第三部分群落生态学-群落的动态

1、 生态学生态学 (Ecology) 主讲人：唐利洲主讲人：唐利洲 Email： Phone:第三部分第三部分 群落生态学群落生态学（community ecology） 群落的动态群落的动态 群落的动态应包括群落的动态应包括群落内部动态群落内部动态、群落的演群落的演替替和群落的进化和群落的进化 1 1 群落的季节动态群落的季节动态 2 2 群落的波动群落的波动年际动态年际动态 3 3 群落的演替群落的演替长期动态，群落性质长期动态，群落性质 变化变化 群落的内部动态群落的内部动态 第一节第一节 群落的演替概述群落的演替概述一一 群落演替的基本概念群落演替的基本概念1

2、1 群落演替群落演替 (community succession): 一个群落取代另一个群落的自然演变现象称一个群落取代另一个群落的自然演变现象称群落群落演替。演替。 多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称型，然后又回到原有的类型，称周期性演替周期性演替，如：，如：石楠石楠石蕊石蕊熊果熊果石楠。石楠。 演替是群落动态的一个最重要的特征。演替是群落动态的一个最重要的特征。 演替导向稳定性，是群落生态学的一个首演替导向稳定性，是群落生态学

3、的一个首要的和共同的法则要的和共同的法则，并为自然科学作出重，并为自然科学作出重大贡献。目前，依然是现代生态学的中心大贡献。目前，依然是现代生态学的中心课题之一，是解决人类现在生态危机的基课题之一，是解决人类现在生态危机的基础，也是恢复生态学的理论基础。础，也是恢复生态学的理论基础。2 2 演替系列演替系列 (succession sere):(succession sere): 生物群落的演替过程，从植物的定居开始，生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成稳定的植物群落为止，这个过程所到形成稳定的植物群落为止，这个过程所包括的所有群落称演替系列。其中每一个包括的所有群落称演替系列。其中每

4、一个明显的步骤称为演替阶段或演替时期。明显的步骤称为演替阶段或演替时期。3 3 先锋种和先锋群落先锋种和先锋群落: : 在演替过程中，最早定居下来的物种称先在演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具在一定结构锋种；演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。和功能的群落称先锋群落。4 4 演替顶极演替顶极(climax)(climax)和顶极群落和顶极群落 任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定反应、稳定6 6个阶段，当群落达到与周围环境个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时取得平衡时( (物种组合稳定物种组

5、合稳定) )，群落演替渐渐变，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演演替最终的成熟群落替最终的成熟群落称为顶极群落。称为顶极群落。 顶极群落的种类称为顶极种顶极群落的种类称为顶极种。 顶极种彼此间在发展起来的环境中，很好地互顶极种彼此间在发展起来的环境中，很好地互相配合，它们能够在群落内繁殖、更新，而且相配合，它们能够在群落内繁殖、更新，而且排斥新的种类，特别是可能成为优势的种类在排斥新的种类，特别是可能成为优势的种类在群落中定居。群落中定居。 顶极群落无论在区系和结构上，以及它们相互顶极群落无论在区系和结构上，以及它们相互之间的关系和与环

6、境相互间的关系，都趋于稳之间的关系和与环境相互间的关系，都趋于稳定定 。二二 群落演替的一般过程群落演替的一般过程1 1侵移（迁移）侵移（迁移）：从繁殖体开始传播到新定居：从繁殖体开始传播到新定居的地方为止的地方为止2 2 定居定居：植物在一个新地区扎根生长的全部：植物在一个新地区扎根生长的全部过程为定居过程为定居 3 3 环境变化环境变化4 4 竞争竞争： “ “优胜劣汰，适者生存优胜劣汰，适者生存” ” 5 5 新群落的形成与稳定新群落的形成与稳定三三 群落演替基本类型群落演替基本类型1.1.按照按照控制因素控制因素划分演替：划分演替：内因内因/ /外因性演替外因性演替2.2.按照按照初始

7、条件初始条件划分演替：划分演替：原生演替原生演替/ /次生演替次生演替3.3.按照按照基质性质基质性质划分演替：划分演替：水生水生/ /旱生演替旱生演替4.4.按照按照时间进程时间进程划分演替：划分演替：世纪世纪/ /长期长期/ /快速演替快速演替5.5.按照按照代谢特征代谢特征划分演替：划分演替：自养自养/ /异养性演替异养性演替6.6.按照按照演替方向演替方向划分：划分：进展演替进展演替/ /逆行演替逆行演替/ /循环演循环演替替第二节第二节 原生演替原生演替一一 原生裸地与原生演替原生裸地与原生演替1 1 原生裸地原生裸地 指以前完全没有植物的地段，或原来存在指以前完全没有植物的地段，或

8、原来存在过植被，但被彻底消灭，甚至植被下的土过植被，但被彻底消灭，甚至植被下的土壤条件也不复存在。例如：火山喷发熔岩壤条件也不复存在。例如：火山喷发熔岩破坏植被形成的裸地、湖泊等。破坏植被形成的裸地、湖泊等。2 2 原生演替原生演替发生在原生裸地上的群落演替过程。发生在原生裸地上的群落演替过程。3 3 原生演替特点原生演替特点：经历的时间长，阶段多。经历的时间长，阶段多。二二 原生演替示例原生演替示例( (密西根湖边的密西根湖边的) )沙丘的原生演替沙丘的原生演替1 1 沙丘演替系列沙丘演替系列(1) 湖滨和不稳定的沙丘植被湖滨和不稳定的沙丘植被(2) 稳定的沙丘植被稳定的沙丘植被(3) 灌丛

9、带灌丛带(4) 松树林带松树林带(5) 栎树林带栎树林带2 2 湖滨沙丘原生演替过程中的湖滨沙丘原生演替过程中的 群落特征变化群落特征变化 先锋物种先锋物种 旱生物种旱生物种 固氮物种固氮物种 云杉群落云杉群落研究案例研究案例阿拉斯加阿拉斯加 Glacier BayGlacier Bay头头2020年年 3030年后年后 4040年后年后 75-10075-100年后年后（1）演替过程中物种多样性的变化（2）不同生活型的物种数量变化不同（3 3）演替过程中土壤厚度增加）演替过程中土壤厚度增加(0-200a)(0-200a)演替过程中土壤性质发生改变演替过程中土壤性质发生改变(0-200a)(0

10、-200a)n养分、水分、有机物增加养分、水分、有机物增加演替过程中土壤性质发生改变(0-200a) 土壤磷、土壤磷、pH、土壤容重降低、土壤容重降低OdumOdum（19691969，19761976）认为：）认为：（1 1）演替是一个带有方向性的有序变化过程。）演替是一个带有方向性的有序变化过程。（2 2）演替是群落改变物理环境的结果，因而可）演替是群落改变物理环境的结果，因而可以控制，即以控制，即“群落控制群落控制” ” ；（3 3）演替最后走向具有自我平衡性质的稳态）演替最后走向具有自我平衡性质的稳态（顶极群落）。（顶极群落）。 一一 次生裸地与次生演替次生裸地与次生演替 （1 1）次

11、生裸地：）次生裸地：植物已被消灭，土壤中仍植物已被消灭，土壤中仍保留原来群落中的植物繁殖体的地段。保留原来群落中的植物繁殖体的地段。例如森林采伐后的皆伐迹地、开垦草原、火例如森林采伐后的皆伐迹地、开垦草原、火灾和毁灭性的病虫害，都能形成次生裸地。灾和毁灭性的病虫害，都能形成次生裸地。（2 2）次生演替）次生演替 第三节第三节 次生演替次生演替二二 次生演替的示例次生演替的示例1 1 弃耕地的演替弃耕地的演替 一年生一年生 杂草杂草紫菀紫菀 灌木灌木 维吉尼维吉尼亚松亚松橡树顶级群落橡树顶级群落弃耕地弃耕地须芒草须芒草时间时间 （年）（年） 2 2云云杉杉林林采采伐伐后后的的次次生生演演替替3

12、3 亚热带东部常绿阔叶林的次生演替亚热带东部常绿阔叶林的次生演替4 4 草地放牧退化演替草地放牧退化演替 （1 1）放牧对草地植被与环境的影响）放牧对草地植被与环境的影响有利影响有利影响 适度放牧能提高生产力适度放牧能提高生产力叶面积指数保持在适当的水平；叶面积指数保持在适当的水平；具有较高生产力水平的种类优势度提高；具有较高生产力水平的种类优势度提高；促进营养繁殖。促进营养繁殖。 放牧有利于加快土壤与植被之间的物质循放牧有利于加快土壤与植被之间的物质循环。环。 家畜是许多草原植物的义务传播者，放牧家畜是许多草原植物的义务传播者，放牧有利于植物的更新。有利于植物的更新。 促进牧草春季早日萌动。

13、促进牧草春季早日萌动。 防止了地表枯落物的积累。防止了地表枯落物的积累。5 5 次生演替的特点次生演替的特点n 次生演替是在外力作用下，使原有植物次生演替是在外力作用下，使原有植物群落解体或消失，直至形成次生裸地，再群落解体或消失，直至形成次生裸地，再从次生裸地上逐渐建立新的植物群落，并从次生裸地上逐渐建立新的植物群落，并进行群落演替的过程。进行群落演替的过程。5 5 次生演替的特点次生演替的特点 当外力干扰、破坏作用停止后，次生演替当外力干扰、破坏作用停止后，次生演替一般是趋向于恢复到受破坏前的一般是趋向于恢复到受破坏前的原生群落原生群落类型。类型。 次生演替由于起始点较高（生境条件较好，次

14、生演替由于起始点较高（生境条件较好，又有种源），因而建成新的群落并进行演又有种源），因而建成新的群落并进行演替时的速度都比较快。替时的速度都比较快。 次生演替的最初发生是外界因素的作用所引次生演替的最初发生是外界因素的作用所引起的，除耕地撂荒、森林采伐、草原放牧和起的，除耕地撂荒、森林采伐、草原放牧和割草以外，还有火烧、病虫害、严寒、干旱、割草以外，还有火烧、病虫害、严寒、干旱、淹水、冰雹打击等等，但是，最主要和最大淹水、冰雹打击等等，但是，最主要和最大规模的，是人为的活动。规模的，是人为的活动。 因此，对于次生演替的研究具有很大的实因此，对于次生演替的研究具有很大的实际意义。因为际意义。因为

15、在利用和改造植被的工作中，在利用和改造植被的工作中，我们所涉及到的都是次生演替的问题我们所涉及到的都是次生演替的问题。 6 6 次生演替的速度、趋向及所经过的阶段次生演替的速度、趋向及所经过的阶段 决定于原生植被受到破坏的方式、程度和持决定于原生植被受到破坏的方式、程度和持续时间。认识和分析次生演替，在很大程度上续时间。认识和分析次生演替，在很大程度上有赖于对原生演替的一般了解。有赖于对原生演替的一般了解。 （1 1）次生演替的速度）次生演替的速度 在大多数的次生裸地上还多少保存着原有群在大多数的次生裸地上还多少保存着原有群落的土壤条件，甚至还保留了原来群落中某落的土壤条件，甚至还保留了原来群

16、落中某些植物的繁殖体。裸地附近也可能存在着未些植物的繁殖体。裸地附近也可能存在着未受破坏的群落。总之，受破坏的群落。总之，具有一定的土壤条件具有一定的土壤条件和种实来源。因此，次生演替系列中的各个和种实来源。因此，次生演替系列中的各个阶段，演替速度一般都较快。阶段，演替速度一般都较快。 （2 2） 次生演替的趋向次生演替的趋向 一般当停止对次生植物群落继续作用时，一般当停止对次生植物群落继续作用时，次生植物群落的演替，仍然趋向于恢复到次生植物群落的演替，仍然趋向于恢复到受破坏前受破坏前原生群落原生群落的类型。的类型。 什么是什么是原生植物群落原生植物群落？ 原生植物群落原生植物群落是与当地自然

17、环境条件长期适应而是与当地自然环境条件长期适应而形成的复杂整体，因而具有一定的相对稳定性形成的复杂整体，因而具有一定的相对稳定性。 例如云杉林就是我国东北地区山地，西部和西南例如云杉林就是我国东北地区山地，西部和西南地区亚高山的一种原生植物群落的类型；地区亚高山的一种原生植物群落的类型； 大针茅草原则是我国温带干燥地区的一种原生大针茅草原则是我国温带干燥地区的一种原生植物群落。植物群落。 每一个自然区域中都有一定的原生群落的类型。每一个自然区域中都有一定的原生群落的类型。 次生演替一般趋向于恢复到原生群落的类型，次生演替一般趋向于恢复到原生群落的类型，但过去所有的各种比例不可能完全重复出现。但

18、过去所有的各种比例不可能完全重复出现。这就是说，复生后所形成的群落只是在类型这就是说，复生后所形成的群落只是在类型上和原来的群落相同，但质量上已经完全不上和原来的群落相同，但质量上已经完全不同了。同了。 （3 3）次生演替所经历的阶段）次生演替所经历的阶段 决定于外界因素作用的方式和作用的持续决定于外界因素作用的方式和作用的持续时间。时间。 云杉林采伐云杉林采伐，一次就消退到次生裸地阶段，一次就消退到次生裸地阶段，但同时也就很快地开始了复生的过程。但同时也就很快地开始了复生的过程。 羊草草原的放牧退化过程羊草草原的放牧退化过程却是逐渐进行的，却是逐渐进行的，在消退过程中的任何一个阶段上，只要停

19、止在消退过程中的任何一个阶段上，只要停止放牧，停止牲畜继续对群落的影响，群落就放牧，停止牲畜继续对群落的影响，群落就从那个阶段开始它的复生过程。从那个阶段开始它的复生过程。 总之，原生植物群落的复生是有条件的，总之，原生植物群落的复生是有条件的，这些条件一个是土壤，一个是种子来源。这些条件一个是土壤，一个是种子来源。因此，如果原生群落在其整个分布区都受因此，如果原生群落在其整个分布区都受到破坏，而且因持续时间很长而破坏得很到破坏，而且因持续时间很长而破坏得很彻底，那么，虽然气候条件适宜，但群落彻底，那么，虽然气候条件适宜，但群落的复生条件已经不存在了。的复生条件已经不存在了。 综上所述，次生植