-生物对长期污染的生态效应与适应进化

1、四川农业大学优质特色课程 第五章第五章生物对长期污染的生态效生物对长期污染的生态效应与适应进化应与适应进化 四川农业大学优质特色课程第五章第五章 生物对长期污染的生态效应与适应进化生物对长期污染的生态效应与适应进化 第一节第一节 生物多样性的丧失生物多样性的丧失 第二节第二节 生物对污染的适应生物对污染的适应 第三节第三节 污染条件下生物的分化与微进化污染条件下生物的分化与微进化(了解了解) 四川农业大学优质特色课程生物多样生物多样性的丧失性的丧失生物对污染生物对污染的适应的适应污染条件下污染条件下生物的分化生物的分化与微进化与微进化热点：热点：soso基因基因四川农业大学优质特色课程 第一节

2、第一节 生物多样性的丧失生物多样性的丧失生生物物 物种灭绝物种灭绝 适应进化适应进化四川农业大学优质特色课程生态系统多样性物种多样性物种多样性遗传多样性遗传多样性四川农业大学优质特色课程 一、遗传多样性的丧失一、遗传多样性的丧失 遗传多样性水平降低原因遗传多样性水平降低原因1.1.种群内敏感性个体的消失种群内敏感性个体的消失2.2.种群规模减小，随机遗传漂变增加种群规模减小，随机遗传漂变增加3.3.建立者效应或者瓶颈效应建立者效应或者瓶颈效应四川农业大学优质特色课程 遗传漂变遗传漂变 由于某种随机因素，某一等位基因的由于某种随机因素，某一等位基因的频率在群体尤其是在小群体中出现世频率在群体尤其

3、是在小群体中出现世代传递的波动现象称为遗传漂变代传递的波动现象称为遗传漂变genetic genetic driftdrift。建立者效应建立者效应 新种群的基因频率取决于开始的几个新种群的基因频率取决于开始的几个或几十个个体的基因型或几十个个体的基因型, ,而不管它们在选择而不管它们在选择上是否有利。这就是建立者效应上是否有利。这就是建立者效应( (也叫奠基也叫奠基者效应者效应) )，它是遗传漂变的另一种形式。，它是遗传漂变的另一种形式。四川农业大学优质特色课程研究遗传多样性的丧失的重要性研究遗传多样性的丧失的重要性 遗传变异性的丧失，一方面，可能丧失了对生遗传变异性的丧失，一方面，可能丧失

4、了对生物进化历史进程深入探讨的时机，另一方面，更重物进化历史进程深入探讨的时机，另一方面，更重要的是，生物对未来环境适应性将降低并可能灭绝，要的是，生物对未来环境适应性将降低并可能灭绝，从而意味着人类进一步开展所依托的生物资源将遗从而意味着人类进一步开展所依托的生物资源将遗失殆尽。失殆尽。 四川农业大学优质特色课程二、物种多样性的丧失二、物种多样性的丧失 在过去的在过去的400多年间，地球上约有多年间，地球上约有2% 的哺乳动物、的哺乳动物、1.2% 的鸟类已经灭绝；在的鸟类已经灭绝；在未来的未来的30年中，全世界将有年中，全世界将有6万种植物可万种植物可能灭绝。能灭绝。四川农业大学优质特色课

5、程已灭绝已灭绝弯角大羚羊弯角大羚羊伍德苏铁伍德苏铁圣赫勒拿岛红杉圣赫勒拿岛红杉西非黑犀牛西非黑犀牛四川农业大学优质特色课程1、物种多样性丧失的影响程度分析、物种多样性丧失的影响程度分析影响程度分析过程影响程度分析过程: 首先应该充分了解到一个地区或区域在首先应该充分了解到一个地区或区域在没有污染条件下所有生物的种类名录和分布特点，或与此类没有污染条件下所有生物的种类名录和分布特点，或与此类似的一些历史资料。当经历污染后的某个时候再重新分析该似的一些历史资料。当经历污染后的某个时候再重新分析该区域中的生物种类。通过比较分析，就可以获得污染对物种区域中的生物种类。通过比较分析，就可以获得污染对物种

6、多样性丧失的影响程度。多样性丧失的影响程度。影响程度分析的现状影响程度分析的现状 目前，从物种类群来看目前，从物种类群来看,这类的研究工作主要局限在这类的研究工作主要局限在物种数量较少的哺乳动物和鸟类的研究中物种数量较少的哺乳动物和鸟类的研究中; 从地理环境来看，主要的工作在具有明显地理界限从地理环境来看，主要的工作在具有明显地理界限的湖泊中有较多的报导。的湖泊中有较多的报导。 举例：昆明滇池从年代到年代，由于水体污染导致富营养举例：昆明滇池从年代到年代，由于水体污染导致富营养化，高等水生植物种类丧失了，鱼类种类丧失了，整化，高等水生植物种类丧失了，鱼类种类丧失了，整个湖泊的物种多样性水平显著

7、降低，生态系统的结构趋于单一。个湖泊的物种多样性水平显著降低，生态系统的结构趋于单一。四川农业大学优质特色课程主要集中在大气中二氧化碳、甲烷、一氧化碳和含氟主要集中在大气中二氧化碳、甲烷、一氧化碳和含氟氯烃积累造成的温室效应及其对物种多样性的影响上氯烃积累造成的温室效应及其对物种多样性的影响上。2、物种多样性丧失的影响因素分析、物种多样性丧失的影响因素分析据估测据估测，到下世纪末，全球平均温度将上升，到下世纪末，全球平均温度将上升 C，海平面随，海平面随之上升之上升20140cm。这种效应直接威胁着物种多样性，因。这种效应直接威胁着物种多样性，因为其变化的广度和速度加起来远远超过过去为其变化的

8、广度和速度加起来远远超过过去几十万年甚至几十万年甚至几百万年几百万年来生物所承受的变化。这种影响直接导致来生物所承受的变化。这种影响直接导致珊瑚类、珊瑚类、红树林红树林类植物的大规模绝灭。类植物的大规模绝灭。四川农业大学优质特色课程1污染物的直接毒害作用，阻碍生物的正常生长发育，污染物的直接毒害作用，阻碍生物的正常生长发育， 使生物丧失生存或繁衍的能力；使生物丧失生存或繁衍的能力；2污染引起生境的改变，使生物丧失了生存的环境；污染引起生境的改变，使生物丧失了生存的环境； 3生态系统中的富集和积累作用，使食物链后端的生生态系统中的富集和积累作用，使食物链后端的生物中毒而难以存活或繁育等。物中毒而

9、难以存活或繁育等。 1广域分布的物种生存的时机大于分布范围窄小的物种；草本植物保存的时机广域分布的物种生存的时机大于分布范围窄小的物种；草本植物保存的时机大于木本植物；大于木本植物； 2对多种胁迫环境都具有较高抗逆性水平的物种生存的时机远大于一般普通的对多种胁迫环境都具有较高抗逆性水平的物种生存的时机远大于一般普通的物种；物种； 3生活史中对生境要求比较严格的物种一般难以抵抗污染环境，如两栖类和局生活史中对生境要求比较严格的物种一般难以抵抗污染环境，如两栖类和局部爬行动物；珍稀濒危物种往往在污染条件下面临灭顶之灾部爬行动物；珍稀濒危物种往往在污染条件下面临灭顶之灾3、污染引起物种多样性降低的机

10、理、污染引起物种多样性降低的机理 4、同样的污染条件下幸存物种区系或种属特点、同样的污染条件下幸存物种区系或种属特点四川农业大学优质特色课程 三、生态系统水平的响应三、生态系统水平的响应 1、生态系统多样性的丧失生态系统多样性的丧失 环境污染往往导致生境的环境污染往往导致生境的单一化，单一化， 从复杂的生态系统从复杂的生态系统演变为简单的生态系统。演变为简单的生态系统。 森林生态系统、草地生态森林生态系统、草地生态系统几乎全部被单一的系统几乎全部被单一的“人工人工荒漠化的裸地荒漠化的裸地四川农业大学优质特色课程2、生态系统复杂性的降低、生态系统复杂性的降低1 生态系统的结构趋于简单化，食物网简

11、化，食物链不完整；2生态系统的物质循环路径减少或不畅通，能量供给渠道减少，供给程度减少，信息传递受阻。生态系统的平衡能力降低，抵抗外界环境波动的能力减小。 3导致生态系统复杂性降低的原因导致生态系统复杂性降低的原因 主要表现在两个方面，一是污染直接影响物种的生存主要表现在两个方面，一是污染直接影响物种的生存和开展，从根本上影响了生态系统的结构和功能根底；和开展，从根本上影响了生态系统的结构和功能根底； 二二是污染大大降低了初级生产，从而使依托强大初级生产量才是污染大大降低了初级生产，从而使依托强大初级生产量才能建立起来的各级消费类群没有足够的物质和能量支持，生能建立起来的各级消费类群没有足够的

12、物质和能量支持，生态系统的结构和功能趋于简单化。态系统的结构和功能趋于简单化。 4森林生态系统对污染的响应阶段森林生态系统对污染的响应阶段 污染对生态系统的影响具有一定的阶段性。它影响的程污染对生态系统的影响具有一定的阶段性。它影响的程度因污染物的类型、污染发生的频度、污染的程度和强度等度因污染物的类型、污染发生的频度、污染的程度和强度等综合条件而异。综合条件而异。表表 5-2 森林生态系统对污染的响应阶段森林生态系统对污染的响应阶段污染作用的时期水平污染作用的时期水平效应程度效应程度可能的后果可能的后果0 （刚开始）（刚开始）不明显不明显没有没有1 低水平低水平相对没有影响相对没有影响生态系

13、统可以作为污染物的生态系统可以作为污染物的 储藏库，并能同化处理污染物储藏库，并能同化处理污染物2A 明显毒害水平明显毒害水平如果污染持续作用，生态系统内植物如果污染持续作用，生态系统内植物的光合作用水平降低，敏感物种对昆的光合作用水平降低，敏感物种对昆虫、真菌侵袭的抵抗能力降低虫、真菌侵袭的抵抗能力降低生态系统物质循环明显受到影生态系统物质循环明显受到影响；对外来不利环境因素的抵响；对外来不利环境因素的抵御能力降低御能力降低2B 污染作用增加并持污染作用增加并持续发展续发展抗性种类代替了敏感种类；由于对传抗性种类代替了敏感种类；由于对传粉生物的影响，很多异花授粉植物难粉生物的影响，很多异花授

14、粉植物难以完成授粉作用以完成授粉作用生态系统保持原系统最低限度生态系统保持原系统最低限度的结构，但功能已不健全。污的结构，但功能已不健全。污染如果消失，可以在染如果消失，可以在一个世纪一个世纪内恢复其原有功能内恢复其原有功能3A 污染高强度持续污染高强度持续作用作用所有大型植物基本全部死亡，有毒物所有大型植物基本全部死亡，有毒物质在生物体内都有大量的积累质在生物体内都有大量的积累生态系统的结构已经改变，生生态系统的结构已经改变，生物地球化学循环难以进行。如物地球化学循环难以进行。如果污染停止，生态系统的恢复果污染停止，生态系统的恢复需要需要很长的时间很长的时间3B 特别严重的高强特别严重的高强

15、度污染，长期持续作度污染，长期持续作用用除了细菌、藻类等高抗污染的种类，除了细菌、藻类等高抗污染的种类，极少有其他生物可以生存极少有其他生物可以生存生态系统完全解体。它的恢复生态系统完全解体。它的恢复需要的时间尺度是以需要的时间尺度是以地质年代地质年代来来 计量计量表表5 -1 污染条件下生物在不同层次上的多样性变化污染条件下生物在不同层次上的多样性变化作用层次作用层次效应级别效应级别效应程度效应程度遗传水平遗传水平大大不同生态区域的自然种群间出现了高强度的选择响应，不同生态区域的自然种群间出现了高强度的选择响应，种群种群规模大幅度地减小，伴随敏感种群或物种的消失，导致规模大幅度地减小，伴随敏

16、感种群或物种的消失，导致了遗传多样性丧失；由于种群萎缩，发生了遗传漂变。了遗传多样性丧失；由于种群萎缩，发生了遗传漂变。遗传多样性在污染和非污染地区出现很大的差异，并可遗传多样性在污染和非污染地区出现很大的差异，并可能影响生物以后的进化历程。能影响生物以后的进化历程。中中遗传漂变只在很小的范围内存在。因少量敏感物种或个体的遗传漂变只在很小的范围内存在。因少量敏感物种或个体的消失，减小了局部区域的遗传多样性水平，但消失，减小了局部区域的遗传多样性水平，但对整体多对整体多样性水平没有大的影响。样性水平没有大的影响。小小实验室和对照实验点之间，具有一定的遗传变异性水平的差实验室和对照实验点之间，具有

17、一定的遗传变异性水平的差异，但对异，但对整体种群遗传结构不构成影响整体种群遗传结构不构成影响物种或种物种或种群水平群水平大大在一个生态区域内，有相当数量的物种，在一个生态区域内，有相当数量的物种， 其其种群的丰度显著种群的丰度显著降低，降低，在某些地段在某些地段大量种群甚至消失。只有少数抗性种大量种群甚至消失。只有少数抗性种群或物种幸存下来。群或物种幸存下来。这种效应需要这种效应需要很长的时间很长的时间才能部分才能部分地得到恢复。地得到恢复。中中在一个生态区域中，只有少在一个生态区域中，只有少数几个物种的种群在数几个物种的种群在一定的地段一定的地段内，种群数量下降。这种效应的恢复需要的时间尺度

18、也内，种群数量下降。这种效应的恢复需要的时间尺度也具有长期性。具有长期性。小小在实验环境条件下，与对照实验相比，种群在很小的地段范在实验环境条件下，与对照实验相比，种群在很小的地段范围中，围中，具有消失的可能性。具有消失的可能性。生态系统水平生态系统水平大大生态系统受到生态系统受到很严重很严重的影响，生态系统的这种的影响，生态系统的这种改变达到了改变达到了不经过很长时间不经过很长时间不可能恢复到不可能恢复到原来状态的地步。这种效应是大范围的。原来状态的地步。这种效应是大范围的。中中在在很小的空间尺度很小的空间尺度上，生态系统受到很大的破上，生态系统受到很大的破坏。这种破坏使生态系统坏。这种破坏

19、使生态系统很难在较短的时很难在较短的时间内恢复间内恢复。小小在实验条件下在实验条件下，一个生态区域中的某个生态系，一个生态区域中的某个生态系统具有统具有消失的危险消失的危险，但整个区域中的生态，但整个区域中的生态景观依旧。景观依旧。续续 表表5 -1 污染条件下生物在不同层次上的多样性变化污染条件下生物在不同层次上的多样性变化 四川农业大学优质特色课程第二节第二节 生物对污染的适应生物对污染的适应 世界上所有的污染区，即使是很严重世界上所有的污染区，即使是很严重的污染区，都发现有一定的生物仍然存活的污染区，都发现有一定的生物仍然存活下来，有的依然能够完成生长发育过程，下来，有的依然能够完成生长

20、发育过程，特别是繁衍过程，这说明这些生物对污染特别是繁衍过程，这说明这些生物对污染环境具有适应性。环境具有适应性。四川农业大学优质特色课程一、生物对污染适应的一般原理一、生物对污染适应的一般原理1对污染引起“自然坏境变化外环境的变化的适应，以及对污染引起生物的生理变化内环境的变化的适应；2对污染物自身的适应。生物对环境适应的两重性 1、四川农业大学优质特色课程 生物对污染引起生物对污染引起“自然环境要素的改变自然环境要素的改变以及生理变化是容易适应的，而对污染物本以及生理变化是容易适应的，而对污染物本身是很难适应的。身是很难适应的。2、生物对污染适应两重性的差异性、生物对污染适应两重性的差异性

21、“自然环境因子在污染条件下的改变以及生理上的变化自然环境因子在污染条件下的改变以及生理上的变化只是一个量的问题，一般生物比较容易通过自我的生理调只是一个量的问题，一般生物比较容易通过自我的生理调节而适应这类变化。节而适应这类变化。 四川农业大学优质特色课程对于污染物本身的适应那么不然。尤其是当环境中的污对于污染物本身的适应那么不然。尤其是当环境中的污染物是染物是“自然界没有、生物正常的生理活动从来也不需要自然界没有、生物正常的生理活动从来也不需要时更是如此。这是一个质的变化，时更是如此。这是一个质的变化， 生物一般没有特异性的生物一般没有特异性的组织器官对污染进行解毒，往往也没有什么遗传背景可

22、以组织器官对污染进行解毒，往往也没有什么遗传背景可以作为生理变化调节的手段。作为生理变化调节的手段。 对于污染物本身的适应，这不是一个一般性的生物外环对于污染物本身的适应，这不是一个一般性的生物外环境和内环境变化的境和内环境变化的“自然性的胁迫问题。绝大多数污染物自然性的胁迫问题。绝大多数污染物对于绝大多数生物而言，是从来没有经受过的物质。对于绝大多数生物而言，是从来没有经受过的物质。四川农业大学优质特色课程 目前环境污染，特别是有害化学品已经成为一种全新的地目前环境污染，特别是有害化学品已经成为一种全新的地球化学环境。球化学环境。3、全球性污染条件的环境特点、全球性污染条件的环境特点1全新的

23、全新的“人造环境：除极个别的地球环境如火山人造环境：除极个别的地球环境如火山口、含硫温泉对硫氧化物的释放、地球化学作用下的元素口、含硫温泉对硫氧化物的释放、地球化学作用下的元素富集区以外，有害化学品的全球扩散，对绝大多数的生富集区以外，有害化学品的全球扩散，对绝大多数的生物而言是其进化开展历程上从来没有接触过的。物而言是其进化开展历程上从来没有接触过的。 2化学物质种类多，多重污染物共同作用时生物适应受到很大的挑战。 四川农业大学优质特色课程3污染毒害大，选择作用强污染毒害大，选择作用强 它们具有很强的毒害作用，它们具有很强的毒害作用， 即使在很低剂量条件即使在很低剂量条件下也具有很大的选择效

24、应。下也具有很大的选择效应。 4污染成为重要的主导因子和限制因子污染成为重要的主导因子和限制因子 有毒污染物是人类单向地向生态系统输入自然界有毒污染物是人类单向地向生态系统输入自然界没有或者无力进行分解和同化的物质，它们在生态系没有或者无力进行分解和同化的物质，它们在生态系统中各生态界面中不断转移、在食物链中富集，这样统中各生态界面中不断转移、在食物链中富集，这样在很大的时间和空间范围内，污染就如同光、温、水、在很大的时间和空间范围内，污染就如同光、温、水、气等气等“自然环境要素一样，形成了任何生物都必须自然环境要素一样，形成了任何生物都必须面对的化学物质条件。面对的化学物质条件。 主导因子主

25、导因子 加之生物要适应这类环境面临的挑战是巨大的加之生物要适应这类环境面临的挑战是巨大的限制因子，从而污染既是一种主导因子，也是一限制因子，从而污染既是一种主导因子，也是一种限制因子，种限制因子， 在根本上制约了生物的生存和开展。在根本上制约了生物的生存和开展。主导因子主导因子限制因子限制因子四川农业大学优质特色课程二、生物对污染的适应性反响二、生物对污染的适应性反响1. 1. 形态结构的适应形态结构的适应 在污染条件下，很多生物在形在污染条件下，很多生物在形态结构上出现了明显的变化，以适应污染态结构上出现了明显的变化，以适应污染的环境。的环境。(1) (1) 植物：叶面积减小，地下生长优于地

26、植物：叶面积减小，地下生长优于地上生长等上生长等(“(“旱生化方向开展的趋势。旱生化方向开展的趋势。) ) 李勤奋李勤奋20062006年研究矿区不同重金属污染梯度年研究矿区不同重金属污染梯度 下芒草叶绿体及其它超微结构的变化，发现重金属下芒草叶绿体及其它超微结构的变化，发现重金属 污染促使叶片的维管束鞘相对兴旺、叶绿体冬季解体污染促使叶片的维管束鞘相对兴旺、叶绿体冬季解体 提前。提前。形态结构、生理生化功能、遗传特性形态结构、生理生化功能、遗传特性四川农业大学优质特色课程动物：动物：工业黑化现象工业黑化现象 蛾类体色蛾类体色 浅色浅色黑色黑色 (2)从植物的整体性状特征上看，污染适应性水平越

27、高的从植物的整体性状特征上看，污染适应性水平越高的种质，在资源分配上有向种质，在资源分配上有向生殖生长生殖生长更多转化的趋势。更多转化的趋势。 马建明等(1998) 研究说明，污染区长期种植的小麦，具有较高的抗性水平。这些种质的株高和穗长增大，分蘖数也有所增大，穗粒数、千粒重、穗粒重都有增大倾向。 表表5-3 不同适应性水平的小麦在重金属污染环境中的数量性状变化不同适应性水平的小麦在重金属污染环境中的数量性状变化种质来源种质来源株高（株高（cm）穗长（穗长（cm）分蘖数分蘖数穗粒穗粒数数千粒重千粒重（g）穗粒穗粒重重5118污染区来源污染区来源72.98.53.3040.337.891.575

28、118非污染区来源非污染区来源46.77.52.6636.334.901.231257污染区来源污染区来源84.18.03.1744.038.231.681257非污染区来源非污染区来源54.09.42.7337.735.261.32云麦云麦29污染区来源污染区来源79.18.34.4947.747.702.27云麦云麦29非污染区来非污染区来源源60.86.73.2436.736.701.48 3前适应前适应 前适应：生物由于先天性组织器官的结构前适应：生物由于先天性组织器官的结构形式和生理代谢特征形式和生理代谢特征, 对于环境逆境协迫本身具对于环境逆境协迫本身具有一定的抵抗性能，而这些适应

29、性在污染环境有一定的抵抗性能，而这些适应性在污染环境中也是适应的现象，称为前适应中也是适应的现象，称为前适应 。 前适应的原因：污染引起生物外环境和内环境变化局部，因前适应的原因：污染引起生物外环境和内环境变化局部，因同自然条件下的胁迫有一定的类似性，污染发生后导致这类生物同自然条件下的胁迫有一定的类似性，污染发生后导致这类生物相关组织和器官的功能更加强化。相关组织和器官的功能更加强化。 前前适适应应注注意意两两个个方方面面的的问问题题其一，在前适应中生物形态结构上的变化，很其一，在前适应中生物形态结构上的变化，很多情况下是污染引起生物外环境和内环境变化多情况下是污染引起生物外环境和内环境变化

30、后后产生的一种原有功能产生的一种原有功能的的强化现象强化现象， 这些适这些适应性应性不是不是污染作用后立即对污染作用后立即对生物性状进行塑造生物性状进行塑造后后的直接结果，目前还的直接结果，目前还没有没有发现任何与生物适发现任何与生物适应污染应污染特有的组织和器官。特有的组织和器官。 其二，生物的前适应只是对污染引起的外环境和内其二，生物的前适应只是对污染引起的外环境和内环境改变具有一定的作用，环境改变具有一定的作用， 但这可能不是污染抗但这可能不是污染抗性作用机制的主要局部，往往污染物本身对生物抗性作用机制的主要局部，往往污染物本身对生物抗性提出的挑战性远大于污染物引起环境改变的局部。性提出

31、的挑战性远大于污染物引起环境改变的局部。因此前面所说的一般胁迫性适应机制不可能对污染因此前面所说的一般胁迫性适应机制不可能对污染造成的整个胁迫条件产生一种稳定的适应性。造成的整个胁迫条件产生一种稳定的适应性。四川农业大学优质特色课程2.2.生理上的适应性反响生理上的适应性反响在污染条件下，暂时减弱或停止在污染条件下，暂时减弱或停止局部生理代谢活动；在污染停止局部生理代谢活动；在污染停止 或降低时，再行正常的生理活动。或降低时，再行正常的生理活动。在污染条件下继续保持较高的在污染条件下继续保持较高的代谢活力代谢活力 保持较保持较高酶活高酶活力力回避作用回避作用消极消极积极适应积极适应气孔关闭，气孔关闭，停止光和作停止光和作用；减弱呼用；减弱呼吸作用；吸作用；急性污染产急性污染产生有效适应生有效适应形式形式 举例： 张太平等1998研究了在重金属污染区适应阶段不同的玉米种质，对铅污染的适应性水平 图5-1。从图上可以看出，在重金属污染区生长时间越长的种质，在铅污染条件下继续保持过氧化物酶(POD)活性水平的能力越高。四川农业大学优质特色课程卢晓明卢晓明20052005 等，对鲁白等，对鲁白1515在重金