清华大学微生物学第八章微生物的生态1

1、一、生态学的概念一、生态学的概念 生态学是一门研究生态系统结构及其与生态学是一门研究生态系统结构及其与与环境系统间相互作用规律的科学与环境系统间相互作用规律的科学二、什么是微生物生态学二、什么是微生物生态学 微生物生态学是生态学的一个分支，它的微生物生态学是生态学的一个分支，它的研究对象是微生物群体与其周围生物和非生物研究对象是微生物群体与其周围生物和非生物环境条件间相互作用的规律。环境条件间相互作用的规律。生命科学研究领域中，从宏观到微观一般可分生命科学研究领域中，从宏观到微观一般可分1010个层次：个层次：生物圈（生物圈（biospherebiosphere）、生态系统）、生态系统（eco

2、systemecosystem）、群落（）、群落（communitycommunity）、种群）、种群（populationpopulation）、）、个体（个体（individualindividual）、器官）、器官（organorgan）、组织（）、组织（tissuetissue）、细胞（）、细胞（cellcell）、）、细胞器（细胞器（organelleorganelle）、分子（）、分子（moleculemolecule），其），其中前中前4 4个客观层次都是生态学的研究范围。个客观层次都是生态学的研究范围。微生物群落种群：种群：具有相似特性和生活在一定空间内的具有相似特性和生活在一

3、定空间内的同种个体群，种群是组成群落的基本部分。同种个体群，种群是组成群落的基本部分。群落：群落：一定区域内或一定生境中各种生物种一定区域内或一定生境中各种生物种群相互松散结合的一种结构和功能单位。群相互松散结合的一种结构和功能单位。学习本章的意义是什么？学习本章的意义是什么？第一节第一节 微生物在自然界中的分布与微生物在自然界中的分布与菌种资源的开发菌种资源的开发第二节第二节微生物与生物环境间的关系微生物与生物环境间的关系第三节第三节 微生物的地球化学作用微生物的地球化学作用第四节第四节微生物与环境保护微生物与环境保护土壤和地层中的微生物水体中的微生物空气中的微生物工农业产品上的微生物第一节

4、、微生物在自然界中的分布与菌种资源的开发极端环境下的微生物生物体内外的正常菌群一、微生物在自然界中的分布（一）土壤和地层中的微生物（一）土壤和地层中的微生物土壤土壤是微生物良好的生活环境是微生物的大本营是微生物的大本营是最丰富的菌种资源库是最丰富的菌种资源库1 1、为微生物提供了良好的源、源、能源。、为微生物提供了良好的源、源、能源。2 2、为微生物提供有机物、无机盐、微量元素。、为微生物提供有机物、无机盐、微量元素。4 4、土壤值范围、土壤值范围5.55.58.58.5之间。之间。5 5、温度、季节与昼夜温差不大。、温度、季节与昼夜温差不大。6 6、土壤颗粒空隙间充满着空气和水分。、土壤颗粒

5、空隙间充满着空气和水分。7 7、适宜的渗透压。、适宜的渗透压。3 3、满足了微生物对水分的要求。、满足了微生物对水分的要求。 表表 农田土壤上层农田土壤上层15cm15cm处微生物数量和生物量处微生物数量和生物量微微 生生 物物土壤中的数量土壤中的数量( (个个/g)/g) 生物量（生物量（g/mg/m2 2）细菌细菌放线菌放线菌真菌真菌藻类藻类原生动物原生动物9.89.810107 72.02.010106 61.21.210102 22.52.520204 43.03.010104 416016016016020020032328 8地层深处的微生物地层深处的微生物2800米地下的嗜金微生

6、物米地下的嗜金微生物1.不同水体中的微生物种类（二）水体中的微生物2.水体的自净作用3.饮用水的微生物学标准清水型水生微生物清水型水生微生物洁净湖泊和水库，微生物数量少(10-103/ml)，以化能自养型和光能自养型微生物为主，部分腐生细菌，如色杆菌、无色杆菌和微球菌等；霉菌中如水霉、绵霉等的一些种；以及单细胞和丝状的藻类和一些原生动物常在水面生长，数量较少。以上微生物种类可以认为是水中的“土著”菌群。清水型水生微生物清水型水生微生物根据微生物对水生环境中的营养要求，将其分为三类：贫营养细菌（1-15mgC/L）、兼性贫营养细菌（指一些在富营养培养基中经反复培养后也能适应并生长的贫营养细菌）、

7、富营养细菌（10gC/L）v 类型及环境情况：流经城市的河水、港口附近的海水、滞留的池水、阴沟水；流入了大量的人畜排泄物、生活污物和工业废水等，有机物含量大增。v 微生物数量和类群：数量：大量外来的腐生细菌，使腐败型水生微生物尤其是细菌和原生动物大量繁殖，每毫升污水的微生物含量达到107108个；类群：革兰氏阴性无芽孢杆菌，纤毛虫类、鞭毛虫类和根足虫类等原生动物，还有一些随人畜排泄物和病体污物进入水体的动植物致病菌v 繁殖及后果：通常因水体环境中的营养等条件不能满足其生长繁殖的要求，加上周围其它微生物的竞争和拮抗关系，一般难以长期生存，但由于水体的流动，也会造成病原菌的传播甚至疾病的流行。腐败

8、型水生微生物腐败型水生微生物海水中的微生物平均含盐量：3.5%，密度大、渗透压高、冰点低。微生物组成：多数为革兰氏阴性菌、多嗜盐、河口处有耐盐菌；形态：多有鞭毛，常见多形性、可变为球形、弧形、丝状及螺旋状，个体小；生理：兼性厌氧，生长慢，能在低营养下生活，常产色素，分解蛋白质能力强，解糖能力低，多嗜冷，对热敏感；分布：不均匀，与水深成反比，010米少；1050米呈上升变化；50米以下数量减少；海底沉积物上多；常见菌种：假单孢菌、弧菌、螺菌、无色杆菌、黄杆菌2. 水的自净作用水的自净作用q污水中的微生物在污水环境中大量繁殖，污水中的微生物在污水环境中大量繁殖，逐渐把水中的有机物分解成简单的无机物

9、，逐渐把水中的有机物分解成简单的无机物，同时它们的数量随之减少，污水也就逐步同时它们的数量随之减少，污水也就逐步净化变清。净化变清。q在自然水体尤其是快速流动的水中，存在在自然水体尤其是快速流动的水中，存在着对有机或无机污染物的自净作用。其原着对有机或无机污染物的自净作用。其原因是多方面的，有稀释、沉降、吸附等物因是多方面的，有稀释、沉降、吸附等物理作用，更重要的是各种生物学和生物化理作用，更重要的是各种生物学和生物化学作用，这种作用称为学作用，这种作用称为水的自净作用水的自净作用。是。是流水不腐的原因。流水不腐的原因。细菌总数不得超过：100个/毫升 饮用水消毒常用方法：大肠菌群指数不得超过

10、：3个/升 3. 饮用水微生物指标加入液态氯或次氯酸盐q水源的饮用价值：良好的饮用水细菌含量应在100个/ml以下，当超过500个/ml时，即不适合作为饮用水。更重要的是水中的微生物种类，一般用大肠菌群数作为是否含有病原菌的指标。3. 饮用水微生物指标q大肠菌群：大肠菌群：并非细菌学分类命名，而是卫生细菌领域的用并非细菌学分类命名，而是卫生细菌领域的用语，它不代表某一个或某一属细菌，而指的是语，它不代表某一个或某一属细菌，而指的是具有某些特性的一组与具有某些特性的一组与粪便粪便污染有关的细菌，污染有关的细菌，这些细菌在生化及血清学方面并非完全一致，这些细菌在生化及血清学方面并非完全一致，其定义

11、为：需氧及兼性厌氧、在其定义为：需氧及兼性厌氧、在37能分解能分解乳糖产酸产气的革兰氏阴性无芽胞杆菌。一般乳糖产酸产气的革兰氏阴性无芽胞杆菌。一般认为该菌群细菌可包括认为该菌群细菌可包括大肠埃希氏菌大肠埃希氏菌、柠檬酸、柠檬酸杆菌、产气克雷白氏菌和阴沟肠杆菌等。杆菌、产气克雷白氏菌和阴沟肠杆菌等。 空气干燥，不利于微生物生命活动，不是微生物生长繁殖的场所但却飘浮着相当数量的微生物，来自地面、动植物、尘土。（三）空气中的微生物城市街道、医院、畜舍等公共场所空气中含量高；森林、海洋、高纬度地带的空气中微生物含量很少。表表8 83 3不同地点空气中的微生物数量不同地点空气中的微生物数量地 点微生物数

12、量（个/3空气）北极(北纬80)0海洋上空1-2市区公园200城市公园5,000宿 舍2,000畜 舍1,000,000-2,000,000微生物在空气中只能短时间停留，就要落地，大部分死亡，包括一些人体病原菌。但结核、白喉，炭疽等杆菌和肺炎双球菌、葡萄球菌、流或病毒、脊髓灰质炎病毒抗性比较强。能传染疾病。微生物在空气传播的距离是无限的，因而其分布是世界性的。 空气中的微生物的数量是大气污染程度的标志之一（四）工农业产品上的微生物2.食品上的微生物1.工业产品的霉腐3.农产品的微生物1.工业产品的霉腐腐蚀木材：担子菌类、多孔目、多孔菌、层孔菌腐蚀金属：铁细菌、细菌腐蚀纺织品：细菌、霉菌霉腐微生

13、物学霉腐微生物学o定义：工农业产品的劣化主要是霉变与腐烂，定义：工农业产品的劣化主要是霉变与腐烂，故研究危害各种工农业产品的微生物种类、分故研究危害各种工农业产品的微生物种类、分布、作用机理以及如何防治其危害的科学。布、作用机理以及如何防治其危害的科学。霉腐微生物学霉腐微生物学o霉腐微生物的作用机理：通过微生物酶系分霉腐微生物的作用机理：通过微生物酶系分解各种工农业产品中的相应组分产生危害；在解各种工农业产品中的相应组分产生危害；在矿物油中生长，不仅因大量菌体阻塞机件，代矿物油中生长，不仅因大量菌体阻塞机件，代谢产物会腐蚀金属器件；硫细菌、铁细菌和硫谢产物会腐蚀金属器件；硫细菌、铁细菌和硫酸盐

14、还原菌会对金属制品、管道和船体外壳等酸盐还原菌会对金属制品、管道和船体外壳等产生腐蚀；菌体和代谢物属于电解质，对电讯、产生腐蚀；菌体和代谢物属于电解质，对电讯、电机器材等会危及其电学性能；有些霉菌分泌电机器材等会危及其电学性能；有些霉菌分泌的有机酸能腐蚀玻璃以致严重降低光学仪器的的有机酸能腐蚀玻璃以致严重降低光学仪器的性能；烟叶、中药材、化妆品建材、图书、文性能；烟叶、中药材、化妆品建材、图书、文物、档案、艺术品、生物标本。物、档案、艺术品、生物标本。微生物引起的劣化种类：微生物引起的劣化种类：霉变（霉变（mildew，mouldness）：由霉菌引起的劣化）：由霉菌引起的劣化腐朽（腐朽（de

15、cay）泛指在好氧条件下微生物酶解有机）泛指在好氧条件下微生物酶解有机质使其劣化的现象，常见的如由担子菌引起的木质使其劣化的现象，常见的如由担子菌引起的木材或木制品的腐朽现象材或木制品的腐朽现象腐烂（或腐败，腐烂（或腐败，Putrefection，rot）主要指由细菌）主要指由细菌或酵母菌引起的使物体变软、发臭性的劣化或酵母菌引起的使物体变软、发臭性的劣化腐蚀（腐蚀（corrosion）主要指由硫酸盐还原细菌、铁）主要指由硫酸盐还原细菌、铁细菌或硫细菌引起的金属材料的侵蚀、破坏性劣细菌或硫细菌引起的金属材料的侵蚀、破坏性劣化化变质（变质（deterioration）指由各种生物或非生物因素）指

16、由各种生物或非生物因素引起的工农业产品质量下降的现象引起的工农业产品质量下降的现象鲜肉：假单胞杆菌鲜肉：假单胞杆菌, ,大肠杆菌大肠杆菌, ,球菌球菌, ,肠球菌肠球菌蛋类：环境中细菌、霉菌可进入蛋壳使蛋变臭蛋类：环境中细菌、霉菌可进入蛋壳使蛋变臭菜果：细菌、真菌、病毒、酵母菌菜果：细菌、真菌、病毒、酵母菌鱼鱼 ：水体中的微生物类群：水体中的微生物类群2.食品中的微生物罐头食品是人仍然用来长期保存食品的一种方罐头食品是人仍然用来长期保存食品的一种方法，主要通过密封如热杀死微生物，即可长期法，主要通过密封如热杀死微生物，即可长期保存，但有些耐热的芽孢杆菌，芽孢梭菌能形保存，但有些耐热的芽孢杆菌，

17、芽孢梭菌能形成芽孢，引起罐头变质。成芽孢，引起罐头变质。所贮粮食含水量低于造成低温缺氧环境（密闭）使用防霉化学药剂防止粮食污染霉变的办法是黄黄曲霉曲霉毒素（毒素（AFT）是一类化学结构类似的）是一类化学结构类似的化合物化合物，均为二氢呋喃香豆素的衍生物。黄曲霉毒素是主要由均为二氢呋喃香豆素的衍生物。黄曲霉毒素是主要由黄曲霉黄曲霉 (aspergillus flavus) 寄生曲霉寄生曲霉 (a.parasiticus) 产生的产生的次生代谢产物次生代谢产物，在湿热地区食，在湿热地区食品和品和饲料饲料中出现黄曲霉毒素的机率最高。中出现黄曲霉毒素的机率最高。3.农产品中的微生物B1是最危险的致癌物

18、，经常在玉米，花生，是最危险的致癌物，经常在玉米，花生，棉花种子，一些干果中常能检测到。棉花种子，一些干果中常能检测到。 以花生和玉米污染最严重。以花生和玉米污染最严重。纯品为无色结晶纯品为无色结晶,耐高温耐高温,黄曲霉毒素黄曲霉毒素B1的的分解分解温度温度为为268 3.农产品中的微生物黄曲霉毒素黄曲霉毒素Bl的半数致死量为的半数致死量为0.36毫克毫克/公斤体公斤体重重,属特剧毒的属特剧毒的毒物毒物范围范围(动物半数致死量动物半数致死量9090嗜热机制嗜热机制-嗜热菌之所以耐热，主要是其结构及生理上具有一定特点。近年来，对其嗜热机制进行了分子水平的研究，可归纳为以下4种假说。（1 1）类脂

19、的敏感作用）类脂的敏感作用 嗜热菌细胞质膜的化学成分，随环境温度的升高不仅类脂总含量增加， 而且细胞中的高熔点饱和脂肪酸也增加，即长链饱和脂肪酸增加，而不饱和脂肪酸减少。因此，嗜热菌在高温下能维持膜的功能，能较好地生存。（2 2）重要代谢产物的迅速再合成）重要代谢产物的迅速再合成 嗜热菌中tRNAr的周转率大于中温菌的周转率 ，核酸中的GC含量也比中温菌高。（3 3）大分子的热稳定性）大分子的热稳定性-嗜热菌的酶和蛋白质比中温菌的酶和蛋白质具有较高的热稳定性。 （4 4）蛋白质合成系统的热稳定性）蛋白质合成系统的热稳定性-嗜热菌的核糖体比中温菌的核糖体抗热性高。 2 2高盐环境中的微生物高盐环

20、境中的微生物 高盐环境高盐环境-盐湖、盐池和盐腌制的食品等盐湖、盐池和盐腌制的食品等是常见的高盐环境。通常把能在含盐量高于是常见的高盐环境。通常把能在含盐量高于的环境中生长的微生物称为极端嗜盐菌，的环境中生长的微生物称为极端嗜盐菌，常见的种类有盐细菌属和盐球菌属常见的种类有盐细菌属和盐球菌属( (表表9-5)9-5)。 表表9-5 9-5 微生物的不同嗜盐类群微生物的不同嗜盐类群嗜 盐 类 群最适生长盐浓(NaC1)实 例非嗜盐微生物0.2mol/L淡水微生物弱嗜盐微生物0.2-0.5mol/L大多数海洋微生物中等嗜盐微生物0.5-2.5mol/L某些细菌和藻类极端嗜盐微生物2.5-5.2mo

21、l/L盐杆菌和盐球菌耐盐微生物耐受范围0.2-2.5mol/L金黄色葡萄球菌和其他葡萄球菌，耐盐酵母菌等2 2高盐环境中的微生物高盐环境中的微生物 耐盐机理：耐盐机理： 嗜盐菌具有能适应高盐环境的细菌结构嗜盐菌具有能适应高盐环境的细菌结构和离子浓度。嗜和离子浓度。嗜 盐菌有选择性地吸收盐菌有选择性地吸收K K排出排出NaNa的能力，细胞内的高浓度的能力，细胞内的高浓度K K既可以防止既可以防止原生质脱水原生质脱水 ，又能维持酶和蛋白质等的活性，又能维持酶和蛋白质等的活性; ; 有嗜盐的酶有嗜盐的酶; ; 光合盐杆菌的细胞质膜上含有菌视紫素光合盐杆菌的细胞质膜上含有菌视紫素 ，能利用光能造成膜内

22、外能利用光能造成膜内外H H的浓度梯度并藉以的浓度梯度并藉以产生产生ATPATP和向细胞外排出和向细胞外排出NaNa。 3 3高压环境中的微生物高压环境中的微生物 自然界的高压环境主要存在于深海中，多数海洋底部的压力在100个大气压以上，最深处约为1100个大气压。研究表明从常压环境中分离的多数微生物在200-600个大气压的高压环境 中将受到抑制或死亡，高压条件主要抑制常压微生物细胞蛋白质合成、质膜上物质和能量的传递及酶的代谢活性。高压环境中生长的主要是细菌，如分离自深海淤泥的耐压假单胞菌，生长十分迟缓，代时为33天。 3 3高压环境中的微生物高压环境中的微生物3类嗜压菌及其生长静水压（大气

23、压数）类型最低生长压 最适生长压 最高生长压耐压菌未测1-100500嗜压菌1400-500700极端嗜压菌 400700-80010354.嗜冷微生物（psychrophiles）5.嗜酸微生物（acidophiles）6.嗜碱微生物（alkalinophiles）7.嗜酸微生物（acidophiles）8.抗辐射微生物其他极端环境的微生物正常菌群：生活在健康动物各部位，数量大，种类较稳定且一般是有益无害的微生物，称为正常菌群。正常菌群与人体的关系：一般能维持平衡，菌群内部的各种微生物之间，也是相互制约而维持相对稳定。（六）生物体内外的正常菌群 变化情况：正常菌群是相对的、可变的、有条件的。

24、机体防御机能减弱时，一部分正常菌群会成为病原微生物；正常菌群在非正常部位时也可引起疾病；由于外界因素的影响，破坏了各种微生物之间的相互制约关系，正常菌群也会引起疾病（菌群失调症）。益生制剂：一类分离自正常菌群，以高含益生制剂：一类分离自正常菌群，以高含量活菌为主体，一般以口服或粘膜途径投量活菌为主体，一般以口服或粘膜途径投入，有助于改善宿主特定部位微生态平衡入，有助于改善宿主特定部位微生态平衡并兼有若干其他有益生理活性的生物制剂。并兼有若干其他有益生理活性的生物制剂。药物类型：干粉剂，活菌胶囊，微胶囊药物类型：干粉剂，活菌胶囊，微胶囊益生元：一类人体不能消化吸收的低聚糖益生元：一类人体不能消化

25、吸收的低聚糖类食物成分。进入肠道后促进益生菌的繁类食物成分。进入肠道后促进益生菌的繁殖，调节肠道微生态平衡。殖，调节肠道微生态平衡。3.根际微生物和附生微生物（1）根际微生物：生活在根系邻近土壤，依）根际微生物：生活在根系邻近土壤，依赖根系的分泌物，外渗物和脱落细胞而生赖根系的分泌物，外渗物和脱落细胞而生长，一般对植物发挥有益作用长，一般对植物发挥有益作用的正常菌群，称为的正常菌群，称为。又称根圈微生物。又称根圈微生物。3.根际微生物和附生微生物（1）附生微生物：生活在植物地上部分表面，）附生微生物：生活在植物地上部分表面，主要借植物外渗物质或分泌物质为营养的主要借植物外渗物质或分泌物质为营养

26、的为微生物称为为微生物称为。主要为叶面微生物。主要为叶面微生物。二、菌种资源的开发 至今已经研究和记载的微生物约至今已经研究和记载的微生物约5%。 分离微生物的一般步骤分离微生物的一般步骤:采集样品采集样品 富集培养富集培养 纯种分离纯种分离 性能测定性能测定 菌种保藏菌种保藏互生 共生竟争 寄生 捕食 第二节 微生物与生物环境间的关系一、互生 两种生物可以独立生活。也可以形成松散的联合，对一方有利，或双方都有利。微生物间的互生关系微生物与高等植物之间的互生关系微生物与人及动物间的互生关系 固氮菌纤维素分解菌 固氮碳源根际微生物与高等植物：高等植物为微生物提供所需的营养物质，植物发达的根系改善

27、了土壤结构，水分和空气条件，有利于微生物的生长。如:1.洋葱伯克霍尔德氏菌是首个人与植物共患病的病原菌2.安氏紫衫霉可生产紫杉醇（二）微生物与高等植物之间的互生关系 -植物内生菌微生物与高等植物之间的互生关系微生物与人及动物间的互生关系（四）互生与混菌培养（四）互生与混菌培养混菌培养，又称混合培养，混合发酵。混菌培养，又称混合培养，混合发酵。最常见：酸奶的制作最常见：酸奶的制作微生物与高等植物之间的互生关系微生物与人及动物间的互生关系（四）互生与混菌培养（四）互生与混菌培养混菌培养形式：混菌培养形式：联合混菌培养（双菌同时培养）联合混菌培养（双菌同时培养）序列混菌培养（甲乙两菌先后培养）序列混

28、菌培养（甲乙两菌先后培养）共固定化细胞混菌培养共固定化细胞混菌培养（甲乙两菌混在一起制成固定化细胞）（甲乙两菌混在一起制成固定化细胞）混合固定化细胞混菌培养混合固定化细胞混菌培养（甲乙两菌分别制成固定化细胞，再混在一起）（甲乙两菌分别制成固定化细胞，再混在一起）二、共生两种微生物紧密生活在一起，彼此依赖，相互为对方创造有利条件，有的达到了难以分离的程度。生理上相互分工，组织上形成了新的结构，彼此分离各自就不能很好地生活。微生物间的共生微生物与植物共生体菌根微生物与动物共生微生物间的共生-组成：真菌(子囊菌，担子菌)单细胞藻类(绿藻，蓝藻)共生。地衣结构：有些种地衣真菌无规律地缠绕藻类细胞，另一

29、些种地衣真菌与藻类形成一定层排列。当地衣繁殖时，表面生出珠状粉芽。其中含有少量藻细胞和真菌丝，粉芽脱离母体。生理：地衣中的真菌和藻类已形成特殊形态的整体了，在生理上相互依存，真菌异养生活，藻类制造养料，真菌提供水分、无机盐供藻类光合作用。海螺沟的枝状地衣地衣 松萝属女巫胡子地衣地衣 抗癌抗艾地衣濒临灭绝抗癌抗艾地衣濒临灭绝.能算是植物的地衣能算是植物的地衣 地衣是地球上最古老的植物之一，是一类原始型地衣是地球上最古老的植物之一，是一类原始型的低等植物，它是分布最广、种类最多的南极的低等植物，它是分布最广、种类最多的南极土著植物。该地衣的生长速度十分缓慢，土著植物。该地衣的生长速度十分缓慢，每每100年才生长年才生长1毫米。毫米。微生物与植物共生体菌根根毛根瘤菌侵入线已侵入的 根瘤菌根瘤根瘤的形成过程微生物与动物共生微生物和昆虫的共生比如白蚁。外共生生物：生活在宿主细胞外的共生生物内共生生物：生活在宿主细胞内的共生生物微生物与动物共生瘤胃共生牛羊等反刍动物，草是主要饲料，但它们牛羊等反刍动物，草是主要饲料，但它们本身没有分解纤维素的能力，而是靠瘤胃本身没有分解纤维素的能力，而是靠瘤胃微生物帮助分解，使纤维素变成能被牛羊微生物帮助分解，使纤维素变成能被牛羊吸收的糖类。吸收的糖类。 深海火山口细菌与蠕虫的共生关系深海火山口细菌与蠕虫的共生关系三、寄生三、寄生 一种生物能侵入另一