微生物学课件：第二章 真核微生物

1、第三章第三章 真核微生物真核微生物第一节第一节 概述概述 真核生物是一大类细胞核具有核膜、能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞器的生物。真菌、显微藻类和原生动物等都属真核微生物一、真核微生物的主要类群及特点 植物界： 显微藻类 动物界： 原生动物 1、真核微生物 粘菌 的主要类群 假菌 菌物界 单细胞真菌酵母菌 真菌 丝状真菌霉菌 大型子实体真菌-蕈菌2、菌物界(mycetalia 或 fungi) ： 与动物界、植物界相并列的一大群无叶绿素、依靠细胞表面吸收有机养料、细胞壁一般含有几丁质的真核微生物。3、真菌的特点（1） 无叶绿素，不能进行光合作用（2）一般具有发达的

2、菌丝体（3）细胞壁多数含几丁质（4）营养方式为异养吸收型（5）以产生大量无性和（或）有性孢子的方式进行繁殖（6） 陆生性较强鞭鞭 毛毛 菌菌 亚亚 门门接接 合合 菌菌 亚亚 门门子子 囊囊 菌菌 亚亚 门门担担 子子 菌菌 亚亚 门门半半 知知 菌菌 亚亚 门门真真 菌菌 门门裸裸 菌菌 门门真真 菌菌 界界真菌的分类真菌的分类藻状菌纲藻状菌纲子囊菌纲子囊菌纲担子菌纲担子菌纲半知菌类半知菌类真菌门真菌门粘菌门粘菌门植物界植物界Ainsworth分类系统分类系统G.W.Martin分类系统分类系统真菌真菌具有细具有细胞壁，不含叶绿胞壁，不含叶绿素，无根茎叶的素，无根茎叶的分化，以产生大分化，以

3、产生大量孢子进行繁殖，量孢子进行繁殖，以寄生以寄生 或腐生方或腐生方式生存的真核微式生存的真核微生物。生物。二、真核微生物的细胞构造Electron micrograph of a typical budding yeast cell.CW, cell wall; CM, cell membrane; CMI, cell membrane invagination; BS, bud scar(芽痕); M, mitochondrion(线粒体); N, nucleus; V, vacuole(液泡); ER, endoplasmic reticulum (内质网).1、细胞壁、细胞壁(cell

4、 wall)（1）主要组成成分主要组成成分： 纤维素（低等真菌）纤维素（低等真菌） 葡聚糖（酵母菌）葡聚糖（酵母菌） 几丁质（高等陆生真菌）几丁质（高等陆生真菌）（2）功能功能：固定细胞外形、保护细胞免受外界不良因子：固定细胞外形、保护细胞免受外界不良因子的损伤。的损伤。2、鞭毛鞭毛(flagellum,flagella)与纤毛与纤毛(cillum,cilia)（1）定义定义：细胞表面的毛发状、：细胞表面的毛发状、具有运动功能的细胞器，具有运动功能的细胞器， 其中其中形态较长形态较长(150200um)、数量数量较 少 者 称较 少 者 称 鞭 毛鞭 毛 ， 形 态 较 短， 形 态 较 短(

5、510um)、数量较多者称数量较多者称纤纤毛毛。（2）组成成分组成成分：蛋白质：蛋白质（3）基本构造基本构造: 9+2（4）运动方式运动方式：多数呈波状运动：多数呈波状运动3、细胞质膜、细胞质膜(cell membrane)4、细胞核细胞核(mucleus) 定义定义：是细胞遗传信息（：是细胞遗传信息（DNA）的贮存、复的贮存、复制和转录的主要部位。真菌细胞一般含一个核，制和转录的主要部位。真菌细胞一般含一个核，有的含有的含2个或多个个或多个。5、细胞质（、细胞质（cytoplasm）和细胞器和细胞器 定义：位于细胞质膜和细胞核间的透明、粘稠、不断流动并充满各种细胞器的溶胶，称细胞质。包括：（

6、1）细胞基质(cytomatrix)和细胞骨架(cytoskeleton) 在真核细胞中，除细胞器以外的胶状溶液称细胞基质由微管、微丝和中间丝3种蛋白质纤维构成的细胞支架称细胞骨架，具有支持、运输和运动等功能。（2）细胞器：内质网(endoplasmic reticulum)和核糖体(ribosome)高尔基体(golgi apparatus, golgi body)溶酶体(lysosome)微体(microbody)线粒体(mitochondria)液泡(vacuole)第二节第二节 酵母菌酵母菌 主要生长在偏酸的含糖环境中，在水果、蜜饯、蔬菜主要生长在偏酸的含糖环境中，在水果、蜜饯、蔬菜的

7、表面和果园土壤中最为常见。的表面和果园土壤中最为常见。 酵母菌及其发酵产品大大改善和丰富了人类的生活，酵母菌及其发酵产品大大改善和丰富了人类的生活，用于酒类生产、面包制作、乙醇和甘油发酵，石油及油产用于酒类生产、面包制作、乙醇和甘油发酵，石油及油产品脱蜡，单细胞蛋白生产，从菌体中提取核酸、麦角甾醇、品脱蜡，单细胞蛋白生产，从菌体中提取核酸、麦角甾醇、辅酶辅酶A、细胞色素细胞色素C、凝血素和维生素等生化药物和试剂。凝血素和维生素等生化药物和试剂。有少数菌可引起人或一些动物的疾病，如白色假丝酵母引有少数菌可引起人或一些动物的疾病，如白色假丝酵母引起的鹅口苍、阴道炎或肺炎等。起的鹅口苍、阴道炎或肺炎

8、等。一、酵母菌分布及与人类的关系一、酵母菌分布及与人类的关系lcoholic beveragesFermenting tanks with yeast being used tobrew beerA block of fresh yeastActive dried yeast二、酵母菌的形态和结构二、酵母菌的形态和结构1、 细胞壁厚约25nm，约占细胞干重的25% 甘露聚糖细胞壁结构呈三明治状 蛋白质 葡聚糖 酵母菌的细胞壁可用玛瑙螺胃液制成的蜗牛消化酶水解，形成酵母菌原生质体。1、 细胞膜 蛋白质：包括一些酶 甘油的单、双、三酯 细胞膜成分 类脂 甘油磷脂：磷脂酰,磷脂酰乙醇 甾醇： 麦角甾

9、醇，酵母甾醇 糖类： 甘露聚糖 1、 细胞核 具有由多孔核膜包裹起来的定形细胞核。 酿酒酵母有17条染色体2、 其他构造 液泡三、 酵母菌的繁殖方式与生活史 芽殖：各属酵母菌都存在 无性 裂殖：裂殖酵母中存在 节孢子酵母菌的繁殖方式 产无性孢子 掷孢子 厚垣孢子 有性：产子囊孢子芽芽 殖殖（ 各各 属属 酵酵 母母 都都 存存 在在 ）裂裂 殖殖（ 裂裂 殖殖 酵酵 母母 属属 ）节节 孢孢 子子（ 地地 霉霉 属属 ）掷掷 孢孢 子子（ 掷掷 孢孢 酵酵 母母 属属 ）后后 垣垣 孢孢 子子（ 白白 假假 假假 丝丝 酵酵 母母 ）产产 无无 性性 孢孢 子子无无 性性有有 性性（ 产产 子

10、子 囊囊 孢孢 子子 ）酵酵 母母 菌菌 的的 繁繁 殖殖 方方 式式1、繁殖方式、繁殖方式(1)(1)、无性繁殖、无性繁殖 芽殖芽殖它是它是yeastyeast无性繁殖的主要方式。无性繁殖的主要方式。一个酵母能形成的芽数是有限的，（平均一个酵母能形成的芽数是有限的，（平均2424个）个）出芽方式：出芽方式：多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。环境适宜时，可出现假菌丝环境适宜时，可出现假菌丝假菌丝假菌丝: 有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立即分离，并继续除芽，细胞成串排列，这种菌丝立即分离，并继

11、续除芽，细胞成串排列，这种菌丝状的细胞串就称为假菌丝。状的细胞串就称为假菌丝。 假菌丝的各细胞间仅假菌丝的各细胞间仅以狭小的面积相连，呈藕节状。而霉菌的菌丝为真以狭小的面积相连，呈藕节状。而霉菌的菌丝为真菌丝，即相连细胞间的横隔面积与菌丝，即相连细胞间的横隔面积与细胞直径一致，呈竹节状的细胞串细胞直径一致，呈竹节状的细胞串称为真菌丝。称为真菌丝。SaccharomycesSaccharomyces cerevisiaecerevisiae的芽殖过程的芽殖过程芽殖过程：芽殖过程：母细胞形成小突起（母细胞形成小突起（AD）; 核裂（核裂（EG）; 原生质分配（原生质分配（HI）; 新膜形成（新膜形

12、成（JK） 形成新细胞壁（形成新细胞壁（L）出芽出芽痕和诞生痕：痕和诞生痕：酵母出芽繁殖时，子细胞与酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出胞分开的位点称出芽痕芽痕，子，子细胞细胞壁上的位点称细胞细胞壁上的位点称诞生诞生痕痕。由于多重出芽，致使酵。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。母细胞表面有多个小突起。Bread Yeast with Bud 裂殖裂殖 借细胞横分裂法繁殖借细胞横分裂法繁殖, ,与细菌类似与细菌类似. .如如Schizosa

13、ccharomyces octosporus（八八孢裂殖酵母）。孢裂殖酵母）。进行裂殖的酵母菌种进行裂殖的酵母菌种类较少类较少. .如图如图 适宜的条件下，二倍体细胞减数分裂形成子囊孢子殖。适宜的条件下，二倍体细胞减数分裂形成子囊孢子殖。(1)(1)、有性繁殖的过程：、有性繁殖的过程：一般通过邻近的两个性亲和性不一般通过邻近的两个性亲和性不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配形成触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配形成双倍体细胞双倍体细胞接合子。接合子进行减数分裂，形成接合子。接合子

14、进行减数分裂，形成4 4个个或或8 8个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成形成孢子壁后就形成子囊孢子子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称，形成子囊孢子的细胞称为为子囊子囊。一般一个子囊可产生。一般一个子囊可产生4-84-8个子囊孢子。孢子数目、个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。大小、形状因种而异。2 2、有性生殖、有性生殖酵母的二倍体营养体细胞原细胞发育成子囊(ascus)，里面有四个子囊孢子，将来发育成单倍体营养体细胞减数分裂后产生四个单倍体的核2、酵母菌的生活史、酵母菌的生活史（1）营养体即可以是单倍体）营养体即可

15、以是单倍体(n)也可以是二倍体也可以是二倍体(2n)： 酿酒酵母酿酒酵母是这类生活史的是这类生活史的典型。其典型。其特点特点为：为：（1）一般情况下都以营养体状）一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖态进行出芽繁殖（2）营养体既能以单倍体也能）营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在以二倍体形式存在（3）在特定的条件下才进行有）在特定的条件下才进行有性繁殖。性繁殖。（2） 营养体只能以单营养体只能以单倍体倍体(n)形式存在：形式存在：八孢裂殖酵母八孢裂殖酵母是这类生是这类生活史的典型。其特点为：活史的典型。其特点为：（1）营养细胞为单倍体）营养细胞为单倍体（2）无性繁殖为裂殖）无性繁殖为裂殖（3）

16、二倍体细胞不能独）二倍体细胞不能独立生活立生活（3） 营养体只能以二倍体（营养体只能以二倍体（2n）形式存在：形式存在： 路德酵母路德酵母是这类生活是这类生活史的典型。其特点为：史的典型。其特点为：（1）营养体为二倍体，）营养体为二倍体，不断进行芽殖不断进行芽殖（2）单倍体的子囊孢子）单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合在子囊内发生接合（3）单倍体阶段仅以子）单倍体阶段仅以子囊孢子的形式存在，不囊孢子的形式存在，不能进行独立生活。能进行独立生活。第三节第三节 霉菌霉菌 霉菌霉菌(mould, mold)是丝状真菌的俗称，即是丝状真菌的俗称，即“会会引起物品霉变的真菌引起物品霉变的真菌”，通常指那些

17、菌丝体发达又，通常指那些菌丝体发达又不产生大型肉质子实体的真菌。不产生大型肉质子实体的真菌。一、霉菌的分布及与人类的关系1、分布：分布极广泛，存在有机物的地方就有霉菌的、分布：分布极广泛，存在有机物的地方就有霉菌的踪迹，土壤、水中有霉菌的生长，空气中有大量霉踪迹，土壤、水中有霉菌的生长，空气中有大量霉菌的孢子。菌的孢子。 2、霉菌与人类的密切关系、霉菌与人类的密切关系 霉菌对工农业生产、医疗实践、环境保护和生物霉菌对工农业生产、医疗实践、环境保护和生物学基本理论研究等方面都有密切的关系学基本理论研究等方面都有密切的关系（1）工业应用：有机酸的生产；酶制剂；抗生素；维生素；生）工业应用：有机酸的

18、生产；酶制剂；抗生素；维生素；生物碱等。物碱等。（2）生产各种传统食品：如酿制酱、酱油、干酪等。）生产各种传统食品：如酿制酱、酱油、干酪等。一、霉菌的分布及与人类的关系一、霉菌的分布及与人类的关系（3）基本理论研究：霉菌在基本理论研究中应用很广，最著名）基本理论研究：霉菌在基本理论研究中应用很广，最著名的例子是粗糙脉孢菌等在建立生化遗传中的作用。的例子是粗糙脉孢菌等在建立生化遗传中的作用。（4）工业产品的霉变：食品、纺织品、皮革、木器、纸张、光）工业产品的霉变：食品、纺织品、皮革、木器、纸张、光学仪器、电工器材和照相胶片等都易被霉菌所破坏、变质。学仪器、电工器材和照相胶片等都易被霉菌所破坏、变

19、质。（5）引起植物病害：植物传染性病害的主要病原微生物是真菌，）引起植物病害：植物传染性病害的主要病原微生物是真菌，如：真菌约可引起如：真菌约可引起3万种植物病害。万种植物病害。（6）引起动物疾病；不少致病真菌可引起人体和动物的疾病。）引起动物疾病；不少致病真菌可引起人体和动物的疾病。二、霉菌的形态和细胞结构二、霉菌的形态和细胞结构1、菌丝及其延伸过程、菌丝及其延伸过程 霉菌营养体的基本单位是菌丝，其直径常为霉菌营养体的基本单位是菌丝，其直径常为310um，根据菌丝中是否存在隔膜，可将霉菌分为根据菌丝中是否存在隔膜，可将霉菌分为有隔菌丝有隔菌丝和和无无隔菌丝隔菌丝。 2、菌丝体及各种分化形式

20、菌丝体（菌丝体（mycelium）: 由许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团称由许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团称为菌丝体。为菌丝体。 菌丝体分为菌丝体分为2类：类： 营养菌丝体：营养菌丝体：密布在固体培养基质内部，主要执行吸取营养物功能密布在固体培养基质内部，主要执行吸取营养物功能的菌丝体。的菌丝体。 气生菌丝体：气生菌丝体：延伸到空间的菌丝体。延伸到空间的菌丝体。 菌丝在长期适应不同外界环境条件的过程中，产生了多种特殊的变态菌丝在长期适应不同外界环境条件的过程中，产生了多种特殊的变态 结构，并具有相应功能以适应生存的需要。结构，并具有相应功能以适应生存的需要。 吸取养料：假根、吸器 附着：

21、附着胞、附着枝 特化的营养菌丝 休眠：菌核 蔓延：菌索 菌 捕食：菌环、菌网 丝 无性：分生孢子头、孢子囊 体 简单 有性：担子 特化的气生菌丝 无性：分生孢子座、分生孢子器 复杂 有性：子囊果(闭囊壳,子囊壳,子囊盘) (1)营养菌丝体的特化形态(a)假根假根(rhimid)(a)假根(rhimid) 真菌菌体的特定部位长出多根有分支的根状菌丝称作假根，可以伸人真菌菌体的特定部位长出多根有分支的根状菌丝称作假根，可以伸人基质内吸取养分，并固着菌体。如根霉属基质内吸取养分，并固着菌体。如根霉属(Rhizopus)。(b)吸器(haustorium) 许多生长在寄主细胞表面许多生长在寄主细胞表面

22、的寄生真菌从菌丝上产生旁支的寄生真菌从菌丝上产生旁支侵入寄主细胞内吸收养分，这侵入寄主细胞内吸收养分，这种变态结构称为吸器。种变态结构称为吸器。 吸器有各种形状，如丝状、指状、球状、掌状等。一般专性寄生真菌，吸器有各种形状，如丝状、指状、球状、掌状等。一般专性寄生真菌，如锈菌、霜霉菌、白粉菌等都有吸器。吸器侵入寄主细胞时，并不穿破寄主如锈菌、霜霉菌、白粉菌等都有吸器。吸器侵入寄主细胞时，并不穿破寄主原生质膜，而是一种简单的凹入，寄主常形成包围吸器的囊状鞘。吸器的主原生质膜，而是一种简单的凹入，寄主常形成包围吸器的囊状鞘。吸器的主要功能是增加寄生真菌吸收营养的面积，提高自寄主细胞内吸取养分的效率

23、要功能是增加寄生真菌吸收营养的面积，提高自寄主细胞内吸取养分的效率。 (c)附着胞(apppressorium) 是植物病原真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的是植物病原真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，常分泌黏液而牢固地附着在寄主表面，同膨大部分，常分泌黏液而牢固地附着在寄主表面，同时其下方产生侵入钉穿透寄主角质层和细胞壁。时其下方产生侵入钉穿透寄主角质层和细胞壁。(d)菌索(rhizomorph) 是由菌丝组织形成的绳索状结构，是由菌丝组织形成的绳索状结构，外形与高等植物的根相似，又称根外形与高等植物的根相似，又称根状菌索。状菌索。 高度发达的菌索可分化为颜色较深的拟薄壁组织皮层和

24、疏高度发达的菌索可分化为颜色较深的拟薄壁组织皮层和疏丝组织的髓部，顶端有生长点。菌索对不良环境有很强的抵丝组织的髓部，顶端有生长点。菌索对不良环境有很强的抵抗力，而且还能沿寄主根部表面或地表延伸，起抗力，而且还能沿寄主根部表面或地表延伸，起蔓延和侵入蔓延和侵入的作用。菌索在引起树木病害和木材腐朽的高等担子菌中最的作用。菌索在引起树木病害和木材腐朽的高等担子菌中最为常见。为常见。 Copyright Xie Liqun 其形状、大小、菌丝交织的紧密其形状、大小、菌丝交织的紧密程度因不同真菌差异很大。典型菌程度因不同真菌差异很大。典型菌核的内部是疏丝组织，外层是拟薄核的内部是疏丝组织，外层是拟薄壁

25、组织，特别是表层细胞颜色深，壁组织，特别是表层细胞颜色深，细胞壁厚，所以一般很坚硬，多呈细胞壁厚，所以一般很坚硬，多呈黑褐色或黑色。菌核具有贮藏养分黑褐色或黑色。菌核具有贮藏养分和度过不良环境的功能。遇适宜环和度过不良环境的功能。遇适宜环境时，菌核可萌发产生菌丝体或繁境时，菌核可萌发产生菌丝体或繁殖器官，一般不直接产生孢子。有殖器官，一般不直接产生孢子。有的菌核是由菌丝和受害寄主组织共的菌核是由菌丝和受害寄主组织共同组成的假菌核同组成的假菌核(pseudosclerotium)。(e)菌核(sclerotium) 是由拟薄壁组是由拟薄壁组织和疏丝组织形织和疏丝组织形成的一种成的一种休眠体休眠体

26、(f)菌环和菌网 捕食性真菌常由菌丝分支捕食性真菌常由菌丝分支特化成菌环或菌网组织来捕特化成菌环或菌网组织来捕捉线虫等小动物，然后再由捉线虫等小动物，然后再由菌丝侵入线虫体内吸取营养。菌丝侵入线虫体内吸取营养。如捕虫菌目如捕虫菌目(Zoopagales)的的真菌和一些半知菌。真菌和一些半知菌。（a）结构简单的子实体青霉菌和曲霉的分生孢子头（2）、气生菌丝体的特化形态、气生菌丝体的特化形态（b）结构复杂的子实体产生无性孢子的结构简单的子实体能产生有性孢子的、结构复杂的子实体（3）、菌丝体在液体培养时的特化形态 真菌在液体培养基中进行同期搅拌或振荡培养时可形成菌丝球(mycelial bead)的

27、特殊构造。 三、霉菌的繁殖方式和繁殖结构 繁殖是具有种的全部典型特征的新个体的形成。真繁殖是具有种的全部典型特征的新个体的形成。真菌一般有两种繁殖形式：菌一般有两种繁殖形式：无性繁殖和有性生殖无性繁殖和有性生殖，分别产，分别产生不同类型的无性孢子或有性孢子。生不同类型的无性孢子或有性孢子。 真菌在繁殖过程中形成的产孢机构，无论是无性繁真菌在繁殖过程中形成的产孢机构，无论是无性繁殖或有性生殖、结构简单或复杂，通称为殖或有性生殖、结构简单或复杂，通称为子实体子实体(fruiting body)。子实体和孢子的形态是真菌分类的重子实体和孢子的形态是真菌分类的重要依据之一要依据之一 。1 真菌的无性繁

28、殖真菌的无性繁殖 无 性 繁 殖无 性 繁 殖 ( a s e x u a l reproduction)是不经过是不经过性细胞或性器官的结合性细胞或性器官的结合便能产生新个体，产生便能产生新个体，产生的孢子称为的孢子称为无性孢子无性孢子。无性孢子的形态、产生无性孢子的形态、产生和排列方式等，是真菌和排列方式等，是真菌分类与鉴定的重要依据分类与鉴定的重要依据 (1)无性繁殖方式无性繁殖方式(a) 断裂断裂 是指真菌的菌丝断裂成短小片断或菌丝细胞相互脱离产生是指真菌的菌丝断裂成短小片断或菌丝细胞相互脱离产生孢子孢子,如节孢子如节孢子(arthrospore)。在室内繁殖真菌时，常用菌丝体。在室内

29、繁殖真菌时，常用菌丝体片断作为繁殖材料，是一种人工使菌丝断裂的无性繁殖方法片断作为繁殖材料，是一种人工使菌丝断裂的无性繁殖方法(b) 厚垣孢子厚垣孢子(chlamydospore) 是由断裂方式产生的一种休眠孢子。是由断裂方式产生的一种休眠孢子。具厚壁和浓缩的原生质，通常呈球形或近球形，单生或多个连具厚壁和浓缩的原生质，通常呈球形或近球形，单生或多个连在一起。从产生方式上看，是一种菌丝型的厚壁分生孢子，在在一起。从产生方式上看，是一种菌丝型的厚壁分生孢子，在植物病原真菌中较常见。厚垣孢子寿命长，真菌能借以度过高植物病原真菌中较常见。厚垣孢子寿命长，真菌能借以度过高温、低温、干燥和营养贫乏等不良

30、环境。温、低温、干燥和营养贫乏等不良环境。(d) 营养繁殖营养繁殖 是指真菌的营养体细胞一分为二，分裂成两个菌体是指真菌的营养体细胞一分为二，分裂成两个菌体的繁殖方式，类似的繁殖方式，类似于细菌的分裂。于细菌的分裂。如裂殖酵母如裂殖酵母(Schizosaccharo-myces)。(c) 芽殖芽殖 是指单细胞营养体、孢子或丝状真菌的产孢细胞以芽生的是指单细胞营养体、孢子或丝状真菌的产孢细胞以芽生的方式产生无性孢子，如酵母菌营养体、黑粉菌担孢子产生的芽孢方式产生无性孢子，如酵母菌营养体、黑粉菌担孢子产生的芽孢子、丝状真菌产生的芽殖型分生孢子等。子、丝状真菌产生的芽殖型分生孢子等。(2)无性孢子无

31、性孢子 真菌无性繁殖产生的无性孢子主要有游动孢子、孢囊孢子、分生孢真菌无性繁殖产生的无性孢子主要有游动孢子、孢囊孢子、分生孢子和厚垣孢子等。子和厚垣孢子等。(a) 游动孢子游动孢子(zoospore) 是是鞭毛菌鞭毛菌的无性孢子。它形成于菌丝或孢囊的无性孢子。它形成于菌丝或孢囊梗顶端膨大的孢子囊内。孢子囊中以细胞核为单位，通过液泡割裂的梗顶端膨大的孢子囊内。孢子囊中以细胞核为单位，通过液泡割裂的方式将原生质分割成许多小块，小块变圆，被以薄膜而形成游动孢子方式将原生质分割成许多小块，小块变圆，被以薄膜而形成游动孢子。游动孢子一般具有两根鞭毛，在水中可以游动，无细胞壁。游动孢子一般具有两根鞭毛，在

32、水中可以游动，无细胞壁。)：形成特征：形成于菌丝的特化结构孢子囊内形成特征：形成于菌丝的特化结构孢子囊内孢子形态：近圆形。孢子形态：近圆形。举例：根霉、毛霉。举例：根霉、毛霉。(b) 孢囊孢子孢囊孢子(sporangiospore) 是是接合接合菌菌的无性孢子，亦形成于孢子囊内。的无性孢子，亦形成于孢子囊内。但在泡囊分割后但在泡囊分割后,原生质小块有细胞壁原生质小块有细胞壁而无鞭毛。而无鞭毛。(c) 分生孢子分生孢子(conidium) 是是半知菌半知菌、子囊菌子囊菌和和担子菌担子菌的无性孢子的无性孢子。通常。通常产生在单支或有分支的分生孢子梗顶端或侧面。简单的分生孢子梗与产生在单支或有分支的

33、分生孢子梗顶端或侧面。简单的分生孢子梗与菌丝无显著区别，复杂的则有各种特殊形态。分生孢子梗可以从营养菌丝无显著区别，复杂的则有各种特殊形态。分生孢子梗可以从营养菌丝或聚合成垫状或块状的分生孢子座上产生，也可以聚生在盘状的菌丝或聚合成垫状或块状的分生孢子座上产生，也可以聚生在盘状的分生孢子盘或球状的分生孢子器分生孢子盘或球状的分生孢子器。形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个或簇生的孢子。或簇生的孢子。孢子形态：极多样。孢子形态：极多样。举例：曲霉、青霉。举例：曲霉、青霉。( (d)d)厚垣孢子（厚垣孢子（ChlamydosporeChlamyd

34、ospore) )形成特征：部分菌丝细胞形成特征：部分菌丝细胞质浓缩、变圆，周围生出质浓缩、变圆，周围生出厚壁而成。厚壁而成。孢子形态：圆形、柱形等。孢子形态：圆形、柱形等。举例：总状毛霉。举例：总状毛霉。( (e)e)节孢子节孢子( (arthrosporearthrospore，又称粉孢子又称粉孢子) )形成特征：由菌丝断形成特征：由菌丝断裂而成。裂而成。孢子形态：常呈成串孢子形态：常呈成串短柱状。短柱状。举例：白地霉。举例：白地霉。 有性生殖有性生殖(sexual reproduction)是通过两个性细胞是通过两个性细胞(配子配子gamete)或者两个性器官或者两个性器官(配子囊配子囊

35、 gametangium)结合而进行结合而进行的一种生殖方式，产生的孢子称为的一种生殖方式，产生的孢子称为有性孢子有性孢子。有性生殖产。有性生殖产生了遗传物质重组的后代，有益于增强真菌物种的生活力生了遗传物质重组的后代，有益于增强真菌物种的生活力和适应性。和适应性。 2 真菌的有性生殖真菌的有性生殖(1)有性生殖的过程有性生殖的过程质配质配(plasmogamy) 是两个可亲和的性细胞或性器官的细胞质和细胞核结合是两个可亲和的性细胞或性器官的细胞质和细胞核结合在一个细胞中。在一个细胞中。 核配核配(karyogmy) 指经质配进入同一细胞内的两个细胞核进行配合，核配后指经质配进入同一细胞内的两

36、个细胞核进行配合，核配后形成二倍体形成二倍体(diploid)。多数低等真菌质配后立即进行核配，高等真菌质配后多数低等真菌质配后立即进行核配，高等真菌质配后往往经过一定时期才进行核配，出现双核阶段。双核阶段因不同真菌有较往往经过一定时期才进行核配，出现双核阶段。双核阶段因不同真菌有较大差异。如子囊菌的双核阶段较短，典型的双核阶段只出现在它的产囊丝大差异。如子囊菌的双核阶段较短，典型的双核阶段只出现在它的产囊丝中。而一些担子菌双核阶段很长，双核细胞通过分裂可形成发达的双核菌中。而一些担子菌双核阶段很长，双核细胞通过分裂可形成发达的双核菌丝体。丝体。减数分裂减数分裂(meiosis) 核配后的二倍

37、体细胞发生减数分裂，细胞核内染色体数核配后的二倍体细胞发生减数分裂，细胞核内染色体数目减半，恢复成原来的单倍体目减半，恢复成原来的单倍体(haploid)状态。这种单倍体细胞核随后各自状态。这种单倍体细胞核随后各自团聚一部分原生质形成有性孢子，有性孢子萌发产生单倍体的营养体。团聚一部分原生质形成有性孢子，有性孢子萌发产生单倍体的营养体。 (2)有性孢子类型有性孢子类型 (a) 休眠孢子囊休眠孢子囊(resting sporangium) 由两个游动配子结合而由两个游动配子结合而成成，为二倍体，萌发时减数分裂释放出单倍体的游动孢子。，为二倍体，萌发时减数分裂释放出单倍体的游动孢子。如壶菌、根肿菌

38、。如壶菌、根肿菌。(b) 卵孢子卵孢子(oospore) 是卵菌纲的有性孢子。由是卵菌纲的有性孢子。由雄器和藏卵器雄器和藏卵器 (oogonium)交配形成交配形成的二倍体孢子。藏卵器中有一个或多个卵的二倍体孢子。藏卵器中有一个或多个卵球，每个卵球受精后形成一个卵孢子。卵孢子通常经过一定球，每个卵球受精后形成一个卵孢子。卵孢子通常经过一定的休眠期才能萌发。萌发产生的芽管的休眠期才能萌发。萌发产生的芽管(senntube)可直接形成菌可直接形成菌丝或在芽管顶端形成游动孢子囊，释放游动丝或在芽管顶端形成游动孢子囊，释放游动孢子。孢子。有性结构及其形态特有性结构及其形态特征：由大小不同的配征：由大小

39、不同的配子囊结合后发育而成。子囊结合后发育而成。 小配子囊称雄器；大小配子囊称雄器；大配子囊称藏卵器。配子囊称藏卵器。所属分类地位：卵菌所属分类地位：卵菌纲。纲。卵孢子（卵孢子（oospore)Oospores formed within a special female structure, the oogonium. Fertilization of eggs, or oospheres, by male gametes in an antheridium give rise to oospores.antheridiumoospheresoosporesoogoniumOospores

40、formation(c) 接合孢子接合孢子(zygospore) 是接合菌的有性孢子。由两个是接合菌的有性孢子。由两个形态相似的形态相似的配子囊交配配子囊交配，双方接触处细胞壁溶解，原生，双方接触处细胞壁溶解，原生质和细胞核合成一个细胞，发育为厚壁、二倍体的孢子质和细胞核合成一个细胞，发育为厚壁、二倍体的孢子。萌发时经减数分裂，接合孢子长出芽管，通常在顶端。萌发时经减数分裂，接合孢子长出芽管，通常在顶端产生孢子囊，释放孢囊孢子，也可直接长成菌丝。产生孢子囊，释放孢囊孢子，也可直接长成菌丝。接合孢子（接合孢子（zygospore):有性结构及其形态特征：有性结构及其形态特征： 是是由菌丝生出的结

41、构大小相似、由菌丝生出的结构大小相似、形态相同或略有不同两个配形态相同或略有不同两个配子囊接合后发育而成。子囊接合后发育而成。 所属分类地位：接合菌纲所属分类地位：接合菌纲接合孢子形成过程:根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同,可可将结合分为分为两种情况：将结合分为分为两种情况： 同宗配合同宗配合(Hemothallism)： 是单一的孢子囊是单一的孢子囊孢子萌发后形成的菌丝，甚至同一菌丝的分枝孢子萌发后形成的菌丝，甚至同一菌丝的分枝相互接触，而形成接合孢子的过程。相互接触，而形成接合孢子的过程。 异宗配合异宗配合(Heterothallism)：是不同

42、菌系的是不同菌系的菌丝相遇后，才能形成接合孢子，这两种有亲菌丝相遇后，才能形成接合孢子，这两种有亲和力的菌系在形态上并无区别。和力的菌系在形态上并无区别。同宗配合与异宗配合同宗配合与异宗配合：两个同型配两个同型配子囊融合子囊融合二倍体接二倍体接合孢子合孢子减数分裂并减数分裂并形成孢子囊形成孢子囊接合孢子接合孢子(zygospore)(d) 子囊和子囊孢子的形成子囊孢子（子囊孢子（ascospore):有性结构及其形态特征：有性结构及其形态特征：在子囊中形成。在子囊中形成。 子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊的形成有两种方子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊的形成有两种方式：式：

43、两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹；两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹； 从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果。上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果。所属分类地位：子囊菌纲所属分类地位：子囊菌纲子囊果的形状子囊果的形状:子囊果子囊果(Ascocarp)： 子实体（一种有性结构子实体（一种有性结构) ,多个子囊外多个子囊外部由菌丝体组成共同的保护组织结构部由菌丝体组成共同的保护组织结构, 称为子囊果。子囊包在称为子囊果。子囊包在其中。子囊果有三种类型：其中。子囊果有三种类型： 闭囊壳闭囊壳(Cleistothecium) 子囊壳子囊壳(Perthecium) 子囊盘