第三章植物的热害及抗热性

1、第三章第三章 植物的热害及抗热生理植物的热害及抗热生理一、什么是热害：一、什么是热害： 由于植物体所处的环境中温度过高所引由于植物体所处的环境中温度过高所引起的植物生理性伤害称为热害。起的植物生理性伤害称为热害。热害病征：热害病征：1、树干（特别是向阳部分）干燥、裂开；、树干（特别是向阳部分）干燥、裂开；2、叶片出现死斑，叶色变褐、变黄；鲜果、叶片出现死斑，叶色变褐、变黄；鲜果（如葡萄、番茄）烧伤，后来受伤处与健康处（如葡萄、番茄）烧伤，后来受伤处与健康处之间形成木栓，有时甚至整个果实死亡；之间形成木栓，有时甚至整个果实死亡；3、出现雄性不育，花序或子房脱落等异常现、出现雄性不育，花序或子房脱

2、落等异常现象。高温对植物危害是复杂的、多方面的。象。高温对植物危害是复杂的、多方面的。从生理机制上区别，可分为间接伤害和直接伤从生理机制上区别，可分为间接伤害和直接伤害两个方面：害两个方面：（一）间接伤害（一）间接伤害 间接伤害是指高温导致代谢的异常，渐渐使间接伤害是指高温导致代谢的异常，渐渐使植物受害，其过程是缓慢的。高温持续时间越植物受害，其过程是缓慢的。高温持续时间越长或温度越高，伤害程度也越严重。长或温度越高，伤害程度也越严重。 1饥饿饥饿 光合作用的最适温度，一般都低于光合作用的最适温度，一般都低于呼吸作用的最适温度。当呼吸速率与光合呼吸作用的最适温度。当呼吸速率与光合速率相等时的温

3、度，称为温度补偿点速率相等时的温度，称为温度补偿点（temperature compensation point）。所以，）。所以，如果植株处于温度补偿点以上的温度，呼如果植株处于温度补偿点以上的温度，呼吸大于光合，就会消耗贮存的养料，时间吸大于光合，就会消耗贮存的养料，时间过久，植株呈现饥饿甚至于死亡。过久，植株呈现饥饿甚至于死亡。 2氨毒害氨毒害 高温抑制氮化物的合成，氨高温抑制氮化物的合成，氨积累过多，毒害细胞。当把有机酸（如积累过多，毒害细胞。当把有机酸（如柠檬酸、苹果酸）引入植物体内，其氨柠檬酸、苹果酸）引入植物体内，其氨含量减少，酰胺剧增，热害症状便大大含量减少，酰胺剧增，热害症状

4、便大大减轻。肉质植物抗热性强，其原因就是减轻。肉质植物抗热性强，其原因就是它具有旺盛的有机酸代谢。有机酸含量它具有旺盛的有机酸代谢。有机酸含量高，能减轻氨危害。高，能减轻氨危害。 3蛋白质破坏蛋白质破坏 高温破坏蛋白质是生化损高温破坏蛋白质是生化损害的一种特殊形式。蛋白质损耗表现在害的一种特殊形式。蛋白质损耗表现在合合成速度缓慢和降解加剧两个方面，成速度缓慢和降解加剧两个方面，是生物是生物膜的结构和功能遭到破坏，原生质膜离子膜的结构和功能遭到破坏，原生质膜离子泵失活，导致细胞中大量离子溢出。泵失活，导致细胞中大量离子溢出。以上过程都较缓慢，以上过程都较缓慢， 并主要对植物并主要对植物组织或器官

5、发生间接伤害。但当高温组织或器官发生间接伤害。但当高温持续时间延长时，热害损伤的程度就持续时间延长时，热害损伤的程度就会相应加重，甚至产生直接伤害。会相应加重，甚至产生直接伤害。（二）直接伤害（二）直接伤害 直接伤害是高温直接影响细胞质的直接伤害是高温直接影响细胞质的结构，在短期（几秒到半小时）高温结构，在短期（几秒到半小时）高温后，当时或事后就迅速呈现热害症状后，当时或事后就迅速呈现热害症状。高温对植物直接伤害的原因有下列。高温对植物直接伤害的原因有下列各种解释。各种解释。1生物膜破坏生物膜破坏 在正常条件下，生物膜的脂在正常条件下，生物膜的脂类和蛋白质之间是靠静电或疏水键相互联系着。类和蛋

6、白质之间是靠静电或疏水键相互联系着。高温时，生物膜功能键断裂，导致膜蛋白变性，高温时，生物膜功能键断裂，导致膜蛋白变性，膜脂分子液膜脂分子液 化，膜结构破坏，正常生理功能化，膜结构破坏，正常生理功能就不能进行，最终导致细胞死亡。就不能进行，最终导致细胞死亡。 植物抗热性与生物膜的关系：植物抗热性与生物膜的关系：植物抗热性也与生物膜膜脂的不饱和脂肪酸含量和不植物抗热性也与生物膜膜脂的不饱和脂肪酸含量和不饱和程度有关。脂肪酸的碳链长度和键数不同，在高饱和程度有关。脂肪酸的碳链长度和键数不同，在高温条件下的固化温度就不同，抗热性就不同。碳链越温条件下的固化温度就不同，抗热性就不同。碳链越长，固化温度

7、越高；相同碳链长时，不饱和键数越少长，固化温度越高；相同碳链长时，不饱和键数越少，固化温度越高（表，固化温度越高（表13-213-2）。固化温度越高，膜能维）。固化温度越高，膜能维持流动性，细胞能抗高温，不易死亡。持流动性，细胞能抗高温，不易死亡。2蛋白质变性蛋白质变性 高温逆境直接引起植物体内蛋白质变高温逆境直接引起植物体内蛋白质变性和凝聚。高温对蛋白质最初的影响是使蛋白质分子的空性和凝聚。高温对蛋白质最初的影响是使蛋白质分子的空间构型遭受破坏，蛋白质降解为氨基酸，代谢紊乱。间构型遭受破坏，蛋白质降解为氨基酸，代谢紊乱。（如果短时间内恢复到正常温度，变性蛋白可以恢复到原（如果短时间内恢复到正

8、常温度，变性蛋白可以恢复到原来的状态，代谢正常。如果高温继续影响，变性蛋白质就来的状态，代谢正常。如果高温继续影响，变性蛋白质就转变为不可逆的凝聚状态。）转变为不可逆的凝聚状态。）通常情况下，随着温度的升高，高温逆通常情况下，随着温度的升高，高温逆境伤害植物的过程大致顺序是：境伤害植物的过程大致顺序是：生长发生长发育受阻育受阻 植物饥饿植物饥饿 有毒物质积累有毒物质积累 生物化学伤害生物化学伤害 蛋白质降解蛋白质降解 有机离有机离子溢出子溢出 丧失半透膜功能丧失半透膜功能 细胞解体细胞解体。3、高温对植物体内碳素代谢的影响、高温对植物体内碳素代谢的影响植物生理学中，把植物光合作用速率与呼吸速率

9、植物生理学中，把植物光合作用速率与呼吸速率相等时的温度指标称为相等时的温度指标称为温度补偿点温度补偿点。当植物处于。当植物处于补偿点以上的高温逆境下时，光和产物积累小于补偿点以上的高温逆境下时，光和产物积累小于呼吸消耗，植物会发生饥饿。短期出现时会影响呼吸消耗，植物会发生饥饿。短期出现时会影响植株器官间碳素分配的矛盾而发生落花落果。长植株器官间碳素分配的矛盾而发生落花落果。长期出现是可能导致植物死亡。期出现是可能导致植物死亡。高温条件下植物体内碳素代谢失控的主要机制是：高温条件下植物体内碳素代谢失控的主要机制是：1）、因气孔关闭或）、因气孔关闭或CO2等气体扩散阻力增大，叶肉等气体扩散阻力增大

10、，叶肉细胞无法进行有效的光合作用；细胞无法进行有效的光合作用；2）、高温钝化光合磷酸等有关酶类的活性，使光反）、高温钝化光合磷酸等有关酶类的活性，使光反应无法进行；应无法进行；3）、高温使光合器官叶绿体受到直接伤害，不能进）、高温使光合器官叶绿体受到直接伤害，不能进行光合作用；行光合作用；4）、在高温条件下，光合作用同化产物的运输受到）、在高温条件下，光合作用同化产物的运输受到阻碍。阻碍。4、高温对植物体内激素平衡的影响、高温对植物体内激素平衡的影响内源的内源的ABA大量积累，（大量积累，（Abass等等1993观察到葡萄高温驯化的过程中，观察到葡萄高温驯化的过程中，叶片中叶片中ABA水平升高

11、。外施的水平升高。外施的ABA可以减轻逆境胁迫对植物生长发育的可以减轻逆境胁迫对植物生长发育的影响。高温胁迫与影响。高温胁迫与ABA的关系还有待进一步研究。）内源水杨酸的关系还有待进一步研究。）内源水杨酸SA在高在高温胁迫下含量升高，外源的温胁迫下含量升高，外源的SA也可以提高植物抗热性。茉莉酸类物质也可以提高植物抗热性。茉莉酸类物质Jas在遇到高温逆境时含量升高，外施茉莉酸可以增加植物抗热性。在遇到高温逆境时含量升高，外施茉莉酸可以增加植物抗热性。5、高温对植物生长发育的影响、高温对植物生长发育的影响植物三基点的温度指标植物三基点的温度指标 1、最低温度和最高温度、最低温度和最高温度 指在一

12、定低温或高指在一定低温或高温条件下，植物体内正常的生理生化代谢受温条件下，植物体内正常的生理生化代谢受到抑制，或开始解除抑制，植株生长发育活到抑制，或开始解除抑制，植株生长发育活动开始或停止，仍能维持正常生命活动但不动开始或停止，仍能维持正常生命活动但不造成生理伤害的临界温度指标。造成生理伤害的临界温度指标。2、最适温度、最适温度 植物适宜的环境温度指标植物适宜的环境温度指标也只能限制在某个特定的范围内（光合也只能限制在某个特定的范围内（光合与呼吸的矛盾与呼吸的矛盾 ）3、植物受热害的温度指标、植物受热害的温度指标 4、植物致死的高温指标、植物致死的高温指标 二、内外条件对耐热性的影响二、内外

13、条件对耐热性的影响（一）内部因素（一）内部因素不同生长习性的高等植物的耐热性是不同的。不同生长习性的高等植物的耐热性是不同的。（二）外部条件（二）外部条件1温度温度 高温锻炼有可能提高植物的抗热性。高温锻炼有可能提高植物的抗热性。因为在适当高温时，蛋白质分子一些亲因为在适当高温时，蛋白质分子一些亲水键断裂，但会重新形成一些较强的硫水键断裂，但会重新形成一些较强的硫氢键，使整个分子重新恢复其空间结构，氢键，使整个分子重新恢复其空间结构，其热稳定性更大，耐热性增强。其热稳定性更大，耐热性增强。2湿度湿度 一般来说，细胞含水量低，耐热性强。干一般来说，细胞含水量低，耐热性强。干燥种子的抗热性强，随着

14、含水量增加，抗燥种子的抗热性强，随着含水量增加，抗热性下降热性下降三、热激蛋白三、热激蛋白热激蛋白（热激蛋白（heat shock protein, HSP）是生）是生物受高温刺激后大量表达的一类蛋白，它最早物受高温刺激后大量表达的一类蛋白，它最早是在果蝇中发现的，现已证明普遍存在于动物、是在果蝇中发现的，现已证明普遍存在于动物、植物和微生物中。植物和微生物中。例如，当大豆幼苗突然从例如，当大豆幼苗突然从25转至转至40时，（仅低于致死温度），就抑时，（仅低于致死温度），就抑制一些细胞中常见的制一些细胞中常见的mRNA和蛋白质和蛋白质合成，但却促进合成，但却促进30-40种其他蛋白的种其他蛋白

15、的转录和翻译。这些蛋白就是转录和翻译。这些蛋白就是HSP。热。热激后激后3-5 min就可测出新就可测出新mRNA转录。转录。HSP的的特点：的的特点：1、它的分子量为、它的分子量为15-104 kDa，存在于细，存在于细胞中胞质溶胶、线粒体、叶绿体、内质胞中胞质溶胶、线粒体、叶绿体、内质网等不同部分。热胁迫使得许多细胞蛋网等不同部分。热胁迫使得许多细胞蛋白质的酶性质或结构组成，变成非折叠白质的酶性质或结构组成，变成非折叠或错折叠（或错折叠（misfold）（蛋白质常常聚合）（蛋白质常常聚合在一起或沉淀），因此，丧失其酶结构在一起或沉淀），因此，丧失其酶结构及活性。及活性。2、大多数大多数HS

16、P具有分子伴侣（具有分子伴侣（molecular chapterone）的作用，它不是分子组成的蛋的作用，它不是分子组成的蛋白质，而是使错折叠得到合适的折叠，阻止白质，而是使错折叠得到合适的折叠，阻止错折叠，有利于转运过膜，提高细胞的抗热错折叠，有利于转运过膜，提高细胞的抗热性。性。3、HSP不仅抗热，也抵抗各种环境胁迫，不仅抗热，也抵抗各种环境胁迫，如缺水、如缺水、ABA处理、伤害、低温和盐害等。处理、伤害、低温和盐害等。这说明细胞在一种胁迫下，会对其他胁迫这说明细胞在一种胁迫下，会对其他胁迫有交叉保护（有交叉保护（cross-protection）作用。）作用。例如香茄果实热激（例如香茄果

17、实热激（38，48 h）后，可）后，可以促进以促进HSP积累，保护细胞在积累，保护细胞在2低温生低温生存存21天。天。四、植物抗热性的表现形式四、植物抗热性的表现形式1、什么是抗热性：把植物忍耐高温逆境的、什么是抗热性：把植物忍耐高温逆境的适应能力通称为抗热性。适应能力通称为抗热性。1 ）抗热性与植物的种类有关）抗热性与植物的种类有关2）某些植物特有的形态解剖结构有关（仙）某些植物特有的形态解剖结构有关（仙人掌的叶子）人掌的叶子）2、植物抗热性的表现形式：、植物抗热性的表现形式：1）避热性：）避热性：植物体或某些器官、组植物体或某些器官、组织的生长发育不与高温逆境相遇，从织的生长发育不与高温逆

18、境相遇，从而可以避免热害的影响，称为避热性。而可以避免热害的影响，称为避热性。 （例如（例如 小麦，蒲公英小麦，蒲公英 ，橡胶草等），橡胶草等）2）御热性：）御热性：当高温逆境出现时，植物体当高温逆境出现时，植物体内生理生化代谢不发生与高温环境相应内生理生化代谢不发生与高温环境相应的变化，称为御热性。的变化，称为御热性。1）许多植物具有御热保护结构，如叶片或果）许多植物具有御热保护结构，如叶片或果实表面有蜡质层和茸毛等。实表面有蜡质层和茸毛等。2）有些植物在高温下气孔开启度加大。）有些植物在高温下气孔开启度加大。3）C3及及CAM植物的特殊碳代谢途径。植物的特殊碳代谢途径。4）有些植物体内饱和

19、脂肪酸含量高。）有些植物体内饱和脂肪酸含量高。3、耐热性、耐热性 ：当高温逆境出现时，植物当高温逆境出现时，植物体随之发生与环境温度变化相适应的生体随之发生与环境温度变化相适应的生理生化代谢变化，使植株能少受或不受理生化代谢变化，使植株能少受或不受高温的伤害，或能高温的伤害，或能自我修复自我修复高温伤害的高温伤害的特性，叫耐热性。特性，叫耐热性。1）产生特殊的还原力较强的物质和疏水）产生特殊的还原力较强的物质和疏水性能较强的特异蛋白质。性能较强的特异蛋白质。2）使各种代谢过程在逆境下保持正常的）使各种代谢过程在逆境下保持正常的水平。水平。五、植物抗热的途径五、植物抗热的途径1）隔热作用）隔热作

20、用 2）降低热辐射作用）降低热辐射作用 3）降低体内的含水量）降低体内的含水量 4）改变蒸腾作用）改变蒸腾作用 5）降低生理代谢作用）降低生理代谢作用六、植物抗热性的机理六、植物抗热性的机理植物抗热性主要取决于植株本身对高温条件的生植物抗热性主要取决于植株本身对高温条件的生态生理适应性能。其机理可以归纳为以下几点。态生理适应性能。其机理可以归纳为以下几点。1、减轻饥饿、减轻饥饿 有些植物在高温下有较强的光合作用，使净光合有些植物在高温下有较强的光合作用，使净光合速率大于呼吸速率，能维持碳素代谢的平衡。从速率大于呼吸速率，能维持碳素代谢的平衡。从而可以避免植株遭受饥饿的胁迫，能增强抗热性。而可以

21、避免植株遭受饥饿的胁迫，能增强抗热性。 2、减少生化伤害、减少生化伤害 1）、）、减少生化物质产生的伤害作用。减少生化物质产生的伤害作用。在高温在高温胁迫条件下，植物体进行正常的有氧呼吸，可胁迫条件下，植物体进行正常的有氧呼吸，可以防止有毒物质积累；以防止有毒物质积累；2）、）、产生化学保护物质，产生化学保护物质，如脯氨酸的积累和如脯氨酸的积累和特异蛋白质的形成，可以减轻高温的伤害作用。特异蛋白质的形成，可以减轻高温的伤害作用。近年的研究表明，植物体内有机酸的代谢与其近年的研究表明，植物体内有机酸的代谢与其机体抗热性有密切的关系。机体抗热性有密切的关系。3、减少蛋白质的水解作用、减少蛋白质的水解作用 在高温逆境下，植物体内蛋白质合成的速在高温逆境下，植物体内蛋白质合成的速度大于降解的速率时，可以相对减少蛋白质的度