索诺拉沙漠骡鹿饲料研究进展(译)

1、索诺拉沙漠骡鹿饲料研究进展J.P. Marsha; P.R. Krausman; V.C. Bleich （彭志芳 译）【摘要】骡鹿（蒙古野驴）饲料的供应情况取决于受降雨影响的索诺拉沙漠植物的生物量。我们确定了降雨量，温度和植物特征对骡鹿饲料生物量的影响。我们从2000年4月 到2002年12月每3个月测量1次牧草生物量、降雨量、温度。季节性降雨量157mm，沙漠牧草生物量634g,前6个月牧草生物量与降雨量呈正相关，而前3个月牧草生物量和平均温度则呈负相关。季节性生长的牧草受降雨量和其他制约因素的影响。骡鹿饲料与环境因素关系的建立将有助于更全面的认识骡鹿种群生态学，骡鹿是干旱环境中植物草食动

2、物动态交互模式的一部分。关键词：饲料动力学；加利福尼亚；骡鹿；黑尾鹿；降雨；索诺拉沙漠1.引言本文报告了蹄类动物种群管理因素对牧草资源的影响。骡鹿饲料可利用性取决于索诺拉沙漠植物的生物量（Albert和krausman，1993），另外受降雨影响也较大(Noy-Meir, 1973)。蹄类动物的各种影响会造成饲料的可用性的波动。在几周或几个月内，这些波动可能会影响觅食行为以及整个地区的个体动物的迁移(Western, 1975;Rautenstrauch and Krausman, 1989)。在加利福尼亚索诺拉沙漠不可预测的季节性的降会在几年或几年内对骡鹿的营养，健康，生存，繁殖和种群规模产

3、生影响(Sinclair et al., 1985; Fryxell, 1987; Owen-Smith, 1990; Munz, 1974).。在干旱和半干旱地区，降雨和植物丰度(Beatley, 1969; Noy-Meir, 1973; Robertson, 1987, pp. 5068; Poliset al., 1997),，物种组成(Kutiel et al., 2000; Hochstrasser et al., 2002)，草食动物随植物变化而变化(Bayliss, 1987, pp. 119134; Meserve et al.,1995; Choquenot, 1998;

4、Lima and Jaksic, 1999), 捕食者随草食动物种群的变化而变化(Jaksic et al., 1997)。在某些情况下(e.g. Owen-Smith, 1990; Marshal et al., 2002)，是直接相关的有蹄类动力学降雨，不包括通过饲料供应的因果关系。这方面的研究还很少(e.g.Caughley, 1987, pp. 159187; Choquenot, 1998; Ernest et al., 2000),然而，有报告明确指出非生物因素，动力学和草食动物饲料是相互作用的，力学营养水平之间相互作用的一个必要部分涉及受非生物因素影响的野生动物种群饲料资源。制定

5、一个明确的沙漠骡鹿饲料相对于环境变量动态的关系模型仍有待完成。这一提法对充分了解骡鹿的种群生态学与管理是极为必要的。我们的目的是确定影响加利福尼亚索诺拉沙漠骡鹿饲料变化的因素。我们确定：（1）在时间和空间上降雨和植物丰度具有不确定性;（2）降雨和温度对植物生长与生物量有影响;（3）植物的生长对植物生物量有影响;（4）降雨量和温度影响牧草的生长。2.方法2.1。研究区我们的研究的是2000年4月到2002年12月的海拔较低的科美国东南部的加利福尼亚罗拉多流域的索诺拉沙漠，海拔664米。经常超过45和很少有冬季冻结的情况。在加利福尼亚附近的帝王谷，年度降水随着高度的变化而变化；年降水量为4216m

6、m，平均73mm研究的规模面积约为1100km2。在研究区有三个主要的地形：山地，山前（滚石平地）(Andrew et al., 1999).。每一个地形都经受冲刷（11%研究区）和荒凉的铺石状构造。在一年中河床干涸的时间是最多的，但在暴雨时也会有流动的水。植物生物量绝大多数生长在狭窄（p5m）xeroriparian区沿的河床上。在xeroriparian区沙漠地貌区域，一表面光滑的鹅卵石等岩石上很少或没有植被。在研究区有三个主要的地形：山地，山前（滚石山），和平地(Andrew et al., 1999)。每一个地形都有冲刷（11%研究区）和沙漠地貌。一年中河床保持干涸最多的，但在下暴雨时

7、也有流动的水冲刷。温度和降雨模式是随着季节变化的。年复一年，冬天是凉爽的雨季（一月- 3月，平均低1 1平均高33），春季（四月干热的六月，845），夏天是炎热的雨季（七月九月，1545 1），秋季凉爽干燥（十月十二月，039）。大型和中型的草食动物在该地区有骡鹿，大角羊，野生驴，黑尾兔,兔，沙漠棉尾和沙漠龟。2.2。数据采集我们在山上、山前、平地附近建立了40个牧草与降雨的监测站，监测牧草生物量和牧草营养组分。我们选定随机从1公里通用横墨卡托网格覆盖的地区作为研究区。因为条件所限，我们剔除了位置落在联邦政府指定的荒野、部落土地或农业用地；我们改用新的随机位置。在每个站点，我们建立了配对：一是

8、断面植被沿（800米长，40块）一个大致平行的冲刷断面附近河床分布（1050米远）（400米长，20块）。避免冲刷断面植被带取样的长度过长；因为在冲刷地貌，冲刷断面之间的距离不能保持恒定。如图11，我们测量到了2米高的冲刷断面。我们在冲刷断面上每20m做1个随机距离测量。我们把雨量计放在冲刷断面中点附近。在仪表上，我们涂上一些的矿物油，以防止雨水的蒸发和防止昆虫进入造成干扰。我们每3个月检查一个网站和雨量计。我们仔细观察每年灌木和乔木上枝叶的生长情况, 对于每一种情况，我们都测量了监测量，地被植物量,以及部分杂类草、草、多汁植物的生物量。我们用一个比较产量的方法修正测量量(Haydock 和

9、Shaw,1975)。对测量量进行了视觉评估，并分配了一个以0.5为增量的0-4的等级。0代表一种情况没有测量（完全是空的或包含没有叶或树枝的茎），1代表25%个测量，2代表50%个完整的测量，3代表75%个完整的测量和4代表100%的测量。我们将这些数据排序，把X6代表每个测量等级，我们在纸袋子套在连年生长树木的绿色叶子上。我们用线性回归来确定划分的等级和测量的生物量之间的关系。虽然最初设计用于牧场系统，但研究发现收益率比较法对沙漠系统中的灌木模拟也是有效的(Mazaika andKrausman, 1991; Mazaika et al., 1992)。我们用收益率比较法测量了地面覆盖生物

10、量，和其他杂草(t Mannetje and Haydock, 1963)。地面覆盖的方法类似于采食，我们抽样调查的高度在0.5-2m之间。对生物量的测量，我们分配一个等级值为每10厘米的平均高度，地面覆盖植物高达50厘米的为最高等级。我们将地面覆盖排名与等级和15量测量之间的回归于植物生物量。我们用干重排序法来确定每个在这些地块的草、杂类草。因为只有两种类型（即杂草和草）确定，我们采用多排(Smith 和 Despain, 1997, pp. 2747)模型中的杂类草和草的相对生物量。然后我们计算这些全地面覆盖量的百分比得到杂类草和草地生物量。（C.C.迈克尔斯，自然资源保护服务，凤凰，美国

11、，未发表的数据）。由于草食动物对植物丰富的潜在影响，我们使用围栏地块来排除大型食草动物，以更准确的获取实验数据。反过来，我们使用这些测量来调整估计的采食量增长。我们选择了灌木或灌木的一部分来包围，我们配对这些相似的灌木（即同一物种，类似的生物量），我们用标记来进行比较，但没有封闭。我们选择了几种不同种类的灌木代表（盒刺乔木枸杞，脆布什，沙漠铁木，石炭酸灌木杂草，驴子，帕洛贝尔德）。因为我们的测量包括所有我们在xeroriparian地区遇到灌木，在这先不论这种灌木的适口性如何，我们试图代表这个范围包括更加受鹿欢迎的适口性更好的灌木（如脆性布什）和不好吃的灌木（如石炭酸灌木）。我们认为这种封闭的

12、更精确的调整只有可口的灌木。我们在每个站点上建立了23对封闭灌木实验块，四个季度共50对。围栏附近现有的断面允许我们监测降雨量对封闭的灌木的影响。我们估计采食量时对经过选择的围封的每一种灌木都采用我们改良的比较法。然后我们随机选择被围起来的每一对灌木。另一种方法则是一种比较，我们离开灌木将之围封3个月后，我们再返回测量生物量。在生物量的任何差异，我们认为，从大草食动物（即主要是骡鹿，但也有潜在的野生驴、大角羊）。我们无法解释了以较小的草食动物（如兔形目动物，啮齿类动物，昆虫），它们的影响是未知的，我们认为它们是相等的封闭的和开放的灌木。我们用这个估计的大型草食动物先调整在其余的研究中测得的浏览

13、量的增长估计。因为地面覆盖几乎总是缺席在我们的研究中，我们并没有类似的movingenclosure地面覆盖增长试验。而且，我们没有调整路面的灌木,这是因为路面上灌木生物量很低和有蹄类动物使用路面区域很少留下证据。2.3。数据分析 对每个站点的巡查，我们计算出了杂类草，草，肉质植物的生物量、采食量以及随饲料的增长的平均采食量，目前的考察表明不同饲料类型的生物量与以前的不同。我们还结合四种类型（即浏览，杂类草，草和多肉植物）计算了总的饲料量和总饲料的增长。我们计算出封闭之间每一对开放的灌木的增长率差异（即计算出移动的外部数据，即增加或减少采食量超过每3个月）。因为我们用了一个配对设计围隔实验，我

14、们减去采食这个在开放的灌木中生长的封闭灌木，并以使之产生差异。我们使用线性回归分析了降雨，温度，采食量对这些影响的差异。 我们以每个站点考察为抽样单元用多元线性回归变量估计饲料的特性和环境之间的关系。响应变量是总的牧草生物量，总的牧草生长，和增长单独的饲料类型。解释变量是降雨，平均温度和温度对牧草生长的非线性效应检验，地貌（牧草来自不同山地，山前平地试验）。我们认为累计降雨量超过了前几个季度，这会影响评价哪一段最能说明牧草的变异和生长，我们还包括以牧草生长为响应变量的适当的饲料类型的生物量的回归分析方法为牧草生长所依赖。我们获得的温度数据来自亚利桑那州尤马证明地气象站（http:/www.nc

15、/oa/climate.html）。每个站点之间的各种因素在每季度访问时都有很大的变化，这样根据以前的访问网站我们无法预测饲料的特性，因为这个可预测性很低，我们以重复访问的同一个网站为独立样本。3.结果我们开发了采食和地面覆盖干生物量双回归转换图（GM2；表1）。不同情况的行列，我们用速度，植被地面覆盖量= exp（3.90 + 0.39 植物地面覆盖等级）和采食量=口（3.43 + 0.85级采食）。对于一阶零图，我们用0克生物量。由于在该地区一般植物的生物量有季节性短缺现象和地面覆盖率经常缺失以及只有少量的地块可用于地面覆盖的关系，这两个关系是由线性变换后得到的。 封

16、闭的灌木比未封闭的灌木平均采食增长11g/ 3个月（S E：¼3:55）。我们发现了开放的灌木与牧草生物量和围封间的关系（斜率= 0.11，S E：¼0:03；T49¼3:70；P¼0:001）。我们发现没有证据表明降雨的影响（P¼0:77）或温度（P¼0:23）上的差异会对牧草的生长产生影响。我们调整每季度饲料增长估计采食量在每3个月期开始增长。我们增加了这个品种采食增长率为每个网点和季度的净值。我们的横断面数据集共包括440个网站的访问量（11 quarters40网站）。在几年之内降雨量在每季度都是变化的，不同的年平均降雨差异很

17、大，2001季度（57mm）和2002（O1mm；图1，表2）。总降雨量2001和2002分别133mm和29mm。在一个单一季度的降雨量测量的最大范围发生在2001年十月到十二月（1-93mm）。每季度温度都在变化，但波动大都类似，如图（图1）所示。植物的生物量和组成在每季度和年间变化（图2，表2）。在流动过程中，2001年4月-6月采食占了饲料的最大比例，在同一时间，作为我们研究中季度降雨量达到了高峰。在本季度杂类草也达到高峰，但仍保持在低丰度或甚至大多数地方少有生长。每季度多肉植物和草地生物量变化不大。在沙漠平缓地区，灌木和肉质植物生物量最高，在整个研究过程中保持相对稳定（图2）。杂类草

18、和草的高峰在2001年4月-6月，且与雨峰相同，但大多数其他低洼区域有空缺。在整个研究区，流动的牧草生物量是可变的。CVS牧草生物量在同一季度范围为4189%。但在所有的双季度，CVS 为450 %，而在四季度，CVS 为480 %。最大范围的牧草生物量估计在一个季度的网点是在2001年4月-6月为1684g。我们记录转化的总流动牧草生物量，以提高同质化方差。在不考虑温度的情况下，我们发现，每月降水量增加6mm对应的牧草生物量增加1.7%（变换的斜率= 1.017，图3，表3）。降雨后，在1下中值牧草生物量占98.4%（坡度= 0.984，表3）。接下来，我们估计温度和降水对采食量增长以及杂类

19、草，草，肉质植物的影响；同时这也是生物量和生长的密度之间相互依赖的证据。采食量核算后，每季度降雨增加1mm采食量增长0.3 GM2，（表3）。同样，在降雨量恒定的情况下，也减少0.5g的采食量（表3）。杂草有草类似的关系，更大的杂类草和牧草的生长与降雨量增加有关（0.05和0.01g/ 3个月/mm；表3）很少有证据表明降雨量的增加会对多肉植物的生长产生影响（0.002g/ 3个月/mm，P¼0:073；表3），但有一个强有力的证据表明其增速在非线性的减少（表3）。多肉植物是唯一的饲料类，生物量在不同的地貌多有不同。在排除其他变量的影响后，测得多肉植物的生物量平均0.14g，较高值则

20、出现在山前（表3），但只有平地和山麓之间的差异有少量的证据（表3）。结合四种类别的总生物量，我们发现降雨和增长之间有相当好的关联关系（0.3g/ 3个月/mm；表3，图4），生物量和生长之间呈强负相关性（0.6g/ 3个月g1m2；表3，图4），温度和增长之间呈弱负相关（0.1g/ 3个月/ 1C；表3）在平坦地区，大多数小区在大多数季度（67%的考察）不包含饲料，和那些没有包含大多数的采食植物或多肉植物，生物量从一个季度到下一个季度变化不大（图2），由于这些领域植物丰度低，我们只考虑环境变量对总生物量的影响。4。讨论虽然研究表明植物肉质质量保持相对稳定，但很显然降雨是决定植物饲料生长和生物量

21、的重要因子。即使是多肉植物，似乎降雨对它也是有一些影响的，但要证明其具体效果的证据则是薄弱的。降雨对牧草生长产生影响，采食的多肉植物分布的边坡范围从0.002到0.256，杂类草和草的介于两者之间。沙漠中的树木和灌木是季节性落叶植物(Raven et al.,1986)图4是牧草生长和生物量之间的关系，以及在不同程度的降雨条件下（0-60mm）牧草生长和温度之间的关系。而且有一些生物量以茎和枝失去少量水分的形式而减少。因为较大的茎没有季节性死亡，树木和灌木在雨量充沛时可以迅速响应增加水分而产生新的树枝和树叶。相比之下，在雨量充沛的秋天后的潮湿冬天杂类草萌发成为可能（Beatley，1974）。

22、因为灌木有耐用的茎，以保护其主要生产的一大部分，他们可能在时间上依赖较小，在2个季节的降雨后叶片开始生长。我们无法确定在我们的研究区域内的杂类草响应降雨时间的方式是否与描述相符合Beatley（1974）。在东部莫哈韦沙漠，冬草需要在秋天降雨以形成一个潮湿的冬天才能发芽（Beatley，1974）。在我们的研究过程中，我们经历了一个潮湿的秋季和冬季（2000 - 2001）与一个干燥的秋季和冬季的演替（2001 - 2002）。詹宁斯（2001）报道在西部莫哈韦沙漠的杂类草在潮湿的冬天发芽，即使前一个秋天是干燥的。他建议，冬季杂草在西部莫哈韦沙漠沙漠可能有更灵活的发芽要求，因为降雨模式相比东部

23、莫哈韦沙漠更具有不可预测性。因为在我们地区的降雨模式似乎更类似于西方的莫哈韦沙漠沙漠，我们预测，在我们的研究区域的杂草会表现出灵活的萌发战略。我们不能从我们的数据中评估这个数据，因为这样的测试需要一个干燥的秋天，然后再是一个潮湿的冬天。 大于90%的植物生物量发生在冲刷面上。我们测得每个站点的降雨量，发现更快速的饲料增长与较高的降雨量对应。然而，一个植物吸收的水量包括落在场外的雨水，也无论是从附近的沙漠路面或从外部区域流过来的水。我们测量的降雨量仅是影响植物生长的总水量的一部分；剩余的依赖因素，如从场外获得的水流量，地面特征（如：微地形，垃圾覆盖），和土壤特征（如孔隙度，聚合结构）等(Thur

24、ow, 1991, pp. 141159)。饲料类型也似乎是决定生物量增长率的重要因素，如生物量和增长率之间存在负反馈关系。植物有真正的物流增长潜力，因为他们所依赖的资源对生产速度没有影响（例如水，阳光，养分；Caughley, 1976, pp. 183246）。因为我们期待饲料中的物流增长，我们期望一个抛物线关系生长和生物量，生长速率（即在牧草生物量的季变化）从低等到中等生物量的增加，中间生物质达到增长峰值，从中间到高的生物量随着竞争的进行竞争资源增加。在我们的例子中，我们发现了一个生长和生物量的递减线性关系（图4）。罗伯森（1987，P5068）描述了在澳大利亚牧草的生长有一个被截断的抛

25、物线，在生长的高峰期生物量反而走低。他推测，如果他生长在一个更大的测量频率（即每日或每周，而不是一个季度），他会看到一个有对称关系的抛物线。我们的采样频率产生的线性、负相关也可能是一种假象，我们会发现生长和生物量之间的抛物线关系需要更为频繁的取样才能得以证实。草食动物对植物生物量的影响已在牧场系统(e.g.Robertson, 1987, pp. 5068)和更多的温带森林系统中得以表现(e.g. Cre te,1989)。我们对影响大型哺乳类草食动物使用移动的围栏，并发现了一个影响，它似乎增加了采食量。这一发现似乎是合理的，因为草食动物可能会被吸引到饲料最有效的的地区，其结果是对牧草生物量的

26、影响也将是最大的。然而，我们对于这一发现还须谨慎，因为这些数据中的正相关关系是基于少量的观测。调整率的另一种估计将在所有条件下使用一个平均增长率。增加这一数额将产生不切实际的估计。我们有信心从事我们的移动围栏的工作，然后再测量一些影响取食的生物量。我们还怀疑它与站立采食的生物量不同，但我们可以还没有准确表示的方式。小型和中型草食动物对牧草的生长和研究区生物量有一个未知的影响。因此，定量的饲料特性必须清除潜在的昆虫，小型哺乳动物和可能影响植物生物量的鸟类或爬行动物。我们已经处理的结果表明本次调查的净尾鹿饲料动态描述是除掉了其他潜在的杂草。我们相信这是合理的：正如那些较小的草食动物影响骡鹿饲料，他

27、们可能会影响我们量化鹿的饲料。我们的分析强调，好的饲料要有较好的饲料成分或营养质量。如果在营养盐浓度(Hobbs et al., 1982)，植物次生化合物的变化(Freeland and Janzen, 1974)，结构的化合物(Mould and Robbins, 1982),，或营养储备(Cooper and Owen-Smith, 1986) 条件下，只考虑植物生物量可能是饲料供应的一个误导性指标。饲料的营养品质对骡鹿的身体状况、生存、繁殖和种群大小是至关重要的 (Wallmo et al., 1977)。此外，我们只描述了复杂生态系统的相当简单的简化系统的四类动态饲料。虽然沙漠往往是

28、简单的系统（即相对较少的物种），他们在不同环境条件有不同性质的植物种类与不同性质的鹿饲料。例如，仙女掸子只在潮湿的季节生长叶子，在这些时候，他们是骡鹿经常食用的植物(Marshal et al., 2004)。其他物种（例如沙漠铁木）能经常保持绿色，都是鹿的常年饲料。一个对鹿种群的饲料效果的理解应包括物种的相对重要性，或最重要的物种；然而，对于一个表现出高度多样化的饮食的草食动物(Krausman et al., 1997)，这样一个理解在大景观中可能是难以实现的。Caughley (1982) 使用单一的饲料成分与几种饲料成分，研究模拟植物食草动物系统和比较模型，。他得出的结论是，植物动力学

29、模型表明动物不将总的饲料分为单独的组件与自身动态。此外，一些研究人员报告了植物生物量和草食动物种群增长整体之间的密切关系 (e.g. Bayliss, 1987, pp. 119134;Choquenot, 1998)。在研究大型草食动物动力学与雨的相关关系时，没有对植物的特征进行分析(e.g. Owen-Smith,1990; Marshal et al., 2002)。在某些情况下，一个不完整的牧草特性可以充分理解为草食动物动力学。事实上，所有这些方面的饲料资源（即降雨，植物生物量，丰富的首选植物，植物营养质量）可能是相互关联的，有一个可以为草食动物种群动态互动的模式是必要的。类似的研究也

30、表明，在干旱的系统中，从一个有用的大型草食动物的研究结果中可以了解到单独的饲料生物量。我们的研究结果揭示了一个系统具有高度的变异性。植物丰度鹿饲料的可用性，从一年到一年，季节到季节变化很大，具有重要的后果的动态的骡子鹿种群。过去努力的库存饲料资源在索诺兰沙漠有蹄类动物的基础对K承载力概念（KCC）（即人口规模时在平衡与食物供应Macnab, 1985). Mazaika et al. (1992) andAlbert and Krausman (1993)用营养的方法(McLeod, 1997)来估计的大角羊，骡鹿，密度分别，两区亚利桑那州可以支持。这两项研究发生在高度可变的沙漠环境中并在1年

31、的时间。都承认了估计的局限性基于1年的研究的承载能力。不能准确估计KCC在后科罗拉多用类似的方法，wallmo等人。Wallmo et al. (1977) 和 Hobbs et al. (1982)同样得出结论，承载能力应被视为一个变量，而不是环境的静态特性。尽管如此，方法用于估计KCC在这些研究中假设一个恒定的密度，草食动物植物平衡发生。McLeod (1997)认为，概念明确不适用于高度可变的系统。在高度可变的环境中，饲料丰富的波动，和滞后动物的丰度发生这样的动物很少在平衡与饲料资源McLeod (1997)。元帅等人的发现。（2002）支持这一想法在索诺兰沙漠鹿Marshal et a

32、l. (2002)发现低相关在任何一年或降雨（即指数）中，鹿的收获（即丰丰指数）资源）前一年。然而，鹿的收获有很高的相关性累积雨量5年，强调滞后的重要性之间的波动资源和鹿丰富。在这样的系统中，静态图片资源丰富，暗示KCC，会比一个互动的不适合预测大型植食性动物动态的牧草资源模型。Caughley and Gunn (1993)认为，努力理解大种群植食性动物的动态变化集中在建立率之间的相关性人口增长和人口密度的增加，以及这种努力并没有导致一个了解引起密度变化的因素。对这一个草食动物种群动态的研究应基于交互式模型人口与粮食供应。在努力培养一个更好的理解鹿的人口动态，我们建立了关系，预测基于降雨、温

33、度和植物生物量的鹿饲料的生长。在这样做，我们已经描述了一个系统的环境因素具有很高的可变性，但在饲料丰富的可预测的后果。5。总结我们在美国加利福尼亚东南部的索诺兰沙漠测定了牧草生物量，牧草生长，饲料组成，降雨量和温度，发现降雨量和牧草生物量有很高的季节性和空间变异性。这些因素反过来又影响了牧草的生长速度和死亡时间。虽然季节性的降雨在这个系统中作为驱动因素是不可预测的，但响应饲料的降雨量是可预测的。在这项研究中非生物因素与饲料关系的发展将是有益的，饲料变化的原因是沙漠中鹿种群的后续影响。参考文献Albert, S.K., Krausman, P.R., 1993. Desert mule deer

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