水分生理(含绪论)

1、Plant PhysiologyPlant Physiology植物生理学植物生理学任课教师：何启平任课教师：何启平菏泽学院菏泽学院 2014.03 绪论绪论一、植物生理学的研究内容一、植物生理学的研究内容二、植物生理学的发展简史二、植物生理学的发展简史三、植物生理学的展望三、植物生理学的展望四、学习方法和网上资源四、学习方法和网上资源一、植物生理学的定义、内容和任务一、植物生理学的定义、内容和任务 1 1、 定义定义n植物生理学植物生理学(plant physiology)是研究是研究植物生命活动植物生命活动规律规律及其及其与环境关系与环境关系的科学。是植物学的重要分支。的科学。是植物学的重

2、要分支。n研究对象研究对象n概括而论，植物生理学研究的对象是各种植物，但由概括而论，植物生理学研究的对象是各种植物，但由于和人类关系最密切的植物是于和人类关系最密切的植物是高等植物高等植物，如农作物、，如农作物、果树、蔬菜、林木等，所以本教材中的材料更多地涉果树、蔬菜、林木等，所以本教材中的材料更多地涉及到高等植物。及到高等植物。n主要是主要是高等植物高等植物2 2、研究内容和任务研究内容和任务n植物生理学研究的基本内容植物生理学研究的基本内容 n主要内容包括主要内容包括：n代谢生理代谢生理：水分代谢，矿质营养代谢，光水分代谢，矿质营养代谢，光合代谢，呼吸代谢。即物质和能量转化。合代谢，呼吸代

3、谢。即物质和能量转化。n生长发育和形态建成生长发育和形态建成：种子萌发，幼苗生种子萌发，幼苗生长，开花结果，成熟衰老。是植物生命活长，开花结果，成熟衰老。是植物生命活动的外在表现。动的外在表现。n信息传递和信号转导信息传递和信号转导：植物与环境的互动植物与环境的互动n逆境生理逆境生理：植物在逆境下的生理适应。：植物在逆境下的生理适应。植物代谢生理：植物代谢生理：n第一章第一章 植物的水分代谢植物的水分代谢n第二章第二章 植物的矿质营养植物的矿质营养n第三章第三章 植物的光合作用植物的光合作用n第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用生长发育和形态建成：生长发育和形态建成：n第八章第八章 植物

4、的生长生理植物的生长生理n第九章第九章 植物的生殖生理植物的生殖生理n第十章第十章 植物的成熟和衰老生理植物的成熟和衰老生理信息传递和信号转导：信息传递和信号转导：n第五章第五章 植物细胞信号转导植物细胞信号转导n第六章第六章 植物生长物质植物生长物质n第七章第七章 植物光形态建成植物光形态建成逆境生理逆境生理：n第十一章第十一章 植物的逆境生理植物的逆境生理n植物生理学的主要任务植物生理学的主要任务n揭示高等植物的生命现象本质及其与外界环揭示高等植物的生命现象本质及其与外界环境条件的相互关系，合理地利用光、热、水、境条件的相互关系，合理地利用光、热、水、气、土等资源，气、土等资源，为生产实践

5、服务。为生产实践服务。二、植物生理学的产生和发展二、植物生理学的产生和发展n（一）（一）萌芽阶段萌芽阶段（孕育时期）（孕育时期）n从从16世纪世纪18世纪，世纪，主要探讨植物的主要探讨植物的营养问题营养问题n（二）奠基和成长时期（二）奠基和成长时期n18世纪至世纪至19世纪世纪n（三）飞跃发展的时期（三）飞跃发展的时期n20世纪至今世纪至今植物生理学对农业做出的贡献（植物生理学对农业做出的贡献（简述植物生简述植物生理学与农业和人民生活的关系理学与农业和人民生活的关系）n农业生产实践孕育了植物生理学，而近代植物生理学的每一农业生产实践孕育了植物生理学，而近代植物生理学的每一重大成果又使农业技术产

6、生重大变革，产量极大提高。例如：重大成果又使农业技术产生重大变革，产量极大提高。例如：n矿质营养的研究奠定了化肥生产的基础，对合理施肥、提高矿质营养的研究奠定了化肥生产的基础，对合理施肥、提高作物产量做出了贡献。作物产量做出了贡献。n光合作用的研究为农业生产上间作套种、多熟栽培、合理密光合作用的研究为农业生产上间作套种、多熟栽培、合理密植、矮杆化和高光效育种等提供理论依据。植、矮杆化和高光效育种等提供理论依据。n植物激素的研究：植物生长调节剂和除草剂植物激素的研究：植物生长调节剂和除草剂n春化和光周期现象的研究春化和光周期现象的研究n植物根源信号转导的研究植物根源信号转导的研究n组织培养技术的

7、发展组织培养技术的发展网上资源n华中农业大学植物生理学精品课程：http:/ “学习指南” “试题集锦”n生物秀论坛http:/ 植物的水分生理植物的水分生理 一、水分在植物生命活动中的意义一、水分在植物生命活动中的意义二、植物细胞的水分关系二、植物细胞的水分关系*三、植物根系对水分的吸收三、植物根系对水分的吸收*四、植物体内水分的散失四、植物体内水分的散失蒸腾作用蒸腾作用*五、植物体内水分的运输五、植物体内水分的运输六、合理灌溉的生理基础六、合理灌溉的生理基础 一、一、 水分在植物生命活动中的意义水分在植物生命活动中的意义（一）植物含水量及水在植物体内的存在形式（一）植物含水量及水在植物体内

8、的存在形式1、植物含水量的表示方法、植物含水量的表示方法（1）以鲜重为基数含水量）以鲜重为基数含水量(%)=（2）以干重为基数含水量）以干重为基数含水量(%)= 新鲜植物新鲜植物 称重称重105 0C杀青杀青80 0C烘干烘干称重称重（鲜重）（鲜重） （干重）（干重）Wf WdWf 100 100Wf WdWd 2 2、植物的含水量、植物的含水量 水分是植物的主要构成成分。其水分是植物的主要构成成分。其含水量一般约含水量一般约占组织鲜重的占组织鲜重的70%90%。但含水量不是均一恒定但含水量不是均一恒定的。的。 不同植物含水量不同不同植物含水量不同：水生水生90%陆生陆生(中生中生70-90%

9、,旱生可以低至旱生可以低至6%)； 草本草本木本；阴生木本；阴生阳生阳生 同一植株的不同器官、组织含水量不同同一植株的不同器官、组织含水量不同：幼幼嫩部分含水量较高，如根尖、幼叶嫩部分含水量较高，如根尖、幼叶6090%；树干；树干 4050%；休眠芽；休眠芽40%；休眠（风干）种子；休眠（风干）种子9%14% 同一植物在不同生长环境其含水量不同同一植物在不同生长环境其含水量不同：阴湿阴湿环境环境向阳、干燥处；湿季向阳、干燥处；湿季旱季；夏季旱季；夏季冬季冬季束缚水（束缚水（bound water）：被植物细胞胶体颗被植物细胞胶体颗粒或渗透物质所吸引粒或渗透物质所吸引，且紧紧束缚在胶体颗粒或渗，

10、且紧紧束缚在胶体颗粒或渗透物质周围的水分，透物质周围的水分，不能自由移动不能自由移动、升温不挥发、升温不挥发、降温不结冰降温不结冰自由水（自由水（free water）：不被胶体颗粒或渗透物不被胶体颗粒或渗透物质吸引或吸引力很小质吸引或吸引力很小，可以自由移动可以自由移动、升温可以挥、升温可以挥发、降温可以结冰发、降温可以结冰状态状态3、植物体内水分存在的状态（形式）、植物体内水分存在的状态（形式）*water metabolism 自由水自由水 （free water） 束缚水束缚水 （bound water）胶体颗粒胶体颗粒 自由水直接参与自由水直接参与各种各种代谢代谢活动，其含量制约活动

11、，其含量制约着植物的代谢强度，如光合速度、呼吸速度、生着植物的代谢强度，如光合速度、呼吸速度、生长速度等。自由水占总含水量百分比越大，则代长速度等。自由水占总含水量百分比越大，则代谢越旺盛。谢越旺盛。 束缚水不参与代谢束缚水不参与代谢，其作用在于维持原生质，其作用在于维持原生质胶体的稳定性，去渡过不良的外界条件，其含量胶体的稳定性，去渡过不良的外界条件，其含量与植物的抗性有关。与植物的抗性有关。自由水自由水/束缚水的比值可反映束缚水的比值可反映代谢状况的强弱代谢状况的强弱 比值高，植物代谢活跃、生长较快，但抗逆性差比值高，植物代谢活跃、生长较快，但抗逆性差 比值低，代谢活性低、生长缓慢，抗逆性

12、强比值低，代谢活性低、生长缓慢，抗逆性强自由水自由水/束缚水的比值与代谢活性、抗逆性有关束缚水的比值与代谢活性、抗逆性有关 （二）水分在植物生命活动中的重要作用（二）水分在植物生命活动中的重要作用 （1）水分是原生质的主要组分）水分是原生质的主要组分（2）水是细胞内各种代谢反应的良好介质。水是细胞内各种代谢反应的良好介质。（3）水作为原料水作为原料直接参与植物体内重要的代直接参与植物体内重要的代谢过程谢过程（4）水能使植物保持固有的姿态水能使植物保持固有的姿态（5）细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水1、生理作用生理作用2、生态作用生态作用（1）调节植物的体温）

13、调节植物的体温（2）水对可见光的通透性）水对可见光的通透性（3）调节植物的生存环境）调节植物的生存环境*二、植物细胞的水分关系二、植物细胞的水分关系n1.水势的概念水势的概念n化学势（化学势（chemical potential） 1摩尔物质摩尔物质所具有的所具有的自由能自由能称为该物质称为该物质的的化学势化学势(用用来表示来表示)。 水的化学势水的化学势：1（偏）偏）摩尔摩尔体积体积水所具水所具有的自由能。有的自由能。用用w来表示来表示n摩尔体积摩尔体积：在恒温恒压下，：在恒温恒压下，1摩尔纯态物质所占据的空摩尔纯态物质所占据的空间体积。例如：间体积。例如：1摩尔纯水（摩尔纯水（25OC，1

14、大气压）所占据大气压）所占据的体积为的体积为18.0ml，因此，纯水的摩尔体积是，因此，纯水的摩尔体积是18.0ml。n偏摩尔体积偏摩尔体积：指恒温恒压下，混合体系中：指恒温恒压下，混合体系中1mol该物质该物质所占据的空间体积。例如：在恒温恒压下（所占据的空间体积。例如：在恒温恒压下（25OC，1大大气压），气压），1摩尔水中加入酒精（或酒精与水大量混合体摩尔水中加入酒精（或酒精与水大量混合体系中加入系中加入1摩尔水），则摩尔水），则1摩尔水的体积只是摩尔水的体积只是16.5ml，而不是而不是18.0ml，这是由于酒精与水分子间作用的结果。，这是由于酒精与水分子间作用的结果。n在混合体系中只

15、有偏摩尔体积，而无摩尔体积。在混合体系中只有偏摩尔体积，而无摩尔体积。n纯物质只有摩尔体积，而无偏摩尔体积纯物质只有摩尔体积，而无偏摩尔体积 水势（水势（water potential ） （w） 每偏摩尔体积水的化学势与纯水的化学势差。每偏摩尔体积水的化学势与纯水的化学势差。 规定规定纯水的水势纯水的水势为为0，溶液的，溶液的水势为负值水势为负值n由于由于纯水纯水不受任何物理的、化学的力量束缚，自不受任何物理的、化学的力量束缚，自由能最大，所以由能最大，所以水势最高水势最高。n而溶液水势与纯水水势比较，由于溶液中的溶质而溶液水势与纯水水势比较，由于溶液中的溶质颗粒颗粒吸引水分子，吸引水分子，

16、降低了水的自由能，因而降低了水的自由能，因而溶液溶液水势水势低于纯水水势，低于纯水水势，成为负值成为负值。n溶液越浓，水势越低溶液越浓，水势越低。n重蒸水、久雨之后的雨水，可以看作是纯水重蒸水、久雨之后的雨水，可以看作是纯水。n1mol 蔗糖溶液水势为蔗糖溶液水势为-2.69MPan1mol KCl溶液水势为溶液水势为-4.5MPa n水势的水势的国际单位国际单位 Pa（帕）；帕）；一般常用一般常用Mpa（兆帕）表示。兆帕）表示。n过去曾用过去曾用bar（巴）或巴）或atm（大气压）表大气压）表示，它们之间的换算关系是：示，它们之间的换算关系是：n1MPa = 106 Pa = 10 bar

17、=9.87atmn1atm1.013 bar1.013105 Pa0.1013 Mpa 完全吸水膨胀的叶片： w w = 0 = 0 MPa 供水充足生长快的叶片：w w =-0.2=-0.2-0.8 -0.8 MPa 水分亏缺生长慢的叶片：w w =-0.8=-0.8-1.5 -1.5 MPa 中生植物干旱伤害时： w w= -2 = -2 -3 -3 MPa 沙漠灌木干旱生长停止：w w= -3 = -3 -6 -6 MPan自发进行的运动一定是从自由能高处向低处进行，自发进行的运动一定是从自由能高处向低处进行，n因此因此在任何状况下，水总是从水势高的地方流向在任何状况下，水总是从水势高的

18、地方流向水势低的地方，直到水势相等水势低的地方，直到水势相等。n2.水分的运动方式水分的运动方式n扩散：扩散：是一种自发过程，指分子的随机是一种自发过程，指分子的随机热运动所造成的物质从浓度高的区域向热运动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动，是物质顺着浓度梯浓度低的区域移动，是物质顺着浓度梯度进行的。适合于水分短距离（如细胞度进行的。适合于水分短距离（如细胞间）的迁徙，不适合于长距离（如树干间）的迁徙，不适合于长距离（如树干导管）的迁徙。导管）的迁徙。n集流：集流：是指液体中成群的原子或分子在是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动。压力梯度下共同移动。n渗透渗透 1、单个水分

19、子：通过膜脂双分子层的间隙进入细胞；（扩散） 2、水集流：通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞。水分进入细胞的途径n 水孔蛋白水通道蛋白：近年来研究发现在植物细胞质膜和液泡膜上有一类膜内在蛋白，分子量在25-30kD，其多肽链穿越膜并形成孔道，特异地允许水分子通过，具有高效转运水分子的功能，这类蛋白被称为水孔蛋白（AQPs）。它的存在降低了水分在跨膜运输时的阻力。n 水孔蛋白的功能：1、便于水分在细胞内的运输；2、参与调整细胞内的渗透势；3、可能参与水分的长距离运输。n渗透作用（渗透作用（osmosis）n定义：定义：水分从水势高的系统通过水分从水势高的系统通过半透膜半透膜向水势向水势低的系统

20、移动的现象。低的系统移动的现象。n要要产生渗透作用必须具备两个条件产生渗透作用必须具备两个条件：n一是一是具有一层具有一层半透膜半透膜；n二是二是半透膜两侧溶液具有半透膜两侧溶液具有水势差水势差（浓度差）（浓度差）。n半透膜半透膜：只让水分子通过只让水分子通过，而不能使任何溶质而不能使任何溶质分子或离子透过的膜分子或离子透过的膜，如蚕豆种皮、膀胱、火，如蚕豆种皮、膀胱、火棉胶、羊皮纸等棉胶、羊皮纸等n渗透系统：渗透系统：能够产生渗透作用的系统能够产生渗透作用的系统n植物细胞是一个渗透植物细胞是一个渗透系统系统n细胞壁是全透性的细胞壁是全透性的。n质膜和液泡膜都是选质膜和液泡膜都是选择性透过膜择

21、性透过膜。n原生质层原生质层（质膜质膜+细细胞质胞质+液泡膜液泡膜）看作）看作是是一层选择透过性膜一层选择透过性膜。n液泡具有水势液泡具有水势。n如果该细胞的如果该细胞的液泡溶液泡溶液液与其与其外界环境的溶外界环境的溶液液之间有水势差，则之间有水势差，则液泡中的溶液液泡中的溶液、原生原生质层质层、细胞外溶液细胞外溶液，三者就构成了一个三者就构成了一个渗渗透系统透系统，就可，就可发生渗发生渗透作用透作用。成熟成熟植物植物细胞细胞n证明证明一个成熟的植物细一个成熟的植物细胞就是一个渗透系统，胞就是一个渗透系统，原生质层是半透膜：原生质层是半透膜：n质壁分离：质壁分离：n由于细胞壁的伸缩性有限，由于

22、细胞壁的伸缩性有限，而原生质层的伸缩性较大，而原生质层的伸缩性较大，所以细胞壁停止收缩，而所以细胞壁停止收缩，而液泡和原生质层继续收缩液泡和原生质层继续收缩下去，结果原生质层就和下去，结果原生质层就和细胞壁分离开来，即发生细胞壁分离开来，即发生质壁分离质壁分离。质壁分离质壁分离植物细胞由于液植物细胞由于液泡失水，而使原生质体和细泡失水，而使原生质体和细胞壁分离的现象胞壁分离的现象（plasmolysis)。n由于原生质层不是一个典型的半透膜，而由于原生质层不是一个典型的半透膜，而是一个选择性透过膜，溶质可以透过，只是一个选择性透过膜，溶质可以透过，只是透过速率较慢。因此，发生质壁分离的是透过速

23、率较慢。因此，发生质壁分离的细胞如果较长时间放在溶液中，溶质也会细胞如果较长时间放在溶液中，溶质也会逐渐进入细胞，细胞液浓度提高，水势降逐渐进入细胞，细胞液浓度提高，水势降低，细胞吸水，最后也会产生质壁分离复低，细胞吸水，最后也会产生质壁分离复原现象。原现象。n质壁分离和质壁分离复原的事实，证明质壁分离和质壁分离复原的事实，证明了一个成熟的植物细胞就是一个渗透系了一个成熟的植物细胞就是一个渗透系统，统，原生质层是半透膜原生质层是半透膜。只要满足外界。只要满足外界溶液的浓度小于细胞液浓度时，植物细溶液的浓度小于细胞液浓度时，植物细胞就通过渗透作用吸水。反之，就通过胞就通过渗透作用吸水。反之，就通

24、过渗透作用失水（如果渗透作用失水（如果施肥浓度过大导致施肥浓度过大导致“烧苗烧苗”即如此）。即如此）。n质壁分离现象是质壁分离现象是生活细胞生活细胞的典型特征的典型特征。n利用质壁分离现象还可解决以下几个问题利用质壁分离现象还可解决以下几个问题：n（1 1）判断细胞的死活判断细胞的死活：已发生膜破坏的死细：已发生膜破坏的死细胞，膜半透性丧失，不产生质壁分离现象。胞，膜半透性丧失，不产生质壁分离现象。n（2 2）测定细胞的渗透势测定细胞的渗透势：使细胞处于初始质：使细胞处于初始质壁分离状态的溶液水势值与该细胞的渗透势相壁分离状态的溶液水势值与该细胞的渗透势相等。等。n（3 3）观测物质透过原生质

25、层的难易程度观测物质透过原生质层的难易程度：利：利用质壁分离复原的速度来判断物质透过细胞的用质壁分离复原的速度来判断物质透过细胞的速率。速率。n3.植物细胞的水势植物细胞的水势n一个典型植物细胞的水势构成为：一个典型植物细胞的水势构成为：n ww= =s+p+ms+p+mn一个具有液泡的成熟细胞其细胞液与纯水相比，细胞液由于溶质的存在使其水势降低，这种由于溶质的存在而使水势降低的值称为渗透势（osmotic potential）或溶质势（负值）。溶质颗粒越多、溶液越浓，溶质颗粒越多、溶液越浓，渗透势（s s） 越越低。低。n由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值叫压力势。以p表示，其值为

26、正值。n另外，细胞亲水胶体也有吸水的本领，这种另外，细胞亲水胶体也有吸水的本领，这种由于细胞胶体由于细胞胶体物质的亲水性和毛细管（在细胞壁中的微小孔道）对水束物质的亲水性和毛细管（在细胞壁中的微小孔道）对水束缚（吸引）而引起的水势降低值（负值）称为缚（吸引）而引起的水势降低值（负值）称为衬质势衬质势（ mm）。n对已形成中心大液泡的细胞，由于原生质仅为对已形成中心大液泡的细胞，由于原生质仅为一薄层，液泡内的大分子物质又很少，一般一薄层，液泡内的大分子物质又很少，一般衬衬质势质势忽略不计。因此忽略不计。因此具有大液泡的成熟细胞具有大液泡的成熟细胞， w=s+pw=s+pn不具液泡的细胞，或不具液

27、泡的细胞，或细胞在形成中央大液泡之前主要靠吸胀作用吸水。如如干燥种子的萌发吸水、果实、种子形成过程中的吸水、分生区细胞的吸水等等，主要是吸胀作用吸水。ss=0=0，p=0p=0，因此，因此，w=mw=m（风干种子风干种子）n由吸胀力的存在而降低的水势值，即衬质势。吸胀作用的大小就是衬质势的大小。 植物细胞的相对体积植物细胞的相对体积变化与水势、渗透势变化与水势、渗透势和压力势之间的关系和压力势之间的关系掌握图掌握图中中4个个状态的状态的变化情变化情况况n成熟的植物细胞体积的变化与成熟的植物细胞体积的变化与w、S和和P之之间的关系如下间的关系如下： na.细胞初始质壁分离时细胞初始质壁分离时，p

28、 =0p =0，w=sw=s； nb.当细胞吸水，体积增大时，当细胞吸水，体积增大时， w、S和和P 三三者均增大；当细胞失水，体积减小时，者均增大；当细胞失水，体积减小时， w、S和和P三者均减小；三者均减小； nc.当细胞吸水达到饱和时，当细胞吸水达到饱和时， ww= =0， SP（但符号相反），（但符号相反）， 不吸水；不吸水； nd.当叶片细胞剧烈蒸腾时（即气相状态下），当叶片细胞剧烈蒸腾时（即气相状态下）， w、S和和P三者均为负值，但三者均为负值，但wwss， P 0。n4.植物细胞的吸水植物细胞的吸水n有三（有三（二二）种类型：）种类型：n吸胀吸水吸胀吸水：未形成液泡的细胞；未形

29、成液泡的细胞；n渗透性吸水渗透性吸水：具中心液泡的成熟细胞；具中心液泡的成熟细胞；n代谢性吸水代谢性吸水：直接消耗能量，即利用代谢直接消耗能量，即利用代谢能量吸收水分能量吸收水分n水分移动的方向：水分移动的方向：总是从水势高的区域向总是从水势高的区域向水势低的区域移动。水势低的区域移动。n5.植物水势的测定方法植物水势的测定方法n（1 1）小液流法）小液流法n（2 2）压力室法）压力室法n（3 3）组织体积法）组织体积法n将植物组织放入一系列已知浓度的溶液中，一段时间后，找出组织体将植物组织放入一系列已知浓度的溶液中，一段时间后，找出组织体积不发生变化的溶液，表明该溶液和植物组织间水分交换达到

30、动态平积不发生变化的溶液，表明该溶液和植物组织间水分交换达到动态平衡，由溶液的浓度计算出渗透势，从而可得出植物组织的水势。也可衡，由溶液的浓度计算出渗透势，从而可得出植物组织的水势。也可以测定植物组织的重量变化代替体积变化。以测定植物组织的重量变化代替体积变化。nss = -= -iCRTiCRT nC C为溶液的摩尔浓度，为溶液的摩尔浓度，T T为绝对温度，为绝对温度，R R为气体常数，为气体常数，i i为等渗系数。为等渗系数。n（4 4）冰点下降法）冰点下降法：当溶液浓度增高时，溶液的冰点会下降。例如纯水：当溶液浓度增高时，溶液的冰点会下降。例如纯水的冰点是的冰点是00，在，在1kg1kg

31、纯水中加入纯水中加入1mol1mol溶质时，溶液冰点下降到溶质时，溶液冰点下降到-1.86-1.86。用冰点渗透计来测定溶液的冰点。再由冰点计算溶质浓度，再推算得用冰点渗透计来测定溶液的冰点。再由冰点计算溶质浓度，再推算得到渗透势。到渗透势。根根 冠冠伸长区伸长区分生区分生区成熟区成熟区 根尖的结构根尖的结构三、植物根系对水分三、植物根系对水分的吸收的吸收（一）土壤的水分状（一）土壤的水分状态态（见影响根系吸水（见影响根系吸水的土壤因素的土壤因素土壤的土壤的水分状况）水分状况）（二）根系吸水的部（二）根系吸水的部位与途径位与途径根系吸水的部位：主要在根尖根毛区。 根毛区有许多根毛，增大吸收面积

32、；同时根毛细胞壁的外部是由果胶质组成，粘性强，亲水性好，有利于与土壤颗粒粘着和吸水；而且根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小。所以根毛区吸水能力最大。 根毛的寿命很短，一般仅有几天，随着根的不断向前生长，新的根毛又会不断形成，这样根的吸水区就会随根的生长而向富水区不断转移。 移栽苗木时，尽量避免损伤根尖带土移栽。n根系吸水的途径根系吸水的途径根系吸水根系吸水的途径的途径质外体途径：质外体途径：指水分通过细胞壁、指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质的部分移动，细胞间隙等没有细胞质的部分移动，这种移动方式对水分的运输阻力很这种移动方式对水分的运输阻力很小，速度快。小，速度快。共质体途径：共质

33、体途径：水分从一个细胞的细水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体，对水分传导的阻力很大，连续体，对水分传导的阻力很大，移动速度较慢。移动速度较慢。导管细胞导管细胞质外体途径质外体途径共质体途径共质体途径n在根部内皮层的细胞壁上有在根部内皮层的细胞壁上有凯氏带凯氏带，它环绕在内皮层径向，它环绕在内皮层径向壁和横向壁上，木栓化和木质化，不透水。质外体空间被壁和横向壁上，木栓化和木质化，不透水。质外体空间被内皮层上的凯氏带分为不连续的内、外两部分。内皮层上的凯氏带分为不连续的内、外两部分。n（三

34、）根系吸水的动力（机制）（三）根系吸水的动力（机制） 细胞与细胞或细胞与外液的水势细胞与细胞或细胞与外液的水势（W）动力动力根压根压-主动吸水主动吸水蒸腾拉力蒸腾拉力-被动吸水被动吸水 1、根压根压l由于由于根系的代谢生理活动根系的代谢生理活动而使液流由根部而使液流由根部上升的压力，称为上升的压力，称为根压根压。这种吸水过程称。这种吸水过程称之为之为主动吸水主动吸水。l伤流和吐水伤流和吐水现象可证明根压的存在。现象可证明根压的存在。l伤流（伤流（bleedingbleeding）：从受伤或折断的植物从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。流出的汁液叫组织溢出液体的现象。流出的汁液叫伤流伤流液（液

35、（ bleedingbleeding sapsap）。）。伤流与根压伤流与根压 伤流液的成分伤流液的成分： 大量水分大量水分 无机盐根系从土壤中无机盐根系从土壤中吸取的吸取的 有机物和植物激素根有机物和植物激素根部活动形成的部活动形成的 所以，伤流液的数量和所以，伤流液的数量和成分可作为根系活动能力强成分可作为根系活动能力强弱的指标。弱的指标。 吐吐水水现现象象吐水吐水（guttation） ：从从未受伤叶片尖端或叶缘未受伤叶片尖端或叶缘的水孔的水孔向外溢出液滴的向外溢出液滴的现象。现象。 当植物吸水大于蒸腾时当植物吸水大于蒸腾时（如温暖、湿润的（如温暖、湿润的早晨、早晨、傍晚傍晚）可看到此现

36、象。）可看到此现象。在生产上，吐水现象可在生产上，吐水现象可作为根系生理活动的指作为根系生理活动的指标，它可以说明秧苗回标，它可以说明秧苗回青等生长状况。青等生长状况。 2、蒸腾拉力蒸腾拉力（transpirational pull） 因因叶片蒸腾作用叶片蒸腾作用而产生的一系列水势梯度使导管中而产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量，称为水分上升的力量，称为蒸腾拉力蒸腾拉力。它是。它是叶组织叶组织与与茎导管茎导管之间的水势差。之间的水势差。 这种吸水的原动力是蒸腾作用（蒸腾拉力），与根这种吸水的原动力是蒸腾作用（蒸腾拉力），与根系生理活动无直接关系，故称为被动吸水。系生理活动无直接关系，故

37、称为被动吸水。l根压和蒸腾拉力在根系吸水过程中所占的比重，因植株根压和蒸腾拉力在根系吸水过程中所占的比重，因植株蒸腾速率而异。蒸腾速率而异。l通常通常蒸腾强的植株吸水主要是由蒸腾拉力引起的蒸腾强的植株吸水主要是由蒸腾拉力引起的。蒸腾。蒸腾拉力是蒸腾旺盛季节植物吸水的主要动力。拉力是蒸腾旺盛季节植物吸水的主要动力。l只有只有在夜晚、早春叶片未展开时以及其它蒸腾微弱的环在夜晚、早春叶片未展开时以及其它蒸腾微弱的环境条件下境条件下，根压根压则起重要作用（主要动力）。则起重要作用（主要动力）。 （四）影响根系吸水的土壤因素（四）影响根系吸水的土壤因素1 1、根系自身因素：、根系自身因素：2 2、 外界

38、因素外界因素 大气因素：通过影响蒸腾速度间接影响根系吸水大气因素：通过影响蒸腾速度间接影响根系吸水（下一节着重讨论）（下一节着重讨论） 土壤因素：直接影响根系吸水土壤因素：直接影响根系吸水影响根系吸水的土壤因素影响根系吸水的土壤因素（1）土壤水分状况土壤水分状况（2 2）土壤溶液浓度）土壤溶液浓度（3 3）土壤通气状况）土壤通气状况（4 4）土壤温度）土壤温度（1）土壤水分状况土壤水分状况土壤中的水分按物理状态分为三类：土壤中的水分按物理状态分为三类：毛细管水：保持在土壤颗粒内毛细管里的水分，毛细管水：保持在土壤颗粒内毛细管里的水分，是植物吸水的主要来源。是植物吸水的主要来源。重力水：水分饱和

39、的土壤中，在重力作用下向下重力水：水分饱和的土壤中，在重力作用下向下渗漏的水分，对植物一般而言有害无益。渗漏的水分，对植物一般而言有害无益。束缚水：被土壤胶粒紧密吸附的水分，植物不能束缚水：被土壤胶粒紧密吸附的水分，植物不能利用。利用。土壤水分：土壤水分：对植物来说对植物来说可用水分可用水分（available water）无效水无效水n对植物来说，土壤中的对植物来说，土壤中的可用水分可用水分就是就是土壤土壤永久萎蔫系数永久萎蔫系数以外多余的土壤水分以外多余的土壤水分。n土壤永久萎蔫系数土壤永久萎蔫系数时的土壤水分是植物不时的土壤水分是植物不可利用的水，称可利用的水，称无效水无效水。n萎蔫萎蔫

40、（wilting）：指植物水分亏缺时，细胞失指植物水分亏缺时，细胞失去膨胀状态，叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。去膨胀状态，叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。 n暂时萎蔫暂时萎蔫（temporary wilting）：对植物生）：对植物生命活动的危害不大，若降低蒸腾，或经过夜晚命活动的危害不大，若降低蒸腾，或经过夜晚或遮阴、灌溉，以后可以消除水分亏缺，恢复或遮阴、灌溉，以后可以消除水分亏缺，恢复原状的萎蔫。原状的萎蔫。 n永久萎蔫永久萎蔫（permanent wilting）：当蒸腾很）：当蒸腾很弱，或经过夜晚或遮阴、灌溉，萎蔫的植株也弱，或经过夜晚或遮阴、灌溉，萎蔫的植株也不能恢复正常状态时的萎蔫

41、。不能恢复正常状态时的萎蔫。 n永久萎蔫系数永久萎蔫系数（permanent wilting coefficient ，PWC ）：当植物刚好发生）：当植物刚好发生永久永久萎蔫萎蔫时，土壤中的含水量占土壤干重的百分数。时，土壤中的含水量占土壤干重的百分数。 不同植物在各种土壤中的萎蔫系数（土壤干重）不同植物在各种土壤中的萎蔫系数（土壤干重）植物植物粗砂粗砂 细砂细砂 砂壤砂壤 壤土壤土 粘土粘土水稻水稻小麦小麦玉米玉米高梁高梁燕麦燕麦豌豆豌豆番茄番茄0.96 2.70 5.60 10.1 13.00.88 3.30 6.30 10.3 14.51.07 3.10 6.50 9.90 15.50

42、.94 3.60 5.90 10.0 14.11.07 3.50 5.90 11.1 14.51.02 3.30 6.90 12.4 16.61.11 3.30 6.90 12.4 15.3 永久萎蔫系数因土壤类型不同而异，变化幅度很大永久萎蔫系数因土壤类型不同而异，变化幅度很大土壤可用水分多少与土粒粗细以及土壤胶体数量有土壤可用水分多少与土粒粗细以及土壤胶体数量有密切关系。密切关系。表示土壤保水性能的指标主要有两个，最大持水表示土壤保水性能的指标主要有两个，最大持水量和田间持水量。量和田间持水量。最大持水量最大持水量饱和含水量饱和含水量：当土壤所有孔隙都为：当土壤所有孔隙都为水充满时的含水量

43、（毛管水、重力水和束缚水）。水充满时的含水量（毛管水、重力水和束缚水）。田间持水量田间持水量：土壤所能保持的毛管悬着水的最大：土壤所能保持的毛管悬着水的最大量。田间持水量和凋萎含水量之间的差值，称为可量。田间持水量和凋萎含水量之间的差值，称为可用水分，是土壤的有效蓄水量。用水分，是土壤的有效蓄水量。凋萎含水量凋萎含水量：植物无法从土壤中吸取水分，从而：植物无法从土壤中吸取水分，从而开始凋萎枯死的土壤含水量。开始凋萎枯死的土壤含水量。 （2）土壤溶液浓度）土壤溶液浓度 土壤溶液浓度过高，水势降低，根系吸水困土壤溶液浓度过高，水势降低，根系吸水困难。若土壤溶液水势低于根系水势，植物不能吸难。若土壤

44、溶液水势低于根系水势，植物不能吸水，反而会丧失水分。水，反而会丧失水分。 施肥过多或过于集中时施肥过多或过于集中时，可使根部土壤溶液，可使根部土壤溶液浓度急速升高，阻碍根系吸水，引起浓度急速升高，阻碍根系吸水，引起“烧苗烧苗”。 盐碱地盐碱地土壤溶液浓度太高，植物土壤溶液浓度太高，植物吸水困难，吸水困难，形成一种形成一种生理干旱生理干旱。 （3）土壤通气状况）土壤通气状况 土壤通气良好，根系吸水性强；土壤通气良好，根系吸水性强； 土壤通气不良，根系吸水困难：土壤通气不良，根系吸水困难： 1）根际缺根际缺O2，CO2积累，短期内根系的呼积累，短期内根系的呼吸作用受到抑制，影响根系主动吸水。吸作用

45、受到抑制，影响根系主动吸水。 2）长时期缺长时期缺O2时，根进行时，根进行无氧呼吸，产生无氧呼吸，产生并积累较多乙醇，根系中毒受伤，吸水更少。并积累较多乙醇，根系中毒受伤，吸水更少。 3）土壤处于还原状态，加之土壤微生物的土壤处于还原状态，加之土壤微生物的活动，产生一些有毒物质，对根系生长和吸收都活动，产生一些有毒物质，对根系生长和吸收都是不利的。是不利的。 作物受涝，反而表现出缺水现象。作物受涝，反而表现出缺水现象。 中耕耘田、排水晒田中耕耘田、排水晒田改善土壤通气状况改善土壤通气状况n根据上面的讨论可知，土壤中具有足够根据上面的讨论可知，土壤中具有足够的可用水分和良好的通气状况，是植物的可

46、用水分和良好的通气状况，是植物充分吸收水分的必要条件。充分吸收水分的必要条件。n但事实上，土壤中水分和空气的存在是但事实上，土壤中水分和空气的存在是矛盾的，不是水多空气少就是水少空气矛盾的，不是水多空气少就是水少空气多。多。n团粒土壤团粒土壤可克服这个矛盾，因为团粒土可克服这个矛盾，因为团粒土壤具有大、小空隙。壤具有大、小空隙。 （4）土壤温度）土壤温度 在一定的温度范围内在一定的温度范围内，随土温提高，根系吸水加快，随土温提高，根系吸水加快，反之则减弱，反之则减弱，温度过低或过高对根系吸水均不利温度过低或过高对根系吸水均不利。 低温低温：1）原生质粘性增大，对水的透性降低（阻力增）原生质粘性

47、增大，对水的透性降低（阻力增大），水不易透过生活组织，植物吸水减弱；大），水不易透过生活组织，植物吸水减弱；2）水分本）水分本身的粘性增大，运动减慢，渗透作用降低；身的粘性增大，运动减慢，渗透作用降低；3）根系生长）根系生长减慢，新根及根毛减少，吸收面积减少；减慢，新根及根毛减少，吸收面积减少；4）根系呼吸）根系呼吸（代谢活动）减弱，影响根压（降低）。（代谢活动）减弱，影响根压（降低）。 为什么夏季晴天中午不能用井水浇灌作物？为什么夏季晴天中午不能用井水浇灌作物？ 高温：高温：加速根的老化过程，使根的木质化部位几乎到达加速根的老化过程，使根的木质化部位几乎到达尖端，根吸收面积减少，吸收速率也下

48、降。同时，温度过尖端，根吸收面积减少，吸收速率也下降。同时，温度过高使酶钝化，影响根系主动吸水。高使酶钝化，影响根系主动吸水。四、植物体内水分的散失四、植物体内水分的散失蒸腾作用蒸腾作用n植物散失水分的方式有两种：植物散失水分的方式有两种：n 吐水：吐水：以液体状态散失到体外以液体状态散失到体外；n 蒸腾作用蒸腾作用：以气体状态散失到体外。以气体状态散失到体外。n（一）蒸腾作用的概念、生理意义及方式（一）蒸腾作用的概念、生理意义及方式 1、概念、概念 蒸腾作用（蒸腾作用（transpiration）：植物体内的植物体内的水分以水分以气态方式气态方式从植物的表面向外界散失的过从植物的表面向外界散

49、失的过程。它是植物散失水分的主要方式。程。它是植物散失水分的主要方式。 2、蒸腾作用的生理意义、蒸腾作用的生理意义： 第一，是第一，是植物吸收和运输水分的主要植物吸收和运输水分的主要动力动力。特别是对于高大的植物，没有蒸腾。特别是对于高大的植物，没有蒸腾作用，较高处就无法得到水分作用，较高处就无法得到水分 第二，能第二，能降低植物体和叶片的温度降低植物体和叶片的温度。避免高温损伤。避免高温损伤。 第三，蒸腾作用引起的上升液流，第三，蒸腾作用引起的上升液流，有有助于根部吸收的矿物质和根中合成的有机助于根部吸收的矿物质和根中合成的有机物转运到植物体的各个部分物转运到植物体的各个部分。n3、植物蒸腾

50、作用的部位（方式）、植物蒸腾作用的部位（方式）n幼小幼小：暴露在地面上的全部表面；：暴露在地面上的全部表面；n长大长大：茎枝茎枝：皮孔蒸腾（：皮孔蒸腾（lenticular transpiration）(约占总蒸腾量的约占总蒸腾量的0.1%)n 叶片叶片：角质蒸腾角质蒸腾（cuticular transpiration）(约占总蒸腾的约占总蒸腾的5%10%)n 气孔蒸腾（气孔蒸腾（stomatal transpiration）n角质蒸腾在叶片蒸腾中所占的比重，与角质角质蒸腾在叶片蒸腾中所占的比重，与角质层厚薄有关。层厚薄有关。 *（二）气孔蒸腾（二）气孔蒸腾气孔气孔是植物叶表皮组织上的两个特殊

51、是植物叶表皮组织上的两个特殊的小细胞即的小细胞即保卫细胞保卫细胞所围成的一个所围成的一个小孔。小孔。一般长一般长740um，宽，宽320um。气孔是蒸腾过程中水蒸气从体内排出气孔是蒸腾过程中水蒸气从体内排出体外的主要出口，也是光合作用吸体外的主要出口，也是光合作用吸收空气中二氧化碳的主要入口。收空气中二氧化碳的主要入口。它它是植物体与外界进行气体交换的是植物体与外界进行气体交换的“大门（主要通道）大门（主要通道）”，影响着蒸，影响着蒸腾、光合、呼吸等作用。腾、光合、呼吸等作用。 n气孔多分布于叶片的上、下表皮，一般情气孔多分布于叶片的上、下表皮，一般情况：况：n禾谷类（单子叶植物禾谷类（单子叶

52、植物）：上、下表皮的气）：上、下表皮的气孔数目较为接近，如麦类、玉米、水稻等；孔数目较为接近，如麦类、玉米、水稻等；n双子叶植物双子叶植物：气孔主要分布于下表皮，如：气孔主要分布于下表皮，如棉花、向日葵、马铃薯、蚕豆、番茄等；棉花、向日葵、马铃薯、蚕豆、番茄等；n有些木本植物有些木本植物，如桃、苹果、桑等只下表，如桃、苹果、桑等只下表皮有气孔；皮有气孔；n有些水生植物有些水生植物，气孔只分布在上表皮。，气孔只分布在上表皮。n叶片上叶片上气孔的数目气孔的数目：很多，约分布：很多，约分布几千几千至几万个至几万个/ 2叶面积叶面积。但直径很小。在。但直径很小。在叶面上所占的总面积，一般不超过叶面叶面

53、上所占的总面积，一般不超过叶面积的积的1。n但经过气孔的蒸腾量却相当于同等叶面但经过气孔的蒸腾量却相当于同等叶面积的自由水面蒸发量的积的自由水面蒸发量的15%-50%，甚，甚至至100%。即蒸腾速度快几十到一百倍。即蒸腾速度快几十到一百倍。为什么？为什么？这个现象可用小孔扩散原理来这个现象可用小孔扩散原理来说明。说明。 小孔扩散原理小孔扩散原理小孔律小孔律 气体通过大孔的扩散速率与孔的面积气体通过大孔的扩散速率与孔的面积成正比。成正比。 气体通过小孔的扩散速率不与小孔的面气体通过小孔的扩散速率不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比，这就积成正比，而与小孔的周长成正比，这就是是小孔律小孔律。

54、小孔扩散小孔扩散也称也称周长扩散周长扩散。 在任何蒸发面上，气体分子除经过在任何蒸发面上，气体分子除经过表面表面扩散扩散外，还沿外，还沿边缘边缘向外扩散。向外扩散。在边缘处在边缘处，气体分子相，气体分子相互互碰撞的机会少碰撞的机会少，因而它们的，因而它们的扩散速度扩散速度就就比在比在扩扩散表面的散表面的中间部分要快中间部分要快。 当扩散表面的面积较大（例如当扩散表面的面积较大（例如大孔大孔），），边缘边缘与面积的比值即很小与面积的比值即很小，扩散分子主要从面积上出，扩散分子主要从面积上出去，所以，经过大孔的扩散速度与孔的面积成正去，所以，经过大孔的扩散速度与孔的面积成正比。比。 当扩散表面的面

55、积小时，当扩散表面的面积小时，边缘与面积的比值边缘与面积的比值即大即大，经边缘的扩散量就占较大的比重。孔越小，经边缘的扩散量就占较大的比重。孔越小，经边缘的扩散量所占比重就越大经边缘的扩散量所占比重就越大边缘效应。边缘效应。叶叶表面的气孔就是这样的小孔，所以在气孔张开时，表面的气孔就是这样的小孔，所以在气孔张开时，通过气孔的蒸腾速率很高。通过气孔的蒸腾速率很高。n气孔运动气孔运动 n大多数植物的气孔在大多数植物的气孔在白天张开，夜间关白天张开，夜间关闭闭。气孔之所以能够运动，是和。气孔之所以能够运动，是和保卫细保卫细胞的结构特点胞的结构特点有关。有关。n（1）保卫细胞的结构特点保卫细胞的结构特

56、点n保卫细胞可分为两类：保卫细胞可分为两类：n双子叶植物双子叶植物肾形肾形n禾本科植物禾本科植物哑铃形哑铃形双子叶植物的双子叶植物的肾形肾形保保卫细胞的卫细胞的内壁内壁（靠气（靠气孔一侧）孔一侧）厚而外壁厚而外壁薄薄，微纤丝从气孔微纤丝从气孔呈扇形辐射排列呈扇形辐射排列。禾本科植物的禾本科植物的哑铃形哑铃形保卫细胞保卫细胞中间部分的中间部分的胞壁厚胞壁厚，两头薄两头薄，微微纤丝径向排列纤丝径向排列。n（2）气孔运动的原因）气孔运动的原因 引起气孔运动的原因主引起气孔运动的原因主要是要是保卫细胞的吸水膨胀或保卫细胞的吸水膨胀或失水收缩失水收缩。 双子叶植物双子叶植物：当保卫细：当保卫细胞胞吸水吸

57、水膨胀时，较薄的外壁膨胀时，较薄的外壁易于伸长，细胞向外弯曲，易于伸长，细胞向外弯曲，但但微纤丝难以伸长微纤丝难以伸长，于是将，于是将力量作用于内壁，把内壁拉力量作用于内壁，把内壁拉过来，于是过来，于是气孔张开气孔张开；当保；当保卫细胞卫细胞失水时失水时体积缩小，胞体积缩小，胞壁拉直，壁拉直，气孔关闭气孔关闭。 禾本科植物禾本科植物：当保卫细：当保卫细胞两端的哑铃球胞两端的哑铃球吸水吸水膨胀膨胀变大时，微纤丝限制两端变大时，微纤丝限制两端胞壁纵向伸长，而改为横胞壁纵向伸长，而改为横向膨大，这样就将两个保向膨大，这样就将两个保卫细胞的中部推开，于是卫细胞的中部推开，于是气孔张开气孔张开。 气孔张

58、开气孔张开保卫细胞保卫细胞吸水吸水水势降低水势降低渗透物质积累渗透物质积累（增大保卫细胞溶质的浓度）。（增大保卫细胞溶质的浓度）。 保卫细胞的体积比其它表皮细胞小得多，保卫细胞的体积比其它表皮细胞小得多，只只要要有少量的渗透物质积累有少量的渗透物质积累，可引起，可引起水势的明显降水势的明显降低低，促进保卫细胞吸水，改变膨压。，促进保卫细胞吸水，改变膨压。 气孔运动的调节机理（制）气孔运动的调节机理（制） （1） 淀粉与糖转化学说淀粉与糖转化学说 保卫细胞的叶绿体在保卫细胞的叶绿体在光下光下进行进行光合作用光合作用，消消耗耗CO2，使细胞内，使细胞内pH升高到升高到7，淀粉磷酸化酶便，淀粉磷酸化

59、酶便水解淀粉水解淀粉成葡萄糖（该酶在成葡萄糖（该酶在pH6.17.3时促进时促进淀粉水解作用），细胞中淀粉水解作用），细胞中葡萄糖浓度增大葡萄糖浓度增大，水势水势下降下降，保卫细胞，保卫细胞吸水膨胀吸水膨胀，气孔开放气孔开放；相反，暗；相反，暗中细胞呼吸产生中细胞呼吸产生CO2，pH降低，葡萄糖合成淀粉，降低，葡萄糖合成淀粉，溶质浓度降低，水势升高，保卫细胞失水，气孔溶质浓度降低，水势升高，保卫细胞失水，气孔关闭。关闭。 淀粉淀粉 + nPi淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶pH7.0pH5.0nG-1-PnG + nPi （2） K+累积学说累积学说 20世纪世纪60年代末人们发现气孔年代末人们发现气

60、孔运动与保卫细胞积累运动与保卫细胞积累K+有着非常密有着非常密切的关系。切的关系。保卫细胞质膜上存在的保卫细胞质膜上存在的H+ ATPase在在光下光下被激活，被激活，水解由光合磷酸化和氧化水解由光合磷酸化和氧化磷酸化生成的磷酸化生成的ATP。产生产生的能量将的能量将H+ 从保卫细胞从保卫细胞分分泌到周围细胞泌到周围细胞中，保卫细中，保卫细胞胞pH升高升高，质膜内侧的，质膜内侧的电电势变得更负势变得更负，驱动驱动K+ 从周从周围细胞经过保卫细胞质膜围细胞经过保卫细胞质膜上的内向上的内向K+通道通道进入保卫进入保卫细胞细胞，保卫细胞，保卫细胞K+浓度增浓度增加加，水势降低水势降低，保卫细胞，保卫