植物，如山茶、杜鹃、天竺葵、橡皮树、白兰、梅花、腊梅等；还包括一些具有针状或片状枝叶的观赏植物，如文竹、天门冬以及松、柏科植物等。 这类植物在栽培管理中应掌握干透浇透

25、的灌水原则。 (3)(3)中生花卉中生花卉 包括大部分木本花卉，如茉莉、石榴、丁香、桂花、红叶李等；还包括一些一、二年生草花、宿根草花和球根草花，以及一些具有肉质根的花卉，如君子兰。 这类花卉对土壤水分的要求多于半耐旱花卉，但也不能在全湿的土壤中生长。给这类植物浇水要掌握间干间湿的原则，即保持60%左右的土壤含水量。 (4)(4)耐湿花卉耐湿花卉 这类植物多原产于热带雨林中或山涧溪旁，喜生于空气湿度较大的环境中，如水仙、龟背竹、马蹄莲、海芋、广东万年青等。 它们需要很高的土壤湿度和空气湿度，极不耐旱，在养护过程中应掌握宁湿勿干的原则。 (5)(5)水生花卉水生花卉这类植物的根或茎一般都具有较发

26、达的通气组织，它们适宜在水中生长。其中必须在浅水中生长的有荷花、睡莲、凤眼莲；可以在沼泽和积水低洼地上生长的有石菖蒲、水葱等。 植物能适应土壤水分过多的能力称为抗涝植物能适应土壤水分过多的能力称为抗涝性。性。各种植物的抗涝性不同。在果树中，常绿果树以甘蕉、椰子、荔枝等较耐涝。落叶果树以枣、梨、葡萄、柿较耐涝，在积水中一个月不见死亡。最不最不耐涝的是桃、无花果和凤梨。耐涝的是桃、无花果和凤梨。柑橘耐涝力中等，仁果类树种耐涝力较强。 2.抗涝性三、水分对园艺植物生长发育的影响三、水分对园艺植物生长发育的影响 在园艺植物的生长发育过程中，一方面，任何时期缺水都会造成生理障碍，严重时可导致植株死亡；另

27、一方面，如果连续一段时间水分过多，超过植物所能忍受的极限，也会造成植物的死亡。 水分临界期：水分临界期： 植物对水分供应不足最为敏感、最易受到伤害的时期，称水分临界期。 一般在新枝生长期、花芽分化期及果实膨大期。 在育苗期间，秧苗植物的组织幼嫩，对水分的要求比较严格，过多过少都会造成生理障碍。秧苗的根系生长与土壤水分状态有密切关系，根的分布状态依灌水量而异。在湿润的土壤中，根系多数密集分布在土壤表面附近，细根多，根系扩展良好。反之，在干燥区，根系多数分布较深，细根少。 落叶果树在春季萌芽前，树体通常需要一定的水分供应才能发芽，如果冬春干旱则需要在春季开始时补足水分。在此期间如果水分不足，常延迟

28、萌芽期或萌芽不整齐一致，影响新梢的生长。 新梢生长期温度急剧上升，枝叶生长迅速旺盛，需水量最多，对缺水反应最敏感，因此，称此期为需水临界期。称此期为需水临界期。 如果此期供水不足，则削弱生长，甚至早期停止生长。 一般果菜类蔬菜一般果菜类蔬菜从定植到开花结果，土壤水分要稍为少一些，避免茎叶徒长。在开花期间，干旱或水分过多都会抑制子房的发育，引起落花落果，产生各种畸形果。果实发育需要一定水分，但过多会促使营养生长和生殖生长之间发生矛盾，引起后期落果或造成裂果，易罹果实病害，影响果实产量。 黄瓜开花后水分供应不及时，授粉不良，虽然过一段时间后土壤水分充足，但容易出现尖嘴瓜；在果实发育前期缺水，中期水

29、分供应充足，而后期又缺水，就容易形成大肚瓜；如果果实发育中期严重缺水，前期和后期水分充足，就容易产生细腰瓜。细腰瓜四、影响水分吸收与散失的因素四、影响水分吸收与散失的因素 1.影响水分吸收的主要因素 影响水分吸收的主要因素是温度，特别是土温。土壤温度低，会降低根系的吸水能力。这是因为： 在低温条件下，根系中细胞的原生质粘性增大，使水分子不容易透过原生质，减少了吸水量；低温也会降低土壤中水分自身的流动性，造成水分子在土壤中扩散减慢；低温还会抑制根系的呼吸作用，减少能量供应，从而抑制了根系的主动吸水过程。 土壤通气不良，土壤空气成分中二氧化碳含量增加，氧气不足，以及土壤中溶液浓度过高等因素都会影响

30、根系对水分的吸收。 水分灌溉到土壤中，除园艺植物直接消耗外，还有一部分通过土壤蒸发、土表的径流与渗漏、以及杂草、竞争性吸收而损失。 在园艺植物所吸收的水量中，绝大部分用于蒸腾作用，只有很少的一部分用于有机物的合成。 据测算，光合作用每生产1kg的光合产物，约蒸腾消耗300800kg的水。 2. 水分的蒸腾和蒸发 土壤中水分散失的途径，有土面的蒸发和叶面的蒸腾两种。叶面蒸腾分角质层蒸腾与气孔蒸腾两种，水分以气孔蒸腾为主，角质层蒸腾只有气孔蒸腾的1/10左右。 土面蒸发与叶面蒸腾的水分，来自于土壤的不同层次。 土面蒸发来自土壤表层；而叶面蒸腾则来自土壤表层以下根系分布的耕作层，由根系吸收耕作层的水

31、分来供给植物进行蒸腾。 在土壤有足够的水分时，土壤表面蒸发率相当于水分饱和的表面；而当土壤十分干燥时，可以完全没有蒸发。 叶面的蒸腾是和叶面积成比例的。因此，植株群体叶面积越大，叶面的蒸腾量也越大。 在植株播种或移苗后的生长初期，生长初期，叶层还没有全部覆盖地面，此时土表蒸发大于叶面蒸腾；到生长后期，叶层全部覆盖地面，则叶面蒸腾大于地面蒸发。在整个生长季中，蒸发/蒸腾的比例的平均值大致接近于1。 蒸腾作用五、干旱和水涝对园艺作物的不利影响五、干旱和水涝对园艺作物的不利影响 旱害旱害: :是指土壤缺乏水分或者大气相对湿度过低对植物造成的危害。旱害可分为三种：土壤干旱、大气干旱和生理干旱。抗旱性抗

32、旱性: :植物对旱害的抵抗能力称为植物的抗旱性。1.1.旱害旱害（1）大气干旱：）大气干旱：由于高温强光作用，大气相对湿度过低，低于10%20%，导致植物蒸腾强烈，失水量大于根系的吸水量而造成的水分缺亏。干旱类型：（2 2）土壤干旱：）土壤干旱：土壤中可利用水分缺乏，植物根系吸水困难，大致体内水分严重缺亏，正常生命活动受到影响，生长缓慢甚至停止。（3 3）生理干旱：）生理干旱：由于土壤温度过低、土壤盐离子浓度过高、土壤缺氧或土壤存在有毒物质，使根系正常生理活动收到影响，不能吸水而导致植物发生干旱的现象。 干旱对植物的损害是由于干旱时土壤有效水分亏缺，植物失水超过了根系吸水，叶片蒸腾失水得不到补

33、偿，细胞原生质脱水，破坏了植物体内的水分平衡。随着细胞水势的降低，膨压降低而出现叶片萎蔫现象。萎蔫分为暂时萎蔫和永久萎蔫两种类型。 萎蔫：萎蔫：植物受到干旱胁迫，细胞失去紧张度，叶片和幼茎下垂的现象。暂时萎蔫：暂时萎蔫：夏季炎热中午，蒸腾强烈，水分暂时供应不足，叶片与嫩茎萎蔫。到夜晚蒸腾减弱，根系又继续吸水，萎蔫消失，植株恢复挺立状态，这种萎蔫称暂时萎蔫。 暂时萎蔫是植物经常发生的适应现象，尤其是阔叶植物，叶片越大，这种现象越明显。萎蔫时由于气孔关闭可以节制水分散失，所以萎蔫是植物对水分亏缺的一种适应调节反应，对植物是有利的。 暂时萎蔫只是叶肉细胞临时水分失调，并未造成原生质严重脱水，对植物不

34、产生破坏性影响。 永久萎蔫：永久萎蔫：土壤无水分供应植物，引起植株整体缺水，根毛损伤甚至死亡，即使经过夜晚水分充足供应，也不会恢复挺立状态，这种萎蔫称永久萎蔫。暂时萎蔫暂时萎蔫 永久萎蔫与暂时萎蔫的根本差别在于发生永久萎蔫的植物细胞的原生质发生了严重的脱水，引起一系列生理生化的变化。 永久萎蔫永久萎蔫首先，脱水破坏了膜上脂类双层分子的排列，细胞质膜的透性增加，导致细胞溶质外渗其次，原生质脱水破坏了植物的正常代谢过程。它使得光合作用剧烈下降，使细胞内蛋白质合成减弱，而分解作用加强。此外，它还破坏核酸的正常代谢。 总之，细胞脱水对代谢破坏的特点是抑制了合成代谢而加强了分解代谢。 干旱胁迫对植物的生

35、理伤害：涝害：涝害：水分过多对植物的影响称为涝害，但水分过多的概念比较模糊。一般有两层含义： 一是指土壤的含水量达到了田间的最大持水量，土壤水分处于饱和状态，即土壤水势已达最大值，土壤气相完全被液相所取代，根系完全生长在沼泽化的泥浆中。称这种涝害叫湿害称这种涝害叫湿害. .2.涝害 另一种含义是指水分不仅充满了土壤，而且田间地面积水，淹没了植物的局部或整株。被称为涝害。抗涝性抗涝性：植物对水分过多的适应能力称为植物的抗涝性。 涝害对植物影响的核心是由于土壤的气相完全被液相所取代，使植物生长在缺氧的环境里，因此对植物产生了一系列不利的影响。 受涝的植物生长矮小，叶黄化，根尖变黑，叶柄偏向上生长，

36、种子的萌发受到抑制； 涝害使植物的有氧呼吸受到抑制，促进了植物的无氧呼吸； 涝害还使得根际的二氧化碳浓度和还原性有毒物质浓度升高，对根系造成伤害。 第三节 光 照 光是植物生命活动中起重要作用的生态因子，没有阳光就没有绿色植物。植物的一生都与光照有密切的关系。 光照对植物生长发育的影响表现在光照对植物生长发育的影响表现在直接作用直接作用和和间接作用间接作用两方面两方面。 直接作用直接作用是指光形态建成，如光照促进种子萌发、幼叶展开、花芽分化、叶绿素合成等。 光形态建成是以光信号的形式影响植物的生长发育，要求短时间较弱光照，属于低能反应。所需能量比光合作用光补偿点的能量还低10个数量级。主要受体

37、为光敏色素和隐花色素。 间接作用间接作用是指植物的光合作用，它是植物生长发育的基础。光合作用要求较长时间的较强的光照，属于高能反应。光合作用的光受体是光合色素，包括叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素。光照对植物生长发育的影响可以从光的三个方面来考虑：光照强度光照强度光的组成（即光质）光的组成（即光质）光照时间的长短（即光周期）。光照时间的长短（即光周期）。一、光照强度 光照强度光照强度是指单位面积上光的光通量。光照强度主要影响植物的光合作用，进而影响植物生长发育、细胞的增长和分化、干物质的积累和重量增加。1.光照强度概念和表示方法 传统上使用勒克司，单位Lx。实际上不能反映光照对光合作用的贡献。现在普

38、遍采用能量单位：辐射通量密度：辐射通量密度：单位时间内通过单位面积的光辐射能，单位W/m2;量子通量密度：量子通量密度：单位时间内辐射到单位面积上的光量子数，单位mol/m2s 。光照强度的表示方法光合有效辐射（光合有效辐射（Photosynthetically active radiation, PAR) ：对光合作用有有效果的光辐射，即在400700nm波长范围内的量子通量密度，单位可用W/m2，但更经常用mol/m2s ；光合光量子通亮密度光合光量子通亮密度(Photosynthetically photo flux density, PPFD)：有效光合辐射的量子通量密度，即在4007

39、00nm波长范围内的量子通量密度，单位可用W/m2，但更经常用mol/m2s 。在光合作用研究中，通常采用：换 算太太 阳阳 光：光： 1 W/m2 1.9mol/m2s 100lx ；高压汞灯：高压汞灯： 1 W/m2 1.37mol/m2s 158lx. 2.光合速率光合速率：指单位时间、单位叶面积的CO2 的吸收量或O2的释放量，表示光合作用的效率。过去用 mg/dm2h 现在用 mol/m2s换 算 1mol/m2s 1.58 mg/dm2h 单位：单位： 由于没有考虑光呼吸和暗呼吸的问题，因此，把测得的光合速率称为：表观光合速率表观光合速率（ Apparent photosynthe

40、tic rate, Pa），或或净光合速率净光合速率（Net photosynthetic rate, Pn ）。净净 同同 化化 率：率： 光合效率可以用净同化率（Net assimilation reta , NAR）表示，单位g/m2d。光合作用测定仪（系统）净光合速率光合辐射响应曲线（Pn-PARPn-PAR）光强限制CO2 限制A0BCDEF3. 植物对光照强度的适应和调节 植物在长期系统发育过程中，对不同的光照强度产生适应，形成植物的光强生态类型。（1 1）植物对光照强度的适应）植物对光照强度的适应阳生植物阳生植物：在强光下才能生长发育良好，在弱光下生长发育不良的植物。包括大田作物

41、、松、槐、蒲公英等。光补偿点和ChiChi（a/ba/b）高，光合速率和呼吸强度均高。阴生植物：阴生植物：需要在较弱光照强度下生长发育，不能忍耐强光植物。包括蕨类、红豆杉、茶树、人参等。光补偿点和ChiChi（a/ba/b）低，光合速率和呼吸强度均较低。耐阴植物：耐阴植物：界于上二者之间，既可在强光下生长发育，又能忍耐不同程度弱光，对光照适应范围较广。包括大多数叶菜类和一些豆科植物。阳生植物西瓜阳生植物-哈密瓜阴生植物-茶红豆杉耐阴蔬菜芹菜耐阴蔬菜芦 蒿在落叶果树中：在落叶果树中： 桃、扁桃、杏、枣、阿月浑子最喜光； 苹果、李、梨、樱桃、葡萄、柿、板栗次之； 核桃、山楂、猕猴桃较耐荫。常绿果树

42、中：常绿果树中： 椰子、香蕉较喜光；荔枝、龙眼次之；杨梅、柑 橘、枇杷较耐荫。 蔬菜作物根据其对光照强度的要求可以分成： 要求强光照的蔬菜：西瓜、甜瓜、南瓜、黄瓜、 茄子、番茄、豆类、甜玉米等； 要求中等强度光照的蔬菜：白菜、甘蓝、萝卜、 胡萝卜、洋葱、大蒜等； 要求较弱光照的蔬菜：莴苣、菠菜、茼蒿、芹 菜、芫荽、姜等。阳性花卉：阳性花卉：大部分观花、观果花卉，大部分观花、观果花卉，包括一、二年生草花、宿根草花、大部分球根类花卉；多数木本花卉如茉莉、扶桑、夹竹桃、柑橘、石榴、紫薇等；观叶植物中的苏铁、棕榈、芭蕉、橡皮树等；水生花卉、仙人掌与多肉植物，如芦荟等。 花卉植物可以分为阳性花卉、中性花

43、卉和阴性花卉。中性花卉： 多为原产于热带和亚热带地区的花卉，原产于热带和亚热带地区的花卉，如杜鹃、山茶、栀子、棕竹、白兰花、倒挂金钟、八仙花及一些针叶常绿树等。它们在原产地生长时，由于当地空气中的水蒸气较多，空气相对湿度高，一部分紫外线被水雾所吸收，不能忍耐盛夏的直射阳光。 阴性花卉： 多为原产于热带雨林、高山的阴面及森林下面原产于热带雨林、高山的阴面及森林下面花卉，也有些是自然生长在阴暗的山涧中花卉，花卉，也有些是自然生长在阴暗的山涧中花卉，在庇荫的环境条件下生长特别良好。 如文竹、兰科植物、蕨类植物、鸭趾草科植物、天南星科植物，以及石蒜、爬山虎、常春藤、大岩桐、秋海棠、仙客来等。它们都不能

44、忍耐阳光直射，否则叶片会焦黄枯萎，时间过长还会死亡。 （2）植物对光照强度的调节）植物对光照强度的调节 改变叶肉栅栏组织、海绵组织的结构和排列； 改变叶绿体排列和叶绿素a与b的比例； 改变叶片着生的角度； 改变气孔开放和关闭状态。气孔开放与关闭. . 影响光合作用的因素 遗传因素：C3和C4、喜强光和耐弱光等； 叶龄和叶位：叶片年龄（生理状态）、 叶片的 位置和角度； 植株生理状态：植株健壮，生理活性高，光合能 力强； 环境因素：光照、水分、CO2 2、营养等； 栽培管理：植株调整、环境调控、肥水管理等。. . 光胁迫（1 1）强光胁迫：）强光胁迫：光氧化、光灼伤（日烧病）、光抑制、膜伤害、生

45、理代谢紊乱等；（2 2）弱光胁迫：）弱光胁迫：生长变弱、落花落果、光合能力下降、膜伤害、生理代谢紊乱等。日烧病小白菜不同品种对光氧化的反应 果树花芽形成果树花芽形成的数量随着光照强度降低而减少，根据对桔苹苹果所做的调查：全光照（100%）下花芽数为159个，遮荫（为全光照的11%）条件下花芽数仅为33个；温州蜜柑从12月1日到次年3月17日用草帘覆盖，其花芽数仅为不覆盖的1/2。 不遮荫下的果实50%遮荫的果实 不遮荫座果正常 遮荫不能座果光抑制（PhotoinhibitionPhotoinhibition）: : 当叶片接受太阳光能超过其利用能力时，光合活性下降，光合作用被抑制的现象。 植物

46、光合作用的“午休现象”就是“光抑制”的结果。光合作用“午休现象”午午 休休光抑制的保护机制：光抑制的保护机制：（1 1）活性氧清除系统：）活性氧清除系统：保护酶（SOD、POD、CAT等）活性提高，保护性物质（还原型谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜素等）的增加。（2 2）增强代谢能力：）增强代谢能力：提高光合能力消耗光能，提高光呼吸等非光合耗能过程。（3 3）提高热耗散能力：）提高热耗散能力：利用叶黄素循环，提高非光合的能量循环，使太阳能以热耗散的形式消耗。（4 4）加强修复能力：）加强修复能力：提高光系统 （PS）的修复能力。叶绿素荧光分析：叶绿素荧光分析： 通过分析叶绿素的荧光特点，可以判定植

47、物光反应中心的电子传递情况、光辐射能量的利用情况、光反应中心的伤害情况等，是植物生理生态研究的植物生理生态研究的新手段新手段。叶绿素荧光仪光合作用与植物生产光合作用与植物生产植物叶片吸收转化太阳能的能力植物叶片吸收转化太阳能的能力（1 1）光能利用率）光能利用率 单位土地面积上植物通过光合作用积累的有机物所含能量占同一时期太阳辐射总能量的百分率，称光能利用率（光能利用率（EuEu）。）。 目前，栽培作物的光能利用率通常在12%，与5%的可利用值相比，还有很大差距，说明提高植物光合利用率还有很大空间。 根据预测，按目前高产的吨粮田（15t/hm2）计算，其光能利用率为1.035%，如果能提高到4

48、%，则亩产可达到（ 58t /hm2）。（2 2）提高光能利用率的途径）提高光能利用率的途径生物产量：植物利用太阳能所积累的物质总量。生物产量生物产量=（光合能力（光合能力光合面积光合面积光合时间）光合时间）消耗消耗经济产量：人们希望收获的产品器官的物质总量。经济系数=经济产量/生物产量。提高光合能力（提高净同化率）：提高光合能力（提高净同化率）：高光合品 种、改善环境条件、加强栽培管理；增加光合面积：增加光合面积：提高土地绿叶覆盖程度、矮 化密植、提高叶面积指数、形成合理叶幕、 改善冠层结构等；延长光能利用时间：延长光能利用时间：提高复种指数、间作套 种、设施栽培、育苗栽培等；减少物质消耗：

49、减少物质消耗：降低光呼吸、减少暗呼吸；提高经济系数：提高经济系数：通过生长发育调控，提高产品 器官的产量。间作套种二、光 质 光质即光波的组成。太阳辐射包括长波光、红外光、可见光、紫外光等不同的波段，每个波段对植物都有不同的效应。1.光波段对植物的生理生态效应2.形态建成光形态建成：光形态建成：光对植物生长、分化和发育的影响控制作用称光的形态建成。（1 1）去黄化作用：）去黄化作用：光照促进叶绿素合成，有去黄 化作用；（2 2）促进种子萌发）促进种子萌发：对于需光种子，可促进其 萌发（莴苣）；（3 3）控制分枝：）控制分枝：有利于植株向上生长，控制侧枝 生长；（4 4）贮藏器官形成：）贮藏器官

50、形成：马铃薯、球茎甘蓝等块茎和 球茎的形成；（5 5）物质合成：）物质合成：花青素甙、维生素C等的合成。 黑暗黑暗 红光红光 远红光远红光 光处理光处理 萌发率（萌发率（% %） 光处理光处理 萌发率（萌发率（% %） R 70 R 70 R RFR 6 FR 6 R RFRFRR 74R 74RFRRFRR RFR 6 FR 6 R RFRFRR RFRFRR 76 R 76 R RFRFRR RFRFRR R FR 7 FR 7 红光和远红光对莴苣种子萌发的影响红光和远红光对莴苣种子萌发的影响环 境植 物光信号 -光受体接受信号 原初反应发育反应信号转导选择调控 - - -植物光形态建成过程示意图（光敏素等）（光敏素等）光敏色素光敏色素是一种易溶于水的是一种易溶于水的浅兰色的色素蛋白复合物浅兰色的色素蛋白复合物 光敏色素光敏色素 = = 生色团（发色团、色素基团）生色团（发色团、色素基团） 蛋白质蛋白质 光敏色素的两种分子：光敏色素的两种分子： PrPr（红光吸收型）；（红光吸收型）；PfrPfr（远红光吸收型）（远红光吸收型）