植物营养与施肥04土壤养分与生物有效性

1、第四章土壤中各种营养元素的全量很丰富，但绝大部分对植物无效，只有少部分在短期内能被植物吸收的土壤养分才是植物的有效养分土壤中生物有效养分的基本特点：一是以矿质养分为主；二是位置接近植物根表或短期内可以迁移到根表的有效养分。土壤有效养分示意图土壤有效养分示意图21“土壤养分生物有效性土壤养分生物有效性”的含义的含义21有效养分决定植物生长发育,问题是:第一节第一节可溶性的离子态；简单分子态养分；易分解态和交换吸附态；某些气态养分。 化学有效养分是指土壤中存在的化学有效养分是指土壤中存在的矿质态养分矿质态养分，主要包括主要包括: 化学有效养分通常可以采用不同的化学方法从土壤中提取出来。一、化学浸提

2、的有效养分（一）化学有效养分的提取（一）化学有效养分的提取 提取土壤有效养分的化学浸提剂因营养元提取土壤有效养分的化学浸提剂因营养元素和土壤类型的不同而异。提取原理除化学法素和土壤类型的不同而异。提取原理除化学法之外，还有物理化学方法（如电超滤法）。之外，还有物理化学方法（如电超滤法）。（二）化学有效养分测定值的相对性（二）化学有效养分测定值的相对性 不同化学浸提方法所测出的不同化学浸提方法所测出的“有效养分有效养分”的数值在很大程度上取决于浸提剂的类型，不的数值在很大程度上取决于浸提剂的类型，不同方法间缺乏相互比较的基础。同方法间缺乏相互比较的基础。1.Olsen 法法NaHCO324.92

3、.Machiqin法法(NH4)2CO323.93.Al-Abbas-法法NaOH+Na2C2O430.44.双酸法双酸法HCl+H2SO429.45.MehlichIII法法HAc+NH4NO3+NH4F+HNO3+EDTA70.16.Soltanpour法法NH4HCO3+DTPA14.87.MeugepqkoB法法(NH4)2C2O4+NH4HCO346.9测定方法测定方法浸提液种类浸提液种类有效磷有效磷（Pmg/kg）不同浸提剂提取不同浸提剂提取1515种土壤所测得有效磷的平均含量种土壤所测得有效磷的平均含量（三）化学有效养分与植物吸收的相关性 由于化学浸提法测得有效养分是相对值，在应

4、用前需要与生物试验结果进行相关研究。 化学有效养分测定数值有时很难反映植物的生长状况和产量水平。（四）化学有效养分在推荐施肥中的应用 在实际中常用化学有效养分含量作为推荐施肥的依据。80160240255075土壤含磷量土壤含磷量(Pmg/kg)(Pmg/kg)建议施磷量建议施磷量(kg/ha)(kg/ha)（一）（一）养分的强度因素养分的强度因素（I I） 是指土壤溶液中养分的浓度。强度因素是土是指土壤溶液中养分的浓度。强度因素是土壤养分供应的主要因子。壤养分供应的主要因子。 （二）（二）养分的容量因素养分的容量因素（Q） 是指土壤中有效养分的数量，也就是不断补是指土壤中有效养分的数量，也就

5、是不断补充强度因子的库容量。充强度因子的库容量。 容量因素对强度因素的补充不仅取决于养分容量因素对强度因素的补充不仅取决于养分库容量的大小，还决定于储存养分释放的难易程库容量的大小，还决定于储存养分释放的难易程度。度。 受受pHpH、水分、温度、通气等土壤条件以及植、水分、温度、通气等土壤条件以及植物根系生长的影响。物根系生长的影响。土壤溶液中养分浓度土壤溶液中养分浓度活性养分库活性养分库在生长期内在生长期内释放的养分释放的养分土壤矿物和土壤矿物和有机残留物有机残留物田间根系体积田间根系体积强度强度容量容量快快慢慢很慢很慢表示土壤保持一定养分强度的能力。它关系着表示土壤保持一定养分强度的能力。

6、它关系着养分供应的速度，反映强度随数量变化的关系。可以养分供应的速度，反映强度随数量变化的关系。可以用用Q/Q/I I 的比率来表示，比率越大，土壤养分的缓的比率来表示，比率越大，土壤养分的缓冲力就越强。冲力就越强。应用强度应用强度/ /容量关系描述土壤养分有效性，可以容量关系描述土壤养分有效性，可以从养分转化的动态过程来考虑养分的有效性。从养分转化的动态过程来考虑养分的有效性。（三）（三）缓冲因素缓冲因素( (缓冲容量缓冲容量) )两种不同容量土壤对两种不同容量土壤对K K+ +缓冲力比较图示缓冲力比较图示QII土壤土壤A 土壤土壤B土壤土壤A土壤土壤B 土壤中有效养分只有达到根系表面才能为

7、植物吸收，成为实际有效养分。对于整个土体来说，植物根系仅占据极少部分空间，平均根系土壤容积百分数大约为3%。因而养分的迁移对提高土壤养分的空间有效性是十分重要的。21二、养分向根表的迁移二、养分向根表的迁移土壤中养分到达根表有两种机理：一是根对土壤养分的主动截获；二是在植物生长与代谢活动（如蒸腾、吸收等）影响下，土壤养分向根表的迁移。截获是指根直接从所接触的土壤中获取养分。截获所得的养分实际是根系所占据土壤容积中的养分，它主要决定于根系容积大小和土壤中有效养分的浓度。 （一）质流 植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土体之间出现明显水势差，土壤溶液中的养分随水流向根表迁移。 其特点是运输养分

8、数量多，养分迁移的距离长。 养分通过质流到达根部的数量取决于植物的蒸腾速率和土壤溶液中该养分的浓度。 即质流和扩散。123土壤土壤根根地上部地上部（1.截获截获; 2.质流质流; 3.扩散）扩散）植物根获取土壤养分的模式图 当根系截获和质流作用不能向植物提供足够的养分时，根系不断的吸收可使根表有效养分的浓度明显降低，并在根表垂直方向上出现养分浓度梯度差，从而引起土壤养分以扩散方式顺浓度梯度向根表运输。 土壤养分的扩散作用具有速度慢距离短的特点。扩散速率主要取决于扩散系数。K+H2PO4-NO3-Ca2+Mg2+K+H2PO4-NO3-25水水25水水25水水25水水25水水土土 壤壤土土 壤壤

9、土土 壤壤1.9810-50.8910-51.9010-50.7810-50.7010-510-710-810-810-1110-610-7离子种类离子种类 介介 质质 扩散系数扩散系数D（cm2/s）在植物养分吸收总量中，通过根系截获的数量很少。大多数情况下，质流和扩散是植物根系获取养分的主要途径。对不同营养元素而言，不同供应方式的贡献各不相同：Ca2+、Mg2+和NO3-主要靠质流供应，而H2PO4-、K+、NH4+等扩散是主要的迁移方式。在相同蒸腾条件下，土壤溶液中浓度高的元素，质流供应的量就大。不同迁移方式对小麦根系养分的相对贡献不同迁移方式对小麦根系养分的相对贡献（根据（根据Baeb

10、erBaeber（19741974）估计，根容积等于土壤容积的）估计，根容积等于土壤容积的1%1%）土壤饱和水溶液中几种养分的浓度土壤饱和水溶液中几种养分的浓度* *养分种类养分种类NO3-NH4+H2PO4-+HPO42-K+Ca2+SO42-Mg2+养分浓度养分浓度(mmol/L)mmol/L) 0.1-2.00.1-2.00.001-0.020.1-1.00.1-5.00.1-10.00.1-5.0* *土壤是美国北部中性淋溶土土壤是美国北部中性淋溶土三、影响养分移动的因素土壤交换性钾含量土壤交换性钾含量（K+cmol/kg）0.41 2 4 8 104.10 40 55 78 75土壤

11、含水量（土壤含水量（%） 4 10 20 30 交换性钾交换性钾 (mmol/kg (mmol/kg 土土) )26D =2710-704 6 810 12距根表距离距根表距离 (mm)(mm)81012420施肥土壤施肥土壤D = 5.3 10-7未施肥土壤未施肥土壤D = 1.210-7耗竭土壤耗竭土壤施钾对提高土壤钾有效性的影响施钾对提高土壤钾有效性的影响（D D为扩散系数为扩散系数 单位：单位：cm2/scm2/s）吸附与固定使吸附与固定使磷、钾、锌、锰、铁磷、钾、锌、锰、铁等等营养元素的移动性变小。营养元素的移动性变小。向土壤直接供应向土壤直接供应，或，或者施用者施用，可减少养分的吸

12、附和固定。，可减少养分的吸附和固定。来自肥料中的磷来自肥料中的磷 吸收量（吸收量（P mg/盆）盆） 比例（比例（%）Ca(H2PO4)2 12.1 2.3 19 BAPA* 16.5 6.4 39 磷肥种类磷肥种类 磷总吸收量磷总吸收量（P mg/盆）盆）*BAPA系有机态含磷化合物系有机态含磷化合物第三节第三节 单子叶植物的根属须根系，粗细比较均匀，根长和表面积都比较大。 双子叶植物的根属直根系，粗细悬殊较大，根长和总吸收表面积都小于须根系。除洋葱、胡萝卜等少数植物没有根毛或根毛少而短之外，大多数农作物的根系都有根毛。 a.须根系须根系 b.直根系直根系 直根系和须根系示意图直根系和须根系

13、示意图 植物种类植物种类 根形态根形态直径（直径（cm） 根毛根毛 施磷量（施磷量（mg/kg） 0 10 30 90罗汉松罗汉松龙龙 葵葵1 无无0.20.3 无无0.10.2 少少 量量0.10.2 多而长多而长 9 9 11 29 3 3 5 7110 16 38 61 2 9 60 2430钾吸收速率钾吸收速率 (molcm(molcm-1-1s s-1-1) )0.10.20.30.40.5020406080根毛园柱体的容积根毛园柱体的容积 (mm(mm3 3 /cm) /cm)洋葱洋葱玉米玉米黑麦草属黑麦草属番茄番茄油菜油菜0.6在粉砂土壤上，植物根毛容积对吸在粉砂土壤上，植物根毛

14、容积对吸K K+ +速率的影响速率的影响（Itoh Itoh 和和 BarberBarber，19831983） 作物种类作物种类 根半径根半径 （mm ）0.108 0.124 0.056 0.107 0.225 0.107 5601270890165011801810根毛长度根毛长度（m） 290 300 600 430 40 40 根毛直径根毛直径（m） 5.7 4.8 3.9 4.3 11.0 4.0 根毛表面根毛表面/根表面根表面0.7 1.6 3.8 2.5 0.2 0.3 小小 麦麦 莴莴 苣苣 蓟蓟 菜菜 蕃蕃 茄茄 洋洋 葱葱 胡萝卜胡萝卜根毛数根毛数（条（条/cm根）根）（

15、引自（引自Itoh 和和 Barber，1983）生育期生育期孕穗期孕穗期开花期开花期灌浆期灌浆期 春小麦吸磷总量春小麦吸磷总量（Kg/ha天）天）0.3450.2650.145土层深度（土层深度（cm）83.3 8.1 5.9 2.758.8 17.8 16.3 7.167.4 15.5 12.0 5.1030 3150 5175 7690不同根系密度情况下，土体向根不同根系密度情况下，土体向根供应磷、钾养分的相对有效体积供应磷、钾养分的相对有效体积土层深度土层深度（cm）根系密度根系密度（cm/cm3）养分供应的相对有效体积（养分供应的相对有效体积（%）01010722磷磷 钾钾20 50

16、5 12 根系密度根系密度是指单位土壤体积中根的总长度，是指单位土壤体积中根的总长度，表示有多大比例的土壤体积向根供应养分。表示有多大比例的土壤体积向根供应养分。二、影响根系生长的环境因素 土壤容重土壤容重增加意味着紧实度变大，大孔隙减少，增加意味着紧实度变大，大孔隙减少，根的伸长速度降低，平均直径减少。主根伸长受阻根的伸长速度降低，平均直径减少。主根伸长受阻会激发侧根的发展，形成密集的表层根系。会激发侧根的发展，形成密集的表层根系。 通常根系生长通常根系生长最适温度最适温度范围在范围在20202525之间，之间，土壤温度过高或过低都可能抑制根系的生长。土壤温度过高或过低都可能抑制根系的生长。

17、1.35g/cm31.50g/cm3根区温度对马铃薯幼苗根形态和地上部生长的影响根区温度对马铃薯幼苗根形态和地上部生长的影响增加养分供应可促进根系生长。一般根系集中生长在养分浓度较高的地方。适当深施肥料有利于根系下扎和吸收下层土壤水分和养分。在局部根区提高养分浓度对根系形态有明显影响，其中以供应硝酸盐最为突出。矿质养分的供应对根毛的长度和密度也有很大影响。土壤硝酸盐和土壤磷的浓度与根毛数目及根毛长度之间呈负相关关系；而铵盐的存在则增加根毛的密度与长度。大麦根局部供应硝态大麦根局部供应硝态氮时侧根生长的差异氮时侧根生长的差异施施硝硝态态氮氮肥肥白羽扇豆缺磷白羽扇豆缺磷诱导形成排根诱导形成排根及其

18、效应及其效应硝酸盐浓度对油菜根毛数和长度的影响硝酸盐浓度对油菜根毛数和长度的影响根毛特征根毛特征硝酸盐浓度（硝酸盐浓度（mmol/L）根毛存在部位根毛存在部位根毛数根毛数/cm根长根长平均根长（平均根长（mm） 0.01 0.05 0.10 1.0 10.0全部全部 大部分大部分 大部分大部分 部分部分 部分部分 407 628 407 407 407 2.95 2.05 0.68 0.34 0.34 磷胁迫对玉米地上部和根生长的影响磷胁迫对玉米地上部和根生长的影响无磷的无磷的天数天数地上部地上部干重干重 P (g/盆盆) (%) 根系根系 干重干重 长度长度 半径半径(g/盆盆) (m/盆盆

19、) (102cm)12462.10 0.95 0.27 4.64 2.272.34 0.65 0.31 5.77 2.231.93 0.32 0.40 7.57 1.991.63 0.27 0.43 9.08 1.84引自引自Agnghinoni 和和Barber，1980根系生长对钙的需要量因作物种类而异，也与环境的pH和Al3+的浓度有关。土壤溶液中钙和阳离子总量的摩尔比，平均为0.15。在酸性土壤中，当这一比例NiCdZnAlFe。高pH条件下，根系易受NH4+毒害作用。0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.01.00.60.2钙钙/ /阳离子总量的摩尔比阳离子总量的摩尔比相相 对对

20、根根 长长土壤溶液中钙土壤溶液中钙/ /阳离子总量阳离子总量摩尔比对棉苗根系生长的影响摩尔比对棉苗根系生长的影响（引自（引自AdamsAdams，19661966）低浓度低浓度的的富里酸富里酸可以可以促进发根和根的伸长促进发根和根的伸长，较较高浓度高浓度下的酚类和短链脂肪酸类等低分子化合下的酚类和短链脂肪酸类等低分子化合物可以物可以抑制根的生长抑制根的生长。淹水条件下，乙酸和其它挥发性短链脂肪酸淹水条件下，乙酸和其它挥发性短链脂肪酸积累到一定浓度时，对根系的生长不利。积累到一定浓度时，对根系的生长不利。在有机质含量高或施入大量新鲜有机物而又在有机质含量高或施入大量新鲜有机物而又通气不良的土壤上

21、，根际微生物活动可能导致根通气不良的土壤上，根际微生物活动可能导致根际微区际微区累计大量乙烯累计大量乙烯，抑制根系的扩展抑制根系的扩展。（四）有机物植物根际养分有效性根际是指受植物根系活动的影响，在物理、化学和生物学性质上不同于土体的那部分微域土区。根际的范围很小，一般在离根轴表面数毫米之内。根际的许多化学条件和生物化学过程不同于原土体，其中最明显的就是根际pH、氧化还原电位和微生物活性的变化。一、根际养分（一）根际养分浓度分布（一）根际养分浓度分布 1.累积 当土壤溶液中养分浓度高，植物蒸腾量大，当土壤溶液中养分浓度高，植物蒸腾量大，养分供应以质流方式为主时，根对水分的吸收养分供应以质流方式

22、为主时，根对水分的吸收速率高于养分吸收速率，根际养分浓度增加并速率高于养分吸收速率，根际养分浓度增加并高于土体的养分浓度，出现高于土体的养分浓度，出现养分累积区养分累积区; ;2.2.亏缺亏缺 当土壤溶液中当土壤溶液中养分浓度低养分浓度低，植物，植物蒸腾强蒸腾强度小度小，根系，根系吸收吸收土壤溶液中土壤溶液中养分养分的速率的速率大于吸大于吸收水分收水分的速率时，根际即出现的速率时，根际即出现养分亏缺养分亏缺区区;3.3.持平持平 一定条件下，当一定条件下，当水分蒸腾速率和养分吸收水分蒸腾速率和养分吸收速率相等速率相等时，根际没有养分浓度梯度差。时，根际没有养分浓度梯度差。123+-00 1 2

23、 3 4养分浓度养分浓度离根表距离（离根表距离（mmmm）不同条件下根际养分浓度变化模式图不同条件下根际养分浓度变化模式图（1.1.积累积累 2.2.亏缺亏缺 3.3.持平）持平）玉米的水分吸收与根际钠、氯积累的关系 水分吸收水分吸收（蒸腾（蒸腾ml/cm10）氯（氯（Cl -）（ mg/Kg ）钠（钠（Na+）（mg/kg） 根表电导率根表电导率（nS/cm）土体土体 根际根际 根表根表 土体土体 根际根际 根表根表0.380.460.820.95310 410 580 220 340 410 1.38360 430 650 280 330 450 2.28430 660 970 360 4

24、90 680 3.79440 640 1280 380 570 900 5.02（引自（引自Sinha和和Singh，1974）0 0.1 0.2 0.31.00.60.2离离 根根 距距 离（离（cmcm）相对浓度梯度相对浓度梯度0.80.40.0H2PO4-K+NO3-距根表距离距根表距离 (mm)0土壤溶液中钾的浓度土壤溶液中钾的浓度 (mol/L) 200400600123456土壤土壤B, 粘粒粘粒4%土壤土壤A, 粘粒粘粒21%2- 3 mol/L钾钾800土壤不同粘粒含量与玉米根际土壤不同粘粒含量与玉米根际K K+ +的浓度分布的关系的浓度分布的关系（AdamsAdams，196

25、61966）二、根际pH影响因素：影响因素： 呼吸作用呼吸作用 根系分泌的有机酸根系分泌的有机酸 养分的选择吸收养分的选择吸收阴离子阴离子阳离子阳离子pH (影响最大影响最大)阳离子阳离子阴离子阴离子pH（二）影响根际（二）影响根际pHpH变化的因素变化的因素1.1.氮素形态氮素形态 施用施用NHNH4 4+ +-N-N根系向外根系向外释放释放H H+ +，根际，根际pHpH下降下降； 施用施用NONO3 3- -N-N根系释放根系释放OHOH- -或或HCOHCO3 3- -，根际，根际pHpH上升上升。 NONO3 3- -N-N使根际使根际pHpH上升的幅度上升的幅度一般一般低于低于NH

26、NH4 4+ +-N-N使使根际根际pHpH下降的幅度下降的幅度，不同种类植物间有明显差异。，不同种类植物间有明显差异。：土体的：土体的pH值值NO3-NN2NH4+-N6.06.06.16.06.06.16.05.65.65.65.65.6 5.75.76.46.46.26.35.45.45.45.45.45.55.45.45.35.45.56.04.44.44.44.44.44.54.54.34.54.54.54.64.64.7左：供左：供NHNH4 4+ +使根际使根际pHpH降低，供降低，供NONO3 3- -使根际使根际pHpH升高升高右：三叶草固右：三叶草固N N时根际时根际pHp

27、H发生变化发生变化2.2.共生固氮作用共生固氮作用 一些豆科植物在固定空气中的一些豆科植物在固定空气中的N N2 2时，也会降低时，也会降低根际根际pHpH值。值。3.3.养分胁迫养分胁迫 双子叶植物和一些耐低铁的非禾本科单子叶植双子叶植物和一些耐低铁的非禾本科单子叶植物在物在铁胁迫铁胁迫时，根系主动时，根系主动分泌还原性物质分泌还原性物质，根在释，根在释放电子的同时也放电子的同时也释放质子释放质子，以，以酸化根际环境酸化根际环境。 石灰性土壤上，白羽扇豆缺磷时，可形成排根，石灰性土壤上，白羽扇豆缺磷时，可形成排根，向体外分泌大量向体外分泌大量柠檬酸柠檬酸，酸化根际，螯合钙、铁、酸化根际，螯合

28、钙、铁、铝等铝等。NAD（P）HNAD（P）+2Fe2+ATPADP+PiH+-ATPaseH+2Fe2+2Fe3+H+K+2e-细胞壁细胞壁细胞质细胞质还原系统还原系统4.4.植物遗传特性植物遗传特性 不同种类植物在不同种类植物在选择吸收选择吸收、体内酸碱平衡体内酸碱平衡的的生理调节方式和能力等方面均有差异。生理调节方式和能力等方面均有差异。5.5.根际微生物根际微生物 微生物既可通过呼吸作用微生物既可通过呼吸作用释放释放COCO2 2 ，又可合，又可合成并分泌某些有机酸而引起根际成并分泌某些有机酸而引起根际pHpH值的改变。值的改变。1.1.增加磷的活化作用增加磷的活化作用2.2.增加微量

29、元素的吸收增加微量元素的吸收3.3.其它元素其它元素不同形态氮肥对小麦吸收微量元素的影响（田间测量）不同形态氮肥对小麦吸收微量元素的影响（田间测量）氮肥种类氮肥种类植株含量（植株含量（mg/Kg干重）干重）Fe Mn Zn Cu Ca（NO3）2（NH4）2SO455 23 18 2.668 45 24 2.9三、根际氧化还原电位根际微区有机物、酶和微生物增多，生物活根际微区有机物、酶和微生物增多，生物活性很强，从而使得根际氧化还原状况不同于土体。性很强，从而使得根际氧化还原状况不同于土体。旱作土壤根际旱作土壤根际Eh值都低于土体；水稻根系具值都低于土体；水稻根系具有输氧的特性，体内存在着由叶

30、片向根部的输氧有输氧的特性，体内存在着由叶片向根部的输氧组织，并有部分氧排出根外，使根际的氧化还原组织，并有部分氧排出根外，使根际的氧化还原电位高于土体。电位高于土体。1. 根的氧化力根的氧化力根的活力根的活力根的吸收能力根的吸收能力强强 强强强强如水稻，具有如水稻，具有 氧气输导组织，向根分泌氧气输导组织，向根分泌O2 乙醇酸氧化途径，根部乙醇酸氧化途径，根部H2O2形成形成O2新生根新生根氧化力强氧化力强Fe(OH)3在根外沉淀在根外沉淀根呈白色根呈白色成熟根成熟根氧化力渐弱氧化力渐弱Fe(OH)3在根表沉淀在根表沉淀根棕褐色根棕褐色老病根老病根氧化力更弱氧化力更弱Fe(OH)3还原为还原

31、为Fe2S3 根黑色根黑色根的颜色根的颜色 根的代谢活动根的代谢活动 根吸收养分的能力根吸收养分的能力2. 根的还原力根的还原力对需对需还原还原后才被吸收的养分尤为重要后才被吸收的养分尤为重要如：如：Fe3+ Fe2+ 试验表明：试验表明：还原力强的作物在石灰性土壤上不易还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁缺铁推论：推论：若此还原力是属若此还原力是属基因型差异基因型差异，就可以通过，就可以通过遗传学的方法改善这种特性，从而提高植物对铁遗传学的方法改善这种特性，从而提高植物对铁素的吸收效率素的吸收效率.氧化区氧化区水稻根水稻根水稻根际氧化带示意图根的还原作用使根际根的还原作用使根际MnMn变为低

32、价（白色）变为低价（白色）水稻根际水稻根际EhEh升高，升高，FeFe被被氧化为红色氧化为红色四、根分泌物根系分泌物的种类根系分泌物的种类无机物：无机物：CO2、矿质盐类、矿质盐类 (细胞膜受损时才大量外渗细胞膜受损时才大量外渗)有机物：有机物：糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸植物通过根系以根系脱落物或分泌物的形式进植物通过根系以根系脱落物或分泌物的形式进入根际微区，一般占其总同化碳量的入根际微区，一般占其总同化碳量的5%25%。所谓的所谓的“根分泌物根分泌物”是指植物生长过程中向生是指植物生长过程中向生长基质中释放的有机物质的总称。长基质中释放的有机物质的总称

33、。 由于根系分泌物极大地改变了根由于根系分泌物极大地改变了根- -土界面物土界面物理、化学和生物学性状，因而对土壤中各种养理、化学和生物学性状，因而对土壤中各种养分的生物有效性产生重要的影响。分的生物有效性产生重要的影响。（一）根分泌物的组成（一）根分泌物的组成1.1.渗出物渗出物 是由根细胞被动扩散出的一类低分子化合物。是由根细胞被动扩散出的一类低分子化合物。 2.2.分泌物分泌物 是由根代谢过程中细胞主动释放的，包括低是由根代谢过程中细胞主动释放的，包括低分子量或高分子量的化合物。分子量或高分子量的化合物。 3.3.粘胶质粘胶质 由根冠细胞、表皮细胞、根毛分泌的胶状物。由根冠细胞、表皮细胞

34、、根毛分泌的胶状物。4.4.分解物与脱落物分解物与脱落物 包括脱落的根冠细胞、根毛与细胞碎片。包括脱落的根冠细胞、根毛与细胞碎片。 从化学组成来看，根系分泌物有两大部分：从化学组成来看，根系分泌物有两大部分：一是大分子量化合物，主要有多糖、糠醛酸和一是大分子量化合物，主要有多糖、糠醛酸和蛋白质等；蛋白质等；二是小分子量、易扩散的化合物，主要有氨基二是小分子量、易扩散的化合物，主要有氨基酸、寡糖和有机酸等。酸、寡糖和有机酸等。对植物生长和对植物生长和土体影响最大土体影响最大的是低分子的的是低分子的根分泌物，即根分泌物，即水溶性水溶性和和可扩可扩散散的物质。的物质。图中的高分子图中的高分子物质只给

35、微生物质只给微生物提供碳源物提供碳源（二）影响根系分泌物的因素（二）影响根系分泌物的因素1.1.养分胁迫养分胁迫2.2.根际微生物根际微生物3.3.植物种类植物种类根分泌物受到植物自身因素和各种环境条件的影响根分泌物受到植物自身因素和各种环境条件的影响（三（三) )根分泌物对土壤养分有效性的影响根分泌物对土壤养分有效性的影响 1.1.增加土壤与根系的接触程度增加土壤与根系的接触程度2.2.对养分的化学活化作用对养分的化学活化作用 (1) (1)还原作用还原作用 根分泌物中的还原物质通过还原作用根分泌物中的还原物质通过还原作用可提高土壤中变价金属元素铁、锰、铜等可提高土壤中变价金属元素铁、锰、铜

36、等的有效性。的有效性。植物分泌的大量有机酸、氨基酸和酚类化合植物分泌的大量有机酸、氨基酸和酚类化合物，与根际内各种金属元素（铁、锰、铜、锌等）物，与根际内各种金属元素（铁、锰、铜、锌等）形成螯合物。形成螯合物。它一方面能直接增加这些微量元素的有效性；它一方面能直接增加这些微量元素的有效性；另一方面也可活化许多金属氧化物所固持的营养另一方面也可活化许多金属氧化物所固持的营养元素（如磷、钼等），从而对根际养分有效性产元素（如磷、钼等），从而对根际养分有效性产生重要影响。生重要影响。(2)(2)螯溶作用螯溶作用麦根酸（麦根酸（MA）（Fe-MA）3.3.增加土壤团聚体结构的稳定性，增加土壤团聚体结构

37、的稳定性，从而改善根际养分的缓冲性能从而改善根际养分的缓冲性能五、根际微生物五、根际微生物 根 际 微 生 物 数 量 约 为 非 根 际 土 壤 的根 际 微 生 物 数 量 约 为 非 根 际 土 壤 的10100倍。这些微生物与根系组成的特殊生倍。这些微生物与根系组成的特殊生态体系是根际微生态系统的重要组成部分，态体系是根际微生态系统的重要组成部分，对根际土壤养分的有效性及养分循环起着重对根际土壤养分的有效性及养分循环起着重要作用。要作用。（一）（一）改变根系形态，增加养分吸收面积改变根系形态，增加养分吸收面积（二）（二）活化与竞争根际养分活化与竞争根际养分 在根际数量可观的微生物一方面

38、通过分泌有机酸、酶、在根际数量可观的微生物一方面通过分泌有机酸、酶、氨基酸等活化根际土壤中难溶性无机态或有机态养分，提氨基酸等活化根际土壤中难溶性无机态或有机态养分，提高其有效性；另一方面，高密度的微生物又要利用根际的高其有效性；另一方面，高密度的微生物又要利用根际的养分，与植物竞争有效养分，并可导致养分的耗竭与亏缺。养分，与植物竞争有效养分，并可导致养分的耗竭与亏缺。（三）（三）改变氧化还原条件改变氧化还原条件 根际大量微生物活动对氧的消耗导致根际氧分压降低。根际大量微生物活动对氧的消耗导致根际氧分压降低。这样会增加根际这样会增加根际NONO3 3- -N-N的的反硝化反硝化损失。在淹水土壤

39、上，使损失。在淹水土壤上，使水稻根系氧化力下降，导致还原性水稻根系氧化力下降，导致还原性铁、锰铁、锰的奢侈吸收，甚的奢侈吸收，甚至亚铁中毒。至亚铁中毒。根际微生物对土壤养分有效性的影响根际微生物对土壤养分有效性的影响根际根际(R)土壤土壤(S)根际微生物分布示意图根际微生物分布示意图土体土体根际土根际土施氮施氮 不施氮不施氮细菌总数细菌总数反硝化细菌数反硝化细菌数6.4 127 46.60.21 43.6 6.7( (四四) )菌根与养分有效性菌根与养分有效性 菌根是高等植物根系与真菌形成的共生体，分菌根是高等植物根系与真菌形成的共生体，分布很广，分布很广，分外生菌根外生菌根和和内生菌根内生菌

40、根两大类。两大类。外生菌根主要分布于温带森林树种或干旱地区外生菌根主要分布于温带森林树种或干旱地区灌木。内生菌根中最普遍的是灌木。内生菌根中最普遍的是泡囊泡囊- -丛枝菌根（丛枝菌根（VAMVAM）。自然条件下，自然条件下，80%80%以上的植物种都可形成以上的植物种都可形成VAVA菌根。菌根。菌根的形成能显著增加植物对矿质养分和水分菌根的形成能显著增加植物对矿质养分和水分的吸收。外生菌根可以提高树苗对土壤中的吸收。外生菌根可以提高树苗对土壤中K K+ +和和NHNH4 4+ +的的吸收率；吸收率；VAVA菌根可以增加植物对土壤中一些移动性小菌根可以增加植物对土壤中一些移动性小的营养元素如磷、

41、铜、锌等的吸收。的营养元素如磷、铜、锌等的吸收。不同类型菌根外生菌根外生菌根丛枝菌根丛枝菌根欧石楠类菌根欧石楠类菌根兰科菌根兰科菌根内生菌根内生菌根不同施磷量下，菌根对大豆产量和磷、锌、铜含量的影响施磷量施磷量 产量产量 成成 分分 含含 量量（P mg/kg）（）（g/盆）盆） 磷磷 锌锌 铜铜无菌根无菌根 0 1.1（d） 0.07 16.4 5.5 25 1.0（d） 0.08 15.8 6.2 75 2.2（d） 0.12 14.2 5.7 200 2.8（d） 0.24 17.6 5.2有菌根有菌根 0 1.7（c） 0.14 56.5 8.2 25 2.4（d） 0.18 35.7 7.4 75 2.6（d） 0.27 28.5 6.0 200 2.7（a） 0.36 28.4 6.2VAVA菌根真菌与植物根结合的图解菌根真菌与植物根结合的图解外部菌丝体产生大的厚壁孢子（外部菌丝体产生大的厚壁孢子（CHCH）和偶而）和偶而有隔膜的分枝（有隔膜的分枝（SBSB）。植物的感染通过根毛