舒常庆-园林树木栽培学-讲义-2014级

1、园林树木栽培学讲 义园艺林学学院舒常庆舒常庆园林树木栽培学讲义2014第一章 树木生长发育的生命周期生命周期：又叫大周期、大发育周期或世代周期，是从种子萌发开始(严格来说是从合子开始)，经过多年的生长、开花结果，直到树体衰老更新死亡的整个时期。第一节 树木的个体发育一、树木个体发育的概念1.个体：独立生长的单株树木。有性个体：时间年龄=生物学年龄。无性个体：时间年龄<生物年龄（母体年龄+时间年龄）2.个体发育：单株树木在其整个生命过程中所进行的发育史。3.树木个体发育与1、2年生植物的差别：多个年发育周期后才开始结实；多次结实(例外: 大部分竹子一次开花)；阶段发育周期长(寿命长)。4.

2、研究树木个体发育的意义：在不同阶段不同年龄时期采取不同的栽培措施。二、树木生命周期中的个体发育阶段(一)有性繁殖树的个体发育阶段1.有性繁殖树发育阶段的划分胚胎阶段(种子阶段):合子种子萌发前(胚的成熟种子成熟种子休眠)。幼年阶段：种子萌发形成幼苗营养形态构造建成，并具有开花潜能时为止。果树上称为“童期”。成熟阶段：具有开花潜能生长明显减少、开花结果明显下降。衰老阶段：生长明显减少，开花结果明显下降衰老死亡。衰老过程也可称老化过程。在成熟时后，衰老就贯穿始终。2.树木发育阶段(空间)分区贾思勰(544)：用梨树不同部位的枝条嫁接繁殖的植株，开始结果的年限不同。Knight(1795)：成年实生

3、树顶部成年区的枝条繁殖后，无刺，次年即开花 ；基部幼年区的枝条繁殖后，刺多，次年不开花，开花结果年龄较晚。（1）阶段发育的特点。局限性：从一个阶段到另一个阶段，树木的细胞要发生质的变化，这种变化只限于生长点，且只能通过细胞分裂传递。顺序性：只有通过了前一个发育阶段，才能进入下一个发育阶段。不可逆性：一旦进入了更高级的阶段，就不能回到原来的阶段。“干龄老，阶段幼；枝龄小，阶段老”（2）分区方法。通常以花芽开始出现的部位（严格说来应以生理成熟状态）作为幼年阶段过渡的标志。因此，研究花芽着生部位的高度或节位，进行树冠分区。(二) 无性繁殖树的个体发育阶段幼年阶段：以来自处于幼年阶段的枝条繁殖的树有此

4、阶段；以来自处于成熟阶段的枝条繁殖的树无此阶段。营养生长阶段：以来自处于成熟阶段的枝条繁殖的树，在开花结实之前所经历的时期。成熟阶段。衰老阶段。三、树木阶段发育所必备的内部条件1. 最低限度的生长量。节数(更确切)。2. 生长点分生组织要经一定数目的细胞分裂。植株的大小不是成化成花的决定因素，不是高度而是节数。3. 茎顶端分生组织的物质代谢活性和激素的变化。第二节 树木的年龄时期一、有性繁殖树的年龄时期(一) 幼年期 种子萌发第一次开花1.特征。离心生长旺盛；扦插易生根；生长期长：萌动早、落叶晚。2.栽培措施。中心任务：为开花结果打下基础。具体措施：培养良好树形，轻剪多留；加强土、肥(N)、水

5、管理。3.利用。扦插繁殖(二) 结果初期第一次开花开始大量开花之前。1.特征。树冠和根系离心生长最快，树冠基本定型。树冠分枝节数增多，先端部位形成少量花芽。一般花芽瘦小、质量差，座果率低。2.栽培措施。重肥轻剪，达到最大营养面积。控制徒长，缓和树势，促进花芽分化。若生长过旺，控肥(少施N，多施P、K)，控水，喷抑制剂。(三) 结果盛期开始大量开花结实开花结实连续下降的初期。1.特征。树冠分枝更多，叶片、花芽、结果处于一种定型状态，花多、结果部位多，生理成熟部位以上都能开花结果。有大小年现象。2.栽培措施。充分供应水、肥，但注意肥料配比，合理搭配；注意更新修剪，合理配备营养枝、结果枝、结果预备枝

6、；适当疏花疏果。(四) 结果后期大量开花结果的状态遭到破坏几乎失去观花观果价值。1.特征。营养生长弱，同化物质减少，输导组织衰老、阻塞，大量的向心枯死，向心更新强烈，生长衰弱、树势弱，病虫害增多，抗性减弱。2.栽培措施。延缓衰老；大年注意大量疏花疏果，小年促新梢生长和控制花芽分化量；加强土、肥、水的管理；适当重剪回缩。(五) 衰老期骨干枝、根逐步衰亡植株死亡。1. 特征。骨干枝、根大量死亡，结果枝少、细、短，整个树体失去平衡，遭到严重破坏，更新复壮能力弱，木质腐朽，树皮破落。2. 栽培措施。一般花灌木：萌芽更新，或砍伐重新栽植；古树名木：提高其生活力，延缓衰老，更新复壮。二、无性繁殖树的年龄时

7、期 营养生长期结果初期结果盛期结果后期衰老期。第三节 树木的衰老与复壮一、树木幼年阶段的特征(略)二、树木幼年阶段变化的控制1. 成年植物转向幼年类型的方法重修剪；成年接穗嫁接在幼年砧木上；赤霉素；2. 幼年类型转向成年植物的方法控制环境条件，如调节日照长度；采用适当的修剪措施（日本落叶松，枝条拉平）；选用适当的砧木(如矮化砧)嫁接；激素处理。三、树木的衰老与复壮(一) 树木的寿命 遗传 环境 栽培(二) 树木衰老的主要标志代谢下降，营养、生殖生长减少；顶端优势消失，向心枯死严重；光合组织/非光合组织比例下降；骨干枝树皮脱落快。具体表现在：1）枝干: 生长期短，生长量小。2）形成层: 年轮逐年

8、变窄，树木茎下部有出现不连续年轮的趋势，常常不产生木质部。3）根: 产生不定根的能力逐渐减弱直至消失。4）干重增长量:干物质损失：落叶；大量细根死亡；外部树皮枯死脱落；侧枝脱落；自然整枝。5）树冠、茎和根系相对比例：根系和树冠占树体干重的比例显著下降，主干所占比例最大。(三) 树木衰老的机理1.合成与分解；2.生长促进剂与生长抑制剂；3.有机营养与无机营养；4.酶的活性；5.输导组织运输力；6.病虫危害。(四) 树木的复壮树木在总的衰老进程中可实现局部复壮。常用措施：深翻切根；增施N 和有机肥；回缩、台刈或截干；营养繁殖；适当施用赤霉素、生长素、激动素；加强土肥水管理；调节营养生长与生殖生长的

9、关系。本章小结主要内容：树木的个体发育；树木的年龄时期；树木的衰老与复壮。思考题1. 树木完成阶段发育必备哪些内部条件？2. 衰老树可采取哪些措施进行复壮？3. 根据树木阶段发育的特性，成年实生树可明显地分为哪几区？4. 简答有性个体与无性个体年龄时期的主要区别。- 43 -第二章 树木的年生长发育周期年生长发育周期：又叫小周期，简称年周期，是指树木每一年随着环境、特别是气候(如水、热状况等)的季节性变化，在形态和生理上产生与之相适应的生长和发育的规律性变化。年周期是生命周期的组成部分。研究的目的：树木造景和防护设计，不同季节的栽培管理。第一节 年生长周期中的个体发育阶段发育阶段：是指植物正常

10、生长发育和器官形成所必需的阶段。与年发育阶段有关的主要是：休眠期的春化阶段；生长期的光照阶段。1.春化阶段(黑暗阶段)低温黑暗状态下形成芽原始体。冬型树木：10以下。春型树木：10以上桃树种子：(低温)层积处理，其幼苗嫁接于成年砧木上，在生长的当年就可能形成花芽。未经低温处理，进行人工催芽，形成莲座状丛生叶的短枝，长时间保持(矮生状态)；满足低温要求，通过春化阶段，恢复正常生长。葡萄、沙樱桃、野板栗和隔年核桃等：如通过春化阶段则一年生实生苗就可形成花芽。树木春化阶段所需的时间与休眠深度是一致的。冬性强的树木，休眠程度较深，通过春化阶段要求的温度较低，时间也较长。2.光照阶段主要因子：光强、光周

11、期、光质。芽和嫩枝的正常生长必须满足其对光照条件的要求，及时通过光照阶段。南方树种引入北方，北方日照时间长(营养生长期延长)易遭受冻害。措施：缩短日照提早结束生长（使嫩枝及时成熟）避免冻害。北方树种引入南方，虽能正常生长，但发育期延迟，甚至不能开花结实。第二节 树木的物候一、物候的形成与应用(一) 几个概念1. 物候(物候现象)：树木在一年中，随着气候的季节性变化而发生萌芽、抽枝、展叶、开花、结实及落叶、休眠等规律性变化的现象。2. 物候期(生物气候学时期)： 树木在一年中，随着气候的季节性变化而发生与之相适应的树木器官的动态时期。3. 物候相：不同物候期树木器官所表现出的外部形态特征。 (二

12、)物候形成的原因 环境。 产生变异(适者生存)。(三)意义1. 准确预报农时，合理进行周年管理（如移栽定植、嫁接、整形修剪以及灌溉施肥）。2. 为树种规划、引种提供依据。3. 指导合理的种植设计。二、树木的物候特性1. 物候出现的顺序性梅花、腊梅、紫荆、玉兰等为先花后叶型；紫薇、木槿等则是先叶后花型。渐进、连续、过渡状态2. 物候的非正常重复性环境条件的非节律性变化，如病虫危害、高温干旱、去叶施肥等多次抽梢、开花、结实和落叶等在一年中的非正常重复。3. 物候的交错性例如，根和新梢开始或停止生长的时间并不相同。根的萌动期一般早于芽。一般新梢的速生期要早于根。油茶抱子怀胎。金柑多次抽梢，多次结果交

13、错重叠通过。三、树木物候的一般规律 生长期：树木在一年中生长的日数(一般指叶芽开始萌动至落叶为止的日数)。 生长季：一个地区适合植物生长的时期。(季节明显的地区，生长季大致与无霜期一致) 树木的物候主要与温度有关。每一物候期都需要一定的温度量。(一)物候与遗传因素(内因)1.种类（常绿树与落叶树）；2. 品种；3.年龄。(二)物候与地理因素 霍普金斯物候定律(美国)。中国的气候特点：不同地区间的气温差异，冬春季较大，夏季较小。1.地理纬度：南北差异律。2.经度：东西差异律(西部萌动早)。3.海拔高度：高下差异律。(三)古今差异律(年际差异，周期波动)(四)物候与小气候(五)物候与栽培措施施肥、

14、灌水、防寒、病虫防治及修剪等的影响。第三节 树木的主要物候期一、落叶树的主要物候期可明显地分为生长和休眠两大物候期(一)萌动期芽萌动膨大开始，经芽的开放到叶展出为止。影响因子：温度(萌芽主要决定于温度)、水分(土壤水分、空气湿度)和营养条件。措施：1.栽植，最好在这一物候期结束之前进行。2.树液流动早、易遭晚霜危害的树木早春灌水、萌动前涂白、施用B9和青鲜素(MH)等生长调节剂，延缓芽的开放；晚霜发生之前，已开花展叶的树木喷洒KH2PO4等；在夜间极限温度到来之前熏烟喷雾。(二)生长期萌芽后，幼叶初展至叶柄形成离层开始脱落止。包括萌芽、抽枝展叶、芽的分化与形成、开花结果等过程。“S”形。措施：

15、1.栽植不经济。2.防晚霜(新放的叶，早开的花)。3.生长调节剂。4.夏季修剪。5.松土、施肥、灌水。(三)落叶期从叶柄开始形成离层至叶片落尽或完全失绿为止。正常落叶：叶片衰老（自然衰老和刺激衰老两种）所引起。非正常落叶：过早落叶、该落叶时不落叶。引起落叶的主要原因：1. 光周期的变化(日照时间变短)。2. 秋季温度下降。3. 环境变化(恶劣)。4. 生长素和乙烯，其他激素。措施：1. 秋天在绿叶上喷洒生长素或赤霉素，可延迟衰老，使秋色推迟；施乙烯利(乙烯)，则促落叶；2. 生长后期停止施用氮肥，少灌水，多施磷钾肥等，促使树木做好越冬准备；3. 大量落叶时进行树木移栽；4. 落叶期开始时，对树

16、干涂白、包裹和基部培土等，可防止形成层冻害。(四)休眠期从叶落尽或完全变色至树液流动，芽开始膨大为止。树木休眠是在进化中为适应不良环境(如低温、高温、干旱等)所表现出来的一种特性。冬季休眠，旱季休眠，夏季休眠。休眠的种类。根据休眠期的状态可分为：1）自然休眠：树木器官本身生理特性所决定的休眠。它必须经历一定的低温条件才能顺利通过。否则，即使给予适合树体活动的环境条件，也不能使之萌发生长。2）被迫休眠：是指通过自然休眠后，已经开始或完成了生长所需的准备，但因外界条件不适宜,使芽不能萌发而呈休眠状态。自然休眠期长短的原因：1. 与树木的原产地有关；2. 树龄不同，进入休眠的早晚不同；3.不同器官和

17、组织进入休眠期的早晚不一致；4. 同一枝条的不同组织进入休眠期的时间不同；5.光周期；6. 树体缺氮或组织缺水会提早进入休眠。措施：1. 在此期间栽植树木最经济，且有利于成活；2. 对衰弱树进行深挖切根有利于根系更新；3. 抗寒性差的树种，注意防寒；4. 推迟(夏季重剪，多施氮肥)或提早进入休眠；延迟(如树干涂白、灌水)或提早解除休眠。5. 利用生长调节剂和微量元素调控休眠期：秋天或春天施用NAA、2.4-D、2.4.5-T等可延迟开花期；在休眠期喷施FeSO4 ，可推迟葡萄萌芽；0.5%ZnSO4处理核桃，可提前12周进入休眠；秋季使用赤霉素(10-25ppm)可推迟休眠期。二、常绿树的物候

18、特点（一）没有明显的落叶休眠期（二）无集中落叶的现象，但干旱和低温可使它进入被迫休眠状态；叶龄较长(一年以上，松属25年)；落叶为衰老的叶片；常绿针叶树的老叶多在冬春脱落；常绿阔叶树的老叶多在春季发新叶时脱落。（三）物候进程差异大1. 一般 1 年多次抽稍。马尾松（南带抽2-3次梢，北带则只抽一次梢）；湿地松、火炬松（2-3次梢）；油茶（幼龄可抽春、夏、秋梢，而成年一般只抽春梢）；柑桔类(春梢、夏梢、秋梢和冬梢)；2. 有的树种一年可多次开花结果。如柠檬、四季柑等；金柑（抽一次梢结一次果）；四季桂和月月桂。3. 有的树种同一棵树上有物候期重叠交错的现象，如油茶。4. 有的树种，果实生长期很长，

19、伏令夏橙（春季开花，翌年春末果实才成熟）；金桂秋天(910月)开花，第二年春天果实成熟；红花油茶的果实生长成熟也要跨两年。参考书宋小兵等编著，园林树木养护问答240例，中国林业出版社，2002本章小结树木年生长周期中的两个主要发育阶段落叶树物候期特点及其栽培管理要点常绿树的物候特点思考题1. 物候，物候期，物候相2. 生命周期与年生长周期3. 树木物候的一般规律。4. 落叶树的年生长动态中，可以明显地分为哪两大物候期？5. 观察桃树、腊梅、紫薇、紫叶李、桂花、木槿、紫荆等树种的萌芽、开花、果实 (种子) 成熟及落叶等物候期。第三章 树木的营养生长树木生长的概念生长(growth)：树体重量和体

20、积的增加。发育(development)：树体结构和功能从简单到复杂的变化。树木生长的分类按持续期分为：1）有限结构生长：生长到一定大小就停止，叶，花，果；2）无限结构生长：根和茎依靠分生组织生长，能不断自我补充和更新。按性质分为：营养生长、生殖生长。按方向分为：伸长生长、加粗生长。第一节根系的生长全部根系约占植株总重量的2530%。一、树木根系的起源与结构(一)树木根系的三大起源(origin)类型实生根系，茎源根系，根蘖根系。(二) 树木根系的形态构成主根：胚根发育；侧根：主根上的各级较粗大分支；须根：侧根上较细分支。可分为：生长根及输导根；吸收根；根毛。骨干根：生长粗大的永久性的根，主要

21、起支持、输导和贮藏的作用。二、树木根系的分布(一)树木根系形态的类型主根型；侧根型；水平根型。(二)树木根系的水平分布和垂直分布1. 水平分布扩展范围：多为冠幅的25倍。密集范围：树冠垂直投影外缘的内外侧。施肥的最佳范围。2. 垂直分布扩展范围：可达410m, 一般只有树高的1/51/3。密集范围：一般在2060cm的土层内。吸收根总是靠近地表。*大树移栽如何挖土球?根系分布和土壤。土壤的物理性质影响根系分布，在物理性质良好的土壤中，树木根系发达；反之，则发育不良。树木的根系有改良土壤的作用。三、根系生长的速度与周期(一)根系的年生长动态无自然休眠期，只要满足其所需条件，周年均可生长。冬季土温

22、较低，停止生长，被迫休眠。年生长可表现出一至多个生长高峰，且一般与地上部分的快速生长交替进行。主要与树种(品种)、树龄、气候及栽培有关。包括现有根系的伸长和新侧根的发生(形成)与伸长。 (二)根系的生长速度和物质转化一般情况下，最活跃时期一天可伸长0.010.20cm；樱桃可达 1cm/天；刺槐和杨属个别种一天可长5cm。根的伸长总是夜间比白天大。每天都在不断进行着物质的暂时贮存和转化四、根系的生命周期(一) 根系生长速度的变化在树木的一生中，根系也要经历发生、发展、衰老、更新和死亡的过程。根系在树体幼时生长很快，一般都超过地上部分的生长速度。这一时间因树种而异。以后减缓，并逐渐与地上部分的生

23、长保持一定的比例关系。垂直根的生长在前期占优势，水平根的生长在后期占优势。(二) 根系的寿命与更新自疏：在根系的离心生长过程中，随着年龄的增长，骨干枝早年形成的弱根、须根，由根颈沿骨干根向尖端衰老死亡的现象。自疏现象贯穿于根系生长发育的全过程。须根的寿命一般只有数年。吸收根生长一段时间后，开始木质化，外表变褐色，逐渐失去吸收功能，有的轴根演变成输导根，有的开始死亡。由于受土壤环境影响，更新不规则，常出现大根季节性间歇死亡。树木衰老死亡时，根系仍能保持一段时间的寿命，为萌芽更新提供了可能。五、根系生长的习性及影响根系生长的因素(一) 根系的生长习性1向地性；2. 趋适性；3. 可塑性；4. 再生

24、性。(二) 影响根系生长的因素1. 树种及树体的营养状况；2. 温度；3. 土壤水分与通气状况；4. 土壤营养条件；5. 繁殖方法；6. 栽培措施；7. 密度。六、栽培管理与根系生长(一) 根据不同年龄时期根系发育特点，采取不同的栽培管理措施。幼年期：深耕或扩穴，增施有机肥改良土壤，以形成强大的根系。矮化密植栽培时，为提早结果，对乔化砧及生长旺盛的品种，须抑制垂直根生长、促进水平根发育，并采用垫根、弯根等方法控制徒长根系；侧施和浅施肥料，诱导水平根的发育。成年期：加深耕作层，深施肥料，促进下层根的发育；控制地上部的结实量。衰老期：注意骨干根的更新，多施粗有机肥，增加土壤孔隙度，促发新根，以延缓

25、衰老。 (二)根据年周期生长特点进行土壤管理。春季：注意排水(春旱地区要注意灌水)、松土，以提高土温；施肥应以腐熟有机肥为主，以促进吸收根的发育。夏季：高温干旱季节，应采取松土、灌水、地面覆盖等措施。秋季：秋季和初冬发生的吸收根比春季多，抗性强，寿命长。应深耕土壤，深施多施有机肥。第二节 茎的生长一、芽的特性(一)芽的异质性1.概念：同一枝条上或同一棵树的不同部位的芽，在形态、性质、生长势上表现出不同的特性。2. 表现：芽的饱满度不同；抽生不同的器官。芽的自剪(自枯)：柑橘、柿树等的新梢长到一定程度时，顶芽自行枯死脱落。顶芽自剪后，其下的腋芽代替顶芽，实为假顶芽。(二)芽的早熟性和晚熟性芽的异

26、熟性：芽形态形成后是否经冬天低温阶段才能萌发的特性。芽的早熟性：芽形成后当年能萌发的特性。分枝多，进入结果早。柑橘，桃，紫叶李。芽的晚熟性：芽形成后必须经过冬天低温才能萌发的特性。苹果、梨的多数品种。早熟芽；晚熟芽受树种、树龄及栽培地区的影响。树龄增大，晚熟芽增多，副梢形成能力下降；北方树种南移，早熟芽增多，发梢次数增多。(三) 萌芽力及成枝力萌芽力：一年生枝上的芽萌发抽枝的能力。以萌芽数占总芽数的百分率表示。成枝力：一年生枝上的芽抽生成长枝的能力。一般以具体成枝数或以长枝占萌芽数的百分率表示。因树种、品种、树势而异。萌芽力成枝力均强的树种(品种)，易于整形，但枝条过密，应多疏少剪；萌芽力强、

27、成枝力弱的，易形成中短枝，但枝量少，应适当短截，促进发枝。(四) 芽的潜伏力潜伏芽(隐芽)：枝条基部的芽或某些副芽，在一般情况下不萌发而呈潜伏状态。芽的潜伏力：潜伏芽(即隐芽)萌动发生新梢的能力。芽的潜伏寿命：芽保持萌芽抽枝能力的年限。受遗传、营养及栽培管理等影响。潜伏力强，易于更新；反之则难，易于衰老。二、茎枝的生长与特性(一) 枝条的生长(自学)1.枝条的加长生长分为哪几个时期，如何划分？营养来源，节间长短，叶片的特点，芽的特点。 2.枝条的加粗生长向基生长(向基发育)：以树木形成层活动为基础的增粗生长是从芽开始逐步向基推进的。3.伸长与加粗生长的关系：加粗生长滞后于加长生长，停止也稍晚；

28、伸长越旺盛，一般加粗生长也越旺盛。(二)顶端优势与垂直优势1.顶端优势(1)顶端优势：顶端分生组织或茎尖抑制其下侧芽发育的现象。(2)顶端优势在树木上的表现：中强侧弱；上强下弱；分枝角度上小下大。(3)造成顶端优势的原因：顶端的生长素；根的细胞分裂素。2.垂直优势(1)概念：枝条着生方位背地程度越强，长势越旺的现象。(2)形成原因：外界环境；激素种类和含量差异。(3)应用：通过改变枝芽的生长方向可调节枝条的长势。(三)茎枝生长的形态类型1.直立生长(1)垂直型：形成紧抱的树形，如紫叶李。(2)斜伸型：易形成开张的杯状、圆形或半圆形树形，梅。(3)水平型：易形成塔形、圆柱形树形，雪松。(4)扭旋

29、型：枝条生长呈扭曲和波状，龙游梅、龙桑、龙爪柳。 2.下垂生长有十分明显的向地性，枝条一般纤细，无明显的主干。易形成伞形树冠。有些树种甚至在幼年时都难于形成直立的主干，须通过高接才能直立。龙爪槐、垂柳、垂枝榆。 3.攀缘生长：金银花、凌霄。 4.匍匐生长：常用作地被植物。三、树木的层性与干性层性：主枝在中央领导干上分层排列的现象。干性：树木的中心轴或主轴保持优势生长的特性。凡中心干(枝)明显，长期保持优势生长者叫“干性强”；反之“干性弱”。层性、干性与顶端优势的关系：顶芽及其附近数芽发育特别良好，顶端优势强层性和干性明显；顶端优势的强弱及保持年代的长短，可以表现干性层性是否明显。四、树木的分枝

30、方式(一)总状(单轴)分枝 顶芽优势极强，生长势旺；高大通直的树干。大多数针叶树的分枝方式属于这一种。属于这种方式的阔叶树，幼年期表现突出，成年期不明显，如杨树。(二)合轴分枝顶芽瘦小或不充实，或形成花芽顶芽下部的侧芽取代顶芽，行使向上延长生长的功能。园林中的大多数树种的分枝方式属于这一种，多为阔叶树，樟树、刺槐、柳树、悬铃木、桃、梅、石楠。(三)假二叉分枝具对生叶(芽)；顶梢不能形成顶芽侧芽萌发的枝条，长势均衡，相对侧生，形似二叉。泡桐，桂花，梓树，女贞等。(四)多歧式分枝梢端附近能抽出3个以上的新梢同时生长的分枝方式。一般主干低矮。苦楝，臭椿，结香等。同一植株多种分枝方式；很多树种幼时单轴

31、分枝，以后合轴分枝；裸子植物中单轴分枝占优势，被子植物中合轴分枝占优势。六、生命周期中枝系的发展与演变(一)枝系的离心生长与离心秃裸1.离心生长：以根颈为中心，向两端不断扩大空间的生长。离心生长的空间占有是有限的。2.自然整枝：细弱枝自然枯死脱落的现象。3.离心秃裸：树木生长到一定年龄(程度)，自然整枝从根颈开始沿骨干枝向枝端逐渐推进的现象。离心秃裸的顺序。离心秃裸的主要原因：营养与激素分配的不均衡；环境变化。(二)树冠骨架的形成过程在离心生长及离心秃裸过程中，保存永久性的枝条逐渐形成的。(三)主侧枝周期更替的规律1. 向心枯死：树木生长到一定程度后，主枝自上而下、自外向内不断枯死的过程。原因

32、：1)离心生长的有限性：A）运输距离增大；B）生长素的水平降低，顶端优势弱；C）发育阶段的差异(枝老干不老)。2 )枝向的变化：重心外移。2.向心更新：随着向心枯，树木死失去顶端优势，在主枝弯曲高位处或枯死部位附近，萌生直立旺盛的徒长枝，开始树冠更新的过程。无潜伏芽或潜伏芽寿命短的乔木，只有离心生长和离心秃裸，无向心更新。桃。只有顶芽，无侧芽的树木，只有离心生长，无离心秃裸和向心更新。棕榈。竹类，三者皆无。灌木向心更新不明显，多以干基萌条和根蘖更新。多数藤木与乔木相似。第三节 叶和叶幕的形成一、叶片的形成与生长形成时间短；有限结构生长；相对稳定，但与栽培措施和环境条件有关。二、叶幕的形成特点与

33、结构树木的叶幕：叶片在树冠内群集分布的总体。(一)叶幕的形成特点1. 形成过程与新梢及叶片的生长动态基本一致。2. 在年周期中有明显的季节变化。3. 形成的速度与强度因树种、品种、环境条件和栽培技术而异。树势强、幼树、抽生长枝为主的树种(品种)，叶幕形成的时间较长，高峰期出现晚。(二) 叶幕的结构 即：叶幕的形状与体积。与树种、年龄、树冠形状、整形修剪方式、土壤、气候、栽培管理水平有关。1. 幼年植株：树冠的形状与体积，是叶幕的形状与体积。2. 人工整形的植株：树冠的形状与体积，也是叶幕的形状与体积。3. 自然整枝的成年树：叶幕形状与体积有较大的变化。在密植的情况下，易形成平面形或弯月形叶幕。

34、三、叶面积的指数叶面积指数(LAI)：总叶面积与树冠投影所占土地面积的比值。一般落叶木本植物群落的叶面积指数为36；常绿阔叶树高达8。最适叶面积指数：LAI » 4Þ最大净生产力；LAI 为810Þ最大总生产力。自学P.54 3.2.2.1枝条的加长生长与加粗生长P.58 3.2.5树型与冠型。（决定树型与冠型的因素，各因素的作用方式）P.64 3.2.7影响枝条生长的因素。（影响枝条生长的因素，各因素的作用方式）。本章小结根系：起源、结构、分布、生长速度与周期、生命周期、生长习性及影响因子、栽培管理要点。茎：芽的特性、茎枝的生长与特性、树木的层性与干性、分枝方式

35、、生命周期中枝系的发展演变。叶和叶幕的形成：叶片的形成与生长、叶幕的形成特点与结构、叶面积指数。思考题1.理解下列概念：干性；层性；顶端优势；垂直优势；萌芽力；成枝力；离心生长；离心秃裸；向心枯死；向心更新；芽的异质性；芽的异熟性；早熟芽；晚熟芽；芽的潜伏性；潜伏寿命；向基生长。2.根据树木根系生长的哪些特性, 采取哪些主要措施促进根系生长的更新?3.根系水平分布、垂直分布的密集范围。4.什么是芽的异熟性，它对树冠发育有何影响？第四章 生殖生长第一节 花芽分化花芽分化：芽内生长点的分生组织,在一定内外条件下发生向花原基转化,并逐渐形成花或花序的过程。花芽形成：部分或全部花器官的分化完成。花诱导

36、：内外部一些条件对花芽分化的促进作用。花孕育：花芽生理分化完成的现象。一、花芽分化期分为生理分化期、形态分化期、性细胞形成期。(一) 生理分化期芽内生长点的生理代谢向分化花芽的方向变化的过程。约在形态分化期前17周(一般4周)。因为是控制分化的关键，所以又称为分化临界期。(二)形态分化期(1)分化初期；(2)萼片形成期；(3)花瓣形成期；(4)雄蕊形成期；(5)雌蕊形成期。分化初期表现出来的形态特征是花芽分化的标志。(三) 性细胞形成期有些树种须经过冬春一定低温累积条件，形成花器和进一步分化，再在第二年春季萌芽后至开花前形成性细胞。有些树种，如一年多次开花的种类，可在较高温度下形成花器和进一步

37、分化，形成性细胞。二、花芽分化的季节型1. 夏秋分化型：绝大多数早春和春夏开花的树木，如樱花、迎春、玉兰、紫藤、丁香、牡丹等。2. 冬春分化型：原产暖地的某些树种，如柑橘类。3. 当年分化型：许多夏秋开花的树木，如紫薇、木槿、槐树等。4. 多次分化型：一年中多次抽梢，每次分化花芽并开花，如四季桂。花芽分化与开花季节有何关系？三、树木花芽分化的一般规律(一)花芽分化的长期性与不一致性导致：同一树上花芽分化的动态不整齐，分化成熟的时期不一致。一般认为，新梢停止生长的早晚是衡量花芽分化进展的一个重要标志。条件满足，已开花的成年树木几乎可在任何时候进行花芽分化。树木花芽分化的长期性，为多次开花结果提供

38、了理论依据，为控制花芽分化数量、克服大小年提供了更多机会。(二)花芽分化的相对集中性和相对稳定性各种树木花芽分化的开始期和盛期，在不同年份有差别，但并不悬殊。通常多数果树在新梢停长后和采果后各有一个分化高峰。有些树木在落叶后至萌芽前利用贮藏的养分和适宜的气候条件进行分化。意义：为制订相对稳定的管理措施提供了理论依据。(三)花芽分化临界期对环境高度敏感易于改变代谢方向。控制花芽分化数量的措施应在此期进行。(四)一个花芽形成所需要的时间因树种而异(五)花芽分化早晚与树体状况关系密切1.树龄：成年树早，幼年树晚。2.部位：一般停长早的枝分化早，但花芽分化多少与枝条长短无关。3.枝条类型：短枝比中长枝

39、、长枝早；短果枝花芽比腋花芽早。4.结实大小年：小年早。四、影响花芽分化的内外因素(一)内因1.花芽形态建成的内在必备条件：(1)更丰富的结构物质；(2)所需要的能源、能量贮藏和转化物质；(3)调节物质(内源激素，酶)；(4)有关的遗传物质。 2.不同器官的相互作用与花芽分化(1)枝叶生长与花芽分化。花芽的分化必须以良好的枝叶生长为基础；但是，过旺的营养生长消耗过多的养分，于花芽分化不利。树木的花芽分化一般是新梢处于缓慢和停止生长时进行。(2)开花结果与花芽分化。果实发育前期，GA及IAA等多，幼果对养分的竞争能力强，抑制果实附近新梢上花芽的分化；果实采收前的一段时间，种胚停止发育，果实对养分

40、需求减少，常导致花芽分化高峰期。(3)根系发育与花芽分化。根系生长(吸收根平均长度)与花芽分化有明显的正相关；原因：吸收根合成蛋白质和细胞分裂素。影响花芽分化的内因的总结：1) 花芽分化的直接因素是营养物质的积累水平。后者取决于新梢生长状态和新梢内源激素间的平衡关系所引起的代谢方向的转变；2) 花及果实对花芽分化的抑制作用属于营养和激素两个方面；3)根系的影响主要通过水分、无机养分和细胞分裂素起作用。(二)影响花芽分化的外部因素1.光照主要是光照时间、光量和光质。光周期与花芽分化。光量有很大的影响。树冠的内外、不同方位和遮光试验®花芽分化有差异。强光下新梢内生长素的生物合成受到抑制，

41、是抑制新梢生长的原因。光质。紫外线能钝化和分解生长素，从而抑制新梢生长，促进花芽形成。2.温度花芽的分化对温度有一定的要求；不同树种花芽分化的最适温度有差异。松属、落叶松属及黄杉属等的花芽分化与夏季高温一般表现为正相关。3.水分适度干旱有利于成花，因为：有利于光合产物累积，导致碳氮比增加；使生长点细胞浓度提高，有利成花；能增加氨基酸，尤其是精氨酸水平，有利于成花。4.矿质N营养生长；P花芽分化；PN比可诱导成花；元素缺乏，都会影响成花。影响花芽分化的内外因素的总结：形成花芽需要三个方面的条件，即：1) 芽内生长点细胞必须处于分裂又不过旺的状态；2) 取决于有效同化产物在一定部位和一定时间内的相

42、互作用，以及内源激素的平衡；3) 适宜的环境条件，包括日照、温度、水分和矿质营养。关键是第二个条件。五、控制花芽分化的途径应遵循的两个基本原则：抓住花芽分化长期性，实施相应技术措施；抓住花芽分化的关键时期临界期，实施各种措施。综合运用下列技术措施：选择合适的繁殖方法；适地适树；整形修剪；水肥调控；疏枝间伐；使用生长调节剂。第二节 开花生物学一、开花与温度的关系从芽膨大到始花期间的生物学有效积温是开花的一个重要指标。不同树种的这一指标不同。天气越温暖，达到相应的有效积温所需日数越少，越能提前开花。任何引起温度变化的地理因素及小气候条件都会导致花期的变动。二、树木的开花习性(一)花期阶段的划分 花

43、蕾或花序出现期；开花始期(5%的花已开放)；开花盛期(50%的花开放)；开花末期(仅留存约5%的花开放)。(二)花、叶开放先后的类型1.先花后叶类：春季萌芽前花芽已分化完成，花芽萌动不久即开花，常能形成满树繁花的景观。桃、李、梅、杏、迎春、紫荆、木兰、玉兰等。2.花、叶同放类：花芽分化在萌芽前完成，开花与展叶几乎同时进行。多数能在短枝上形成混合花芽的树种，如海棠、苹果、核桃。3.先叶后花类：花芽多在当年生新梢上形成并完成分化，一般于夏秋开花，属于开花最迟的一类。刺槐、木槿、紫薇、苦楝、凌霄、槐、桂花等。(三)开花顺序因树种、品种、个体及树体部位而异。同一地区、同一年份，各树种的开花有一定的顺序

44、。同一地区，同一树种的不同品种的开花有一定顺序。雌雄异花树木的开花，有雌雄同开型、雌先型、雄先型及混杂型。同一株树，短花枝一般先开，长花枝和腋花芽后开；向阳面比背阴面先开。(四)花期长短1.因树种或品种而异。不同树种或品种的花期长短不同；季节特点：春季和初夏开花的树木，一般花期短而整齐；夏秋开花的，花期较长。2.因树龄和树体营养而异。青壮龄树，开花整齐，单朵花期长；老龄树开花不整齐，单朵花期短；树体营养状况好，花期长。3.因天气状况与小气候条件而异。冷凉潮湿天气，花期延长；高温干燥天气，则缩短；阴坡，花期长；阳坡，花期短。(五)每年开花的次数1.因树种与品种而异2.再(二)度开花现象树木第二次

45、开花有两种情况：1) 花芽发育不完全或因树体营养不足，而延迟到春末夏初才开，如梨或苹果的老枝上的花。2) 秋季发生第二次开花现象，由“不良条件”或“条件的改善”引起，如秋季病虫危害或过早遇大雨或秋季干旱引起落叶再度开花, 如梨、紫红李、紫叶桃等。树木再度开花在园林生产种的意义：再度开花对园林树木一般影响不大；可加以利用以延长观花期。三、花期控制与养护意义：杂交育种的需要；观赏的需要；防止低温对花器的危害。途径：调节环境温度；阻滞树体升温。自学p83 4.3 座果与果实的生长发育本章小结花芽分化：分化期、季节型、一般规律、影响因素、控制途径。开花生物学：开花与温度的关系、开花习性、花期控制与养护

46、。思考题1.根据生理和形态特征，花芽分化期可分为哪三个时期？哪一时期为关键？2.花芽分化季节型及其与花期的关系。3.花芽分化一般在新梢处于什么时候开始进行？4.树木开花与放叶先后的类型、相互关系及其观赏意义，花期养护的途径与措施。5.着果(座果)的机制，落花落果的原因与防治措施，促进果实着色的途径与方法。第五章 树木的整体性及各器官生长发育的相关性第一节 树体营养物质的合成与利用一、植株的营养类型和年周期营养习性(一)树木的营养类型1.瘠饿型形成原因：立地条件瘠薄、干旱，长期水、肥不足。树体特征：瘦弱，生长缓漫，多为幼壮树，不易结果。改造措施：改善水、肥供应即可。2.早衰型形成原因：土壤瘠薄、

47、干旱、粘重、板结、通透性差。树体特征：未老先衰，小老树。改造措施：改土增肥，结合重剪甚至截干。3.强旺型形成原因：氮肥过多，肥水供应充足。树体特征：光合作用强，积累水平低，营养生长过旺，生殖生长差。改造措施：合理控N，配方施肥，控水，结合轻剪、缓放及适当切根。4.丰硕型树体特征：生长与发育良好、协调。维持措施：科学培肥，合理修剪。(二)树木年周期的代谢类型与动态.类型(1)氮素代谢：前期以氮代谢为主，称为扩大型代谢。有机物质消耗多而积累少，为营养生长的旺盛阶段，对氮素和肥水要求高。(2)碳素代谢：又称贮藏型代谢。光合作用强，累积贮藏物质，为当年果实产量和来年生长和开花结果奠定物质基础。氮素代谢

48、与碳素代谢的关系：两种代谢类型互为基础。早果丰产的关键：前期的扩大型代谢强度大；后期的贮藏型代谢稳定持久。2.代谢动态分为四个时期：1)自萌动到新梢旺盛生长初期；2)新梢旺盛生长期；3)新梢缓慢生长至果实采收；4)果实采收后至落叶三、树木营养物质的运输和分配规律(一)营养物质运输的途径春季萌芽前后：向上；生长季：向上、向下；落叶：向下。(二)营养物质的运输和分配规律1. 不均衡性；2. 局限性；3. 异质性；4. 集中性(营养分配中心)。(三)树木碳素同化物分配的三种形式1.强代谢器官间的竞争与交换：旺长梢与新根>侧梢、从属枝。2.主轴(枝、干、根骨干部分)贮存：向心集中。3.就近分配：

49、短枝和短枝群成熟叶的同化物质基本是局部积累、就近分配。(四)树木氮素营养物质的分配 硝态氮和铵态氮被吸收，多数经细根同化成精氨酸、酰铵等有机态氮，叶进一步同化，再分配到新梢、新根和果实；少量经初步同化后，直接运到代谢旺盛的新梢顶部和留在新根中。(五)器官间营养分配的制约关系树木器官的养分分配，有互相依赖与竞争的限制作用。果实(种子)能从远距离的营养枝获得碳素，竞争力强，多源吸入。四、营养物质的消耗与积累(一) 消耗：1. 呼吸作用；2.生长。(二) 积累：1.已停止生长的健壮叶片的同化作用；2.减少不必要的消耗。(三)增加积累的有效途径1.调整树冠枝组：培育好春梢，适当控制其他季节枝梢、减少衰

50、老枝。2.提高全树有效叶面积。3.提高贮藏营养水平：树木贮藏营养分为常备(底质)贮藏(贮藏于木质部和髓中)和季节性贮藏。秋季土温尚高，应护叶、深翻、施肥和灌水，促发根系，以无机促有机，促进养分贮藏。第二节 树木各器官生长发育的相关性相关效应或相关性：植物的一部分对另一部分生长或发育的调节效果。机制：激素的合成、运输与分配；营养物质的吸收、运输与分配及各器官的反应。最普遍的相关现象：地上部分与地下部分；顶端优势(分枝的抑制，补偿生长现象，分枝角的控制等)；营养生长与生殖生长；各器官间的相关等。一、地上部分与地下部分的相关地上部与根系间的动态平衡：调节TR 比。枝、根对应。地上部与根系生长节奏交替

51、。如何调节地上部分与地下部分的关系？二、营养生长与生殖生长相关枝叶生长与花芽分化、果实发育及产量之间的相关；良好的营养生长是生殖生长的基础；营养生长过旺或过弱，都会使生殖生长受影响；开花结实过量，影响枝叶生长，进一步影响下一轮开花结实。应注意调节好叶果比。三、其它各器官间的相关(一)枝量和叶面积相关(二)枝条生长与花芽分化相关(三)叶面积与果实的相关树体各部位和器官的相关性的特点：1) 整体性：各相关部分互相依赖；2) 阶段性：在不同季节有阶段性；3) 相对独立性：部器官除有整体性外，又有相对独立性。本章小结1. 四种营养类型2. 年周期中的代谢类型与动态3. 营养物质的运输和分配规律4. 营

52、养物质的消耗与积累5. 树体各器官的相关性思考题1. 扩大型代谢、贮藏型代谢2. 根据树木的生理及形态特征可分为哪四种营养类型？3. 相关性的概念及机制。主要的相关现象。树体各部位和器官的相关性的特点。4. 地上部分与地下部分的相关性。5. 营养生长与生殖生长的相关性。6. 试以枝系与根系的相关现象，说明树体各部位与器官的相关机理及其在修剪中的作用。第七章 园林树种的选择与配置第二节 园林树种的选择一、树种选择的意义与原则应考虑：树种的生态学特性；使栽培树种最大限度满足生态和观赏效果的需要。主要原则：1. 适地适树；2. 根据栽植的目的；3. 群植时，选择生态习性差异大的树木；4. 具有较高的

53、经济价值，尽可能地综合利用；5. 苗木的来源较多，栽培技术可行，成本不要太高；6. 安全而不污染环境。例 行道树的选择：冠大、荫浓；高大乔木，枝下高>2m；树木无臭、无毒，干无刺，花果不污染衣物，耐践踏、耐铺装。二、适地适树(一) 概念 使栽植树种(或品种、类型)的特性，主要是生态学特性，和栽植地的立地条件相适应，达到在当前技术、经济条件下，充分发挥所选树种在相应立地上的最大生长潜力、生态效益与观赏功能。 “树”树种（或品种、类型）的生物学、生态学及观赏方面的特性。 “地”栽植地的气候、土壤、生物及污染状况。(二) 适地适树的标准1. 生物学标准：(1) 栽植能成活；(2) 能正常生长发

54、育和开花结果；(3) 对不良环境有较强的抗性，有相应的稳定性。该标准可用立地指数和其它生长指标来评价。2. 功能标准：(1) 生态效益；(2) 观赏效益；(3) 经济效益。(三) 途径与方法1.途径：(1) 对应选择（双向选择），包括选树适地和选地适树；(2) 改地适树；(3) 改树适地，包括选种、引种、育种。关系：(1)为基础，(2) (3)只有在(1)基础上才能收到良好的效果。2.方法充分了解地与树的特性，深入分析树种与立地因子的关系，选择最适树种。可分两步：先调查分析“地”的特性，然后根据地的特性和栽植目的选择树种。(1) 地的特性的调查分析：了解栽植地区的大气候与地貌特征；分析绿地类型

55、及其对树木的功能要求；分析栽植地段地面状况及对生长的影响；调查栽植地点的小气候、土壤理化性质及环境污染状况；分析生物因子，特别是病虫危害的可能性和可控制的程度。(2) 树种筛选：在功能效益相似的树种中，选最适树种；对功能与适应性相似的树种，尽量以乡土树种为主；对乡土树种，应区分中心分布区和边缘分布区；已基本驯化的外来树种(如悬铃木、池杉、刺槐等)，可视为乡土树种；新引进树种或类型，从与本地气候和土壤条件相似的原产地引种，并经试栽，取得经验后，再逐步推广。均应注意种源的选择。第四节 栽植密度与树种组成一、栽植密度(一) 栽植密度的概念与意义1.概念：2.意义：结构是否合理，群体是否稳定；空间资源利用是否合理；美学要求是否得到满足。(二) 密度对树木生长发育的影响1. 影响树冠和林冠的发育；2. 影响群体及其组成个体形象的表现程度；3. 影响树干直径和根系生长；4. 影响开花结实。(三) 确定栽植密度的原则1. 根据栽培目的；2. 根据树种的生物学特性；3. 根据立地