植物生理学 第一章植物的水分代谢(200793)

1、第一章植物水分代谢 第一章：植物的水分代谢第一章：植物的水分代谢本篇分三章本篇分三章 第二章：植物的矿质营养第二章：植物的矿质营养 第三章：植物的光合作用第三章：植物的光合作用 本篇讨论植物从环境中摄取必需本篇讨论植物从环境中摄取必需物质，进行糖类等物质的初级合成和物质，进行糖类等物质的初级合成和光能转变为化学能的过程。光能转变为化学能的过程。 第一章：植物的水分代谢第一章：植物的水分代谢土壤营养土壤营养 第二章：植物的矿质营养第二章：植物的矿质营养 空气营养空气营养: 第三章：植物的光合作用第三章：植物的光合作用 第一章植物水分代谢 第一节第一节 植物对水分的需要植物对水分的需要 第二节第二

2、节 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收 第三节第三节 根系吸水和水分的运输根系吸水和水分的运输 第四节第四节 蒸腾作用蒸腾作用 第五节第五节 合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础 第一章第一章 植物的水分代谢植物的水分代谢一、一、 重点重点 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收 气孔运动的机理气孔运动的机理 二、难点二、难点 植物细胞水势的概念、组成植物细胞水势的概念、组成水分的吸收水分的运输水分的利用水分的散失 水是生命起源的先决条件水是生命起源的先决条件,没有水就没有生命没有水就没有生命,也就没有植物。也就没有植物。植物的水分代谢包括：植

3、物的水分代谢包括：植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的水分代谢植物的水分代谢(water metabolism)(water metabolism)。 生命的摇篮是 ? 有收无收在于 ? 收多收少在于 ? 生命的摇篮是海洋 有收无收在于水 收多收少在于肥温馨提示温馨提示各位亲爱的同学各位亲爱的同学: :大家好大家好! !第二周的植物生理学实验内容是第二周的植物生理学实验内容是: :1. 1. 实验三、实验三、 植物组织中自由水和束缚水含量的测定植物组织中自由水和束缚水含量的测定2.2.实验四、实验四、 植物细胞渗透势的测定（质壁

4、分离法）植物细胞渗透势的测定（质壁分离法） 温馨提醒温馨提醒 上课时记得带上有关证件上课时记得带上有关证件, , 因为要用显微镜做实验因为要用显微镜做实验. .第一章植物水分代谢自由水（自由水（free water）：）：距离胶粒较距离胶粒较远而可以自由流动的水分。远而可以自由流动的水分。 （P 8）束缚水（束缚水（bound water）：）：靠近胶粒靠近胶粒而被胶粒所束缚不易自由流动的水。而被胶粒所束缚不易自由流动的水。 （P 8）自由水自由水/束缚水束缚水是衡量植物代谢强弱是衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。和抗性的生理指标之一。 （P 8） 思考题思考题为什么在代谢旺盛的部位含自由

5、水多？为什么在代谢旺盛的部位含自由水多？答：这是因为自由水可使原生质呈溶胶状态，保答：这是因为自由水可使原生质呈溶胶状态，保证了旺盛的代谢作用正常进行。水是许多重要过证了旺盛的代谢作用正常进行。水是许多重要过程（光合作用、呼吸作用、物质合成、降解等）程（光合作用、呼吸作用、物质合成、降解等）的反应物质，水又是酶催化、物质吸收和运输的的反应物质，水又是酶催化、物质吸收和运输的溶剂，并能保持植物的固有姿态，因而自由水的溶剂，并能保持植物的固有姿态，因而自由水的数量制约着植物的代谢强度，自由水占含水量百数量制约着植物的代谢强度，自由水占含水量百分比越大，则代谢越旺盛。分比越大，则代谢越旺盛。二、水对

6、植物的生理生态作用二、水对植物的生理生态作用（一）生理作用（一）生理作用（P 8） 1、水分是、水分是细胞质细胞质的主要的主要成分成分 2、水分是代谢作用过程的、水分是代谢作用过程的反应物质反应物质 3、水分是植物对物质吸收和运输的、水分是植物对物质吸收和运输的溶剂溶剂 4、水分能保持植物的、水分能保持植物的固有姿态固有姿态 5、细胞的分裂和生长细胞的分裂和生长需要足够的水需要足够的水二、水对植物的生理生态作用二、水对植物的生理生态作用（二）生态作用：（二）生态作用： 1、调节植物体温、调节植物体温 高比热：高比热：稳定植物体温稳定植物体温 高汽化热：高汽化热：降低体温，避免高温危害降低体温，

7、避免高温危害 介电常数高：介电常数高：有利于离子的溶解有利于离子的溶解 2、水对可见光有良好的通透性、水对可见光有良好的通透性 3、水可调节植物的生存环境、水可调节植物的生存环境 三、渗透作用三、渗透作用 （一）自由能和水势（一）自由能和水势束缚能束缚能(bound energy)：（P 11） 是不能用于作功的能量。是不能用于作功的能量。自由能自由能(free energy)： （P 11） 是在恒温、恒压条件下能够是在恒温、恒压条件下能够作功的那部分能量。作功的那部分能量。水势水势(water potential)(water potential) 就是每偏摩尔体积水的化学势。就是每偏摩尔

8、体积水的化学势。 （P 11） 就是说，水溶液的化学势就是说，水溶液的化学势(w)与同温、与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势同压、同一系统中的纯水的化学势(w0)之差之差(w)，除以水的偏摩尔体积，除以水的偏摩尔体积(Vw)所得的商，称为水势。所得的商，称为水势。 水势水势(water potential) （P 11 11）纯水的水势纯水的水势最高最高人为的定为人为的定为零零溶液的水势溶液的水势小于零小于零水势用水势用w表示表示水势水势(water potential) （P 11 11）纯水的水势定为纯水的水势定为？溶液的水势就成溶液的水势就成？溶液越溶液越浓，浓，水势越水势越？ 水分

9、移动需要能量。水分移动需要能量。 水势水势？ 水分水分 水势水势？水势水势(water potential) （P 11 11）纯水的水势定为纯水的水势定为零，零，溶液的水势就成溶液的水势就成负值。负值。溶液越溶液越浓，浓，水势越水势越低。低。 水分移动需要能量。水分移动需要能量。 水势水势高高 水分水分 水势水势低低 表表2-1 2-1 几种常见化合物水溶液的水势范围几种常见化合物水溶液的水势范围 溶液溶液 水势水势/MPa/MPa 纯水纯水 0 0 Hoagland Hoagland营养液营养液 -0.05-0.05 海水海水 -2.50 -2.50 1mol/L 1mol/L 蔗糖蔗糖

10、-2.69-2.69 1mol/L KCl 1mol/L KCl -4.50-4.50半透膜半透膜（semipermeable membrane ）（P 11 11） 只允许水分子或溶剂分子通过，只允许水分子或溶剂分子通过，而不允许溶质分子通过的具有选择而不允许溶质分子通过的具有选择透性的薄膜。透性的薄膜。（二）渗透作用渗透作用渗透作用(osmosis) （P 12）（二）渗透作用 水分从水势水分从水势高高的系统通过的系统通过半透膜半透膜向向水势水势低低的系统移动的现象，就称为渗透作的系统移动的现象，就称为渗透作用。用。（三）植物细胞可以构成一个渗透系统（三）植物细胞可以构成一个渗透系统质壁分

11、离质壁分离：plasmolysis （P 12） 植物细胞由于液泡失水，植物细胞由于液泡失水， 而使原生质体而使原生质体收缩与细胞壁分离的现象。收缩与细胞壁分离的现象。质壁分离复原：质壁分离复原：deplasmolysis （P 12） 如果把发生了质壁分离的细胞放在水势如果把发生了质壁分离的细胞放在水势较高的溶液中，外部水分便进入细胞，使液较高的溶液中，外部水分便进入细胞，使液泡逐渐变大，这样整个细胞便会恢复原状，泡逐渐变大，这样整个细胞便会恢复原状，这种现象称为质壁分离复原这种现象称为质壁分离复原。 植物细胞质壁分离情况植物细胞质壁分离情况 细胞、组织、器官、植株水流方细胞、组织、器官、植

12、株水流方向向 人往高处走， 水往低处流。（四）细胞的水势（四）细胞的水势（P 12P 12） 细胞吸水情况决定于细胞水势。细胞吸水情况决定于细胞水势。典型细胞水势典型细胞水势ww是由是由4 4个势组成的：个势组成的： w = +p+ g + m水势渗透势压力势重力势衬质势渗透势渗透势(osmotic potential) （P 12） 亦称亦称溶质势溶质势(solute potential), 是由于是由于是由于溶质颗粒的存在，降低了水的自由是由于溶质颗粒的存在，降低了水的自由能，因而其水势低于纯水的水势。能，因而其水势低于纯水的水势。用用表示。溶液中的表示。溶液中的=- C I R T=-

13、C I R T。压力势压力势(pressure potential) p（ P 12） 是由于细胞壁压力的存在而增加水势的值。是由于细胞壁压力的存在而增加水势的值。是是正值正值。 细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力（膨压），引起细胞壁产生一一种作用力（膨压），引起细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。这种反种限制原生质体膨胀的反作用力。这种反作用力就是压力势。作用力就是压力势。 溶液溶液: :w = 因为因为p= 0 植物细胞质壁分离情况植物细胞质壁分离情况重力势：重力势： g 是水分因重力下移与相反力量相是水分因重力下移与相反力量相等时的力

14、量。等时的力量。重力势依赖参与状态下水的高度、重力势依赖参与状态下水的高度、水的密度和重力加速度而定。水的密度和重力加速度而定。与渗透势和压力势相比，重力势与渗透势和压力势相比，重力势通常忽略不计。通常忽略不计。 思考题 为什么渗透势（为什么渗透势（ ）是负值？）是负值？而压力势（而压力势（pp）是正值？）是正值？ 答：因为渗透势也就是细胞液的水势，答：因为渗透势也就是细胞液的水势，细胞液是含有多种溶质的溶液，因为溶细胞液是含有多种溶质的溶液，因为溶液的水势总是负值，所以渗透势是负值。液的水势总是负值，所以渗透势是负值。细胞液的浓度越大，其渗透势越小。细胞液的浓度越大，其渗透势越小。 压力势是

15、细胞壁对原生质产生的反压力势是细胞壁对原生质产生的反压力，因为随着压力势的产生，伴随着压力，因为随着压力势的产生，伴随着水的进入，所以细胞中水多了，自由能水的进入，所以细胞中水多了，自由能多了，即压力势能使水势增加，因而为多了，即压力势能使水势增加，因而为正值。正值。（四）细胞的水势（四）细胞的水势（P 12P 12） 细胞吸水情况决定于细胞水势。细胞吸水情况决定于细胞水势。典型细胞水势典型细胞水势ww是由是由4 4个势组成的：个势组成的： w = +p+ g + m水势渗透势压力势重力势衬质势细胞初始质壁分离时：细胞初始质壁分离时： p =0, w = （相对体积相对体积 = = 1.0）

16、充分饱和的细胞充分饱和的细胞： w = 0 ， = -p （相对体积相对体积 = = 1.5） 蒸腾剧烈时：蒸腾剧烈时： p 0，w 土壤保水能力，土壤保水能力，吸水吸水根部吸水能力根部吸水能力 土壤保水能力，土壤保水能力，不吸水不吸水 植物只能利用土壤中可用水分。植物只能利用土壤中可用水分。(2)(2)土壤通气状况土壤通气状况土壤土壤使根系使根系。原因：原因：土壤缺氧和土壤缺氧和CO2CO2浓度过高浓度过高短期内可使细胞短期内可使细胞呼吸减弱，影响根压呼吸减弱，影响根压，继而阻，继而阻碍吸水；碍吸水；时间较长，就形成时间较长，就形成无氧呼吸无氧呼吸，产生和累积较多，产生和累积较多酒精酒精，根

17、系中毒受伤，吸水更少。，根系中毒受伤，吸水更少。三、影响根系吸水的土壤条件三、影响根系吸水的土壤条件(3)(3)土壤温度土壤温度能降低根系的吸水速率能降低根系的吸水速率原因：原因：水分本身的黏性增大，扩散速率降低；水分本身的黏性增大，扩散速率降低；细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质；细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质；呼吸作用减弱，影响根压；呼吸作用减弱，影响根压；根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。三、影响根系吸水的土壤条件三、影响根系吸水的土壤条件(3)(3)土壤温度土壤温度土壤土壤对根系吸水也不利对根系吸水也不利原因：原因：高温加速根的高温加速根的过程，吸收

18、面积减少，过程，吸收面积减少， 吸收速率也下降。吸收速率也下降。温度过高使温度过高使，影响根系主动吸水。，影响根系主动吸水。 三、影响根系吸水的土壤条件三、影响根系吸水的土壤条件 ( (4)4)土壤溶液浓度土壤溶液浓度 根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须 低于低于土壤溶液的水势。土壤溶液的水势。 在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较 高，根系吸水；高，根系吸水； 盐碱土则相反盐碱土则相反 施用化学肥料时不宜过量施用化学肥料时不宜过量, ,否则产生否则产生“烧苗烧苗”三、影响根系吸水的土壤条件三、影响根系吸水的土壤

19、条件第一章植物水分代谢 水分向上的运输水分向上的运输一、水分运输的途径一、水分运输的途径 整个植物体内的运输途径：整个植物体内的运输途径： 土壤溶液土壤溶液根毛根毛根皮层薄壁细胞根皮层薄壁细胞 根内根内皮层皮层根中柱鞘根中柱鞘根导管根导管茎导管茎导管叶柄导管叶柄导管叶脉导管叶脉导管叶肉细胞叶肉细胞叶细胞间隙叶细胞间隙气孔下腔气孔下腔气孔气孔大气大气 土壤一植物一大气之间水分具有连续性土壤一植物一大气之间水分具有连续性 水分从根向地上部运输的途径水分从根向地上部运输的途径 水分运输的速度水分运输的速度（P 17）水流经过原生质的速度：水流经过原生质的速度： 10-3 cm10-3 cmh h在木

20、质部导管运输速度：在木质部导管运输速度： 3 345 m45 mh h裸子植物管胞水流速度慢，裸子植物管胞水流速度慢， 0.6m0.6mh h同一枝条，被太阳直接照射时快。同一枝条，被太阳直接照射时快。同一植株，白天快于晚上。同一植株，白天快于晚上。 水分沿导管或管胞上升的机制水分沿导管或管胞上升的机制（P 17）1. 1. 动力有动力有2 2种种 根压根压 蒸腾拉力蒸腾拉力2. 2. 水柱连续性水柱连续性内聚力学说内聚力学说 （蒸腾（蒸腾内聚力内聚力张力学说）张力学说） 爱尔兰人爱尔兰人H HH HDixonDixon提出提出 内聚力学说内聚力学说内容解释：内容解释： 蒸腾拉力要使水分上升，

21、导管的水分必须蒸腾拉力要使水分上升，导管的水分必须形成连续的水柱。形成连续的水柱。1.1.相同的分子之间有相互吸引力相同的分子之间有相互吸引力（内聚力）（内聚力）2.2.叶片蒸腾失水后，便从下部吸水，所以水柱一端总叶片蒸腾失水后，便从下部吸水，所以水柱一端总是受到拉力，与此同时，水柱本身重量又使水柱下是受到拉力，与此同时，水柱本身重量又使水柱下降，这样上拉下堕便使水柱产生张力。降，这样上拉下堕便使水柱产生张力。3.3.水柱水柱张力张力（2-3 MPa2-3 MPa）比水分）比水分内聚力内聚力（20MPa20MPa以上）以上）小得多，故水柱不断。小得多，故水柱不断。 植物体内水分的运输植物体内水

22、分的运输第四节第四节 蒸腾作用蒸腾作用(transpiration)(transpiration) 植物吸收的水分植物吸收的水分 用于代谢：用于代谢： 1 15 5 散失散失 : : 95%95%99%99%散失方式：散失方式： 1)1)以液体状态散失到体外（吐水、伤流现象）以液体状态散失到体外（吐水、伤流现象） 2)2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用以气体状态散逸到体外（蒸腾作用 ） 主要方式主要方式 第四节第四节 蒸腾作用蒸腾作用(transpiration)(transpiration)蒸腾作用概念蒸腾作用概念 是指水分以是指水分以气体状态气体状态，通过植物体的，通过植物体的表面表面(

23、(主要是叶子主要是叶子) )，从体内散失到体外的，从体内散失到体外的现象。现象。第四节第四节 蒸腾作用蒸腾作用(transpiration)(transpiration)生理意义生理意义（1 1）是植物水分吸收和运输的主要动力。）是植物水分吸收和运输的主要动力。（2 2）促进木质部汁液中物质的运输。）促进木质部汁液中物质的运输。（3 3）能够降低叶片的温度。）能够降低叶片的温度。（4 4）有利于气体交换。有利于光合作用的进行。）有利于气体交换。有利于光合作用的进行。 蒸腾作用形式、部位蒸腾作用形式、部位幼小植物：地上部全部表面都能蒸腾幼小植物：地上部全部表面都能蒸腾 皮孔蒸腾皮孔蒸腾( (约占

24、约占0.10.1) )成长植株：成长植株： 角质层蒸腾角质层蒸腾( (仅占仅占5 51010) )蒸腾蒸腾 气孔蒸腾气孔蒸腾 ( (最主要形式）最主要形式） 双子叶植物双子叶植物(A) (A) 和禾本科植物和禾本科植物(B)(B) 气孔的保卫细胞形状和保卫细胞气孔的保卫细胞形状和保卫细胞中纤维素的排布中纤维素的排布第四节第四节 蒸腾作用蒸腾作用(transpiration)(transpiration) （二）气孔运动的机制（二）气孔运动的机制（P 20）1.1.淀粉淀粉- -糖互变（糖互变（starch-sugar starch-sugar n n erconversionerconvers

25、ion）2.2.钾离子吸收（钾离子吸收（potassium ion uptakepotassium ion uptake）3.3.苹果酸生成（苹果酸生成（malate productionmalate production）第四节第四节 蒸腾作用蒸腾作用(transpiration)(transpiration) （二）气孔运动的机制（二）气孔运动的机制（P 20）1.1.淀粉淀粉- -糖互变（糖互变（starch-sugar starch-sugar n n erconversionerconversion） 该学说须补充的内容该学说须补充的内容（1 1） 植物细胞：淀粉磷酸化酶植物细胞：淀

26、粉磷酸化酶 PHPH（6.16.17.37.3） 淀粉淀粉 可溶性糖可溶性糖 PH (2.9PH (2.96.1)6.1)第四节第四节 蒸腾作用蒸腾作用(transpiration)(transpiration) （二）气孔运动的机制（二）气孔运动的机制（P 20）1.1.淀粉淀粉- -糖互变（糖互变（starch-sugar starch-sugar n n erconversionerconversion） 该学说须补充的内容该学说须补充的内容（2 2） PHPH增高增高COCO2 2+ H+ H2 2O HO H2CO HCO+ H+CO HCO+ H+消耗消耗 变小变小 1.1.淀粉淀

27、粉- -糖互变糖互变（starch-sugar interconversion） 保卫细胞在光照下进行光合作用，消耗保卫细胞在光照下进行光合作用，消耗CO2CO2，细胞，细胞质内质内pHpH值增高（值增高（6.16.17.37.3），促使淀粉磷酸化酶水解淀），促使淀粉磷酸化酶水解淀粉为可溶性糖，保卫细胞水势下降，表皮细胞或副卫细粉为可溶性糖，保卫细胞水势下降，表皮细胞或副卫细胞的水分便进入保卫细胞，气孔张开。胞的水分便进入保卫细胞，气孔张开。 2.2.钾离子吸收钾离子吸收（potassium ion uptake） 在光照下，保卫细胞质膜上具有光活化的在光照下，保卫细胞质膜上具有光活化的ATP

28、ATP质质子泵，子泵，ATPATP质子泵分解光合磷酸化和氧化磷酸化产生质子泵分解光合磷酸化和氧化磷酸化产生的的ATPATP，并将，并将H+H+分泌到细胞壁，结果产生跨膜的分泌到细胞壁，结果产生跨膜的H+H+浓浓度梯度和膜电位差；度梯度和膜电位差； 引起保卫细胞质膜上的引起保卫细胞质膜上的K+K+通道打开，外面的通道打开，外面的K+K+进入到保卫细胞中来，进入到保卫细胞中来，Cl-Cl-也伴随着也伴随着k+k+进入，以保证进入，以保证保卫细胞的电中性，保卫细胞中积累较多的保卫细胞的电中性，保卫细胞中积累较多的k+k+和和Cl-Cl-，水势降低。保卫细胞吸水，气孔就张开。水势降低。保卫细胞吸水，气

29、孔就张开。 3.3.苹果酸生成苹果酸生成（malate production） 该学说须补充的内容该学说须补充的内容 PEP羧化酶羧化酶PEP + HCO草酰乙酸（草酰乙酸（OAA）+HPO4 苹果酸还原酶苹果酸还原酶OAA + NADPH（NADH）苹果酸苹果酸 + NAD（NADP） 3.3.苹果酸生成苹果酸生成（malate production） 在光下保卫细胞内的在光下保卫细胞内的CO2CO2被利用，被利用，pHpH值上升值上升（8.08.08.58.5），从而活化了），从而活化了PEPPEP羧化酶，剩余的羧化酶，剩余的CO2CO2就转变成重碳酸盐（就转变成重碳酸盐（HCO3HCO3

30、）；）； 淀粉通过糖酵解作用产生的磷酸烯醇式丙酮酸淀粉通过糖酵解作用产生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEPPEP），），PEPPEP在在PEPPEP羧化酶作用下与羧化酶作用下与HCO3HCO3作用形成作用形成草酰乙酸，然后还原成苹果酸，保卫细胞苹果酸含草酰乙酸，然后还原成苹果酸，保卫细胞苹果酸含量升高，降低水势，保卫细胞吸水，气孔张开。量升高，降低水势，保卫细胞吸水，气孔张开。 （三）影响气孔运动的因素（三）影响气孔运动的因素（P 21）光照光照 光照光照 张开张开 黑暗黑暗 关闭关闭 景天科植物例外景天科植物例外温度温度 上升上升 气孔开度增大气孔开度增大 1010以下小，以下小，3030最大，最大，3535以上变小以上变小COCO2 2 低浓度低浓度 促进张开促进张开 高浓度高浓度 迅速关闭迅速关闭水分水分 水分胁迫水分胁迫 气孔开度减小气孔开度减小 化学药物化学药物 抗蒸腾剂抗蒸腾剂三、影响蒸腾作用的内外条件三、影响蒸腾作用的内外条件（一