第六章-同化物的运输与分配

1、第六章 同化物的运输与分配叶片是进行光合作用制造有机物的器官叶片是进行光合作用制造有机物的器官根系是吸收水和矿质营养的器官根系是吸收水和矿质营养的器官一个器官不能自给自足一个器官不能自给自足植物体各部分间的物质运输与分配植物体各部分间的物质运输与分配第六章第六章 同化物的运输同化物的运输, , 分配分配第一节第一节 植物体内物质的运输系统植物体内物质的运输系统第二节第二节 韧皮部物质的运输韧皮部物质的运输第三节第三节 韧皮部运输的机理韧皮部运输的机理第四节第四节 同化物的配置同化物的配置 第五节第五节 同化物的分配及控制同化物的分配及控制!第一节第一节 植物体内物质的运输系统植物体内物质的运输

2、系统细胞内及细胞间的运输，距细胞内及细胞间的运输，距离以微米与毫米计算的运输离以微米与毫米计算的运输器官间或源库间通过输导组器官间或源库间通过输导组织进行的运输，距离以厘米织进行的运输，距离以厘米或米计算的长距离运输。或米计算的长距离运输。短距离运输短距离运输长距离运输长距离运输1.1.胞内运输胞内运输靠化学势梯度的分子扩散作用靠化学势梯度的分子扩散作用方式方式原生质环流原生质环流通过内质网膜系统进行物质交换通过内质网膜系统进行物质交换囊泡转移囊泡转移细胞器上的转运器的转运细胞器上的转运器的转运指细胞内、细胞器间的物质交换。指细胞内、细胞器间的物质交换。一、短距离运输系统一、短距离运输系统如光

3、呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体在内质网和高尔基体内合成的成壁物质由高尔基体分泌在内质网和高尔基体内合成的成壁物质由高尔基体分泌小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细胞壁中等小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细胞壁中等过程均属胞内物质运输。过程均属胞内物质运输。 2. 2. 胞间运输胞间运输 质外体运输质外体运输共质体运输共质体运输旺盛生活的细胞之间。旺盛生活的细胞之间。衰老薄壁细胞之间。衰老薄壁细胞之间。气孔保卫细胞、花粉等。气孔保卫细胞、花粉等。即为物质进出

4、质膜的运输即为物质进出质膜的运输 物质进出质膜的方式有三种：物质进出质膜的方式有三种：包括自由扩散和通过通道包括自由扩散和通过通道或载体的协助扩散或载体的协助扩散包括一种物质伴随另一种包括一种物质伴随另一种物质而进出质膜的伴随运输物质而进出质膜的伴随运输溶质穿过膜的被动转运与主动转运溶质穿过膜的被动转运与主动转运 膜动转运示意图膜动转运示意图转移细胞（转移细胞（Transfer CellTransfer Cell）内突壁内突壁转移细胞转移细胞胞间连丝胞间连丝筛分子筛分子薄壁细胞薄壁细胞细胞壁与质膜向细胞壁与质膜向内伸入细胞质中，内伸入细胞质中，形成许多皱折，形成许多皱折，或呈片层或类似或呈片层

5、或类似囊泡，扩大了质囊泡，扩大了质膜的表面，增加膜的表面，增加了溶质向外转运了溶质向外转运的面积。的面积。细胞壁与质膜向细胞壁与质膜向内伸入细胞质中，内伸入细胞质中，形成许多皱折，形成许多皱折，或呈片层或类似或呈片层或类似囊泡，扩大了质囊泡，扩大了质膜的表面，增加膜的表面，增加了溶质向外转运了溶质向外转运的面积。的面积。在共质体-质外体教体运输中起转运过渡过程。主要分布在物质输导频繁的地方。二、长距离运输系统二、长距离运输系统维管束系统维管束系统维管束的组成维管束的组成 ：木质：木质部、韧皮部、维管束鞘部、韧皮部、维管束鞘及穿插包围木质部和韧及穿插包围木质部和韧皮部的细胞皮部的细胞木质部木质部

6、韧皮部韧皮部（一）（一） 维管束的功能维管束的功能 (1) 物质物质长距离运输的通道长距离运输的通道(2) 信息信息物质传递的通道物质传递的通道(3) 两通道间的物质交换两通道间的物质交换(4) 对同化物的对同化物的吸收和分泌吸收和分泌(5) 对同化物的对同化物的加工和贮存加工和贮存(6) 外源化学物质以及病毒等传播的通道外源化学物质以及病毒等传播的通道(7) 植物体的机械支撑植物体的机械支撑木质部运输木质部运输木质部的主要成分是木质部的主要成分是导管导管和和管胞管胞，根吸，根吸收的收的水分和矿物质水分和矿物质通过木质部向上运输通过木质部向上运输( (二二) )韧皮部组成韧皮部组成由筛管、伴胞

7、和薄壁细胞由筛管、伴胞和薄壁细胞组成组成 伴胞伴胞伴胞伴胞筛孔筛孔筛板筛板筛管筛管筛管筛管 主要运输通道，由主要运输通道，由筛管细胞（筛管分子）纵筛管细胞（筛管分子）纵向连接而成向连接而成 筛管筛管 （Sieve Tube） 筛板筛板 （Sieve Plate） 筛孔筛孔 （Sieve Pore） 伴胞伴胞（Companion Cell）筛管细胞中有筛管细胞中有韧皮韧皮蛋白（蛋白（P蛋白蛋白 ）和和胼胝质（胼胝质（1,3葡聚糖）葡聚糖）。成熟的筛管细胞无核、无液泡，甚至无成熟的筛管细胞无核、无液泡，甚至无微体、核糖体、高尔基体等成分微体、核糖体、高尔基体等成分韧皮蛋白韧皮蛋白P-蛋白蛋白，可利

8、用，可利用ATPATP水解释放的能量推动微管，对筛管水解释放的能量推动微管，对筛管内同化物的运输起推动作用。内同化物的运输起推动作用。是被子植物筛管分子所特有的运输性蛋白是被子植物筛管分子所特有的运输性蛋白P-P-蛋白有多种形式，管状，纤丝状和球状，随着蛋白有多种形式，管状，纤丝状和球状，随着环境条件的变化由一种形式转换为另一种形式。环境条件的变化由一种形式转换为另一种形式。对筛管分子有保护作用对筛管分子有保护作用, ,受到创伤的筛管分子为受到创伤的筛管分子为P P蛋白封闭，以防止韧皮部汁液外流。蛋白封闭，以防止韧皮部汁液外流。胼胝质胼胝质( (callosecallose) ) （1,31,

9、3葡聚糖）。葡聚糖）。是一种以是一种以1,3-键结合的葡聚糖。键结合的葡聚糖。当植物受到外界刺激当植物受到外界刺激（如机械损伤、高温等）（如机械损伤、高温等）时，筛管分子内就会迅时，筛管分子内就会迅速合成胼胝质，并沉积速合成胼胝质，并沉积到筛板的表面或筛孔内，到筛板的表面或筛孔内，堵塞筛孔，以维持其他堵塞筛孔，以维持其他部位筛管正常的物质运部位筛管正常的物质运输。输。伴胞伴胞筛管和伴胞合称为筛管和伴胞合称为筛分子筛分子伴胞复合体（伴胞复合体（sesecc)cc)，伴胞伴胞伴胞与筛管细胞来源于同一个母细胞，有完整的细胞伴胞与筛管细胞来源于同一个母细胞，有完整的细胞结构。在筛管吸收与分泌同化物以及

10、推动筛管物质运结构。在筛管吸收与分泌同化物以及推动筛管物质运输等方面起着重要的作用。输等方面起着重要的作用。伴胞的生伴胞的生理功能：理功能：1.1.为筛细胞提供代谢物和能量；为筛细胞提供代谢物和能量；2.2.提供提供mRNAmRNA；3.3.维持筛管分子间渗透平衡；维持筛管分子间渗透平衡；4.4.调节同化物向筛管的装载与卸出，调节同化物向筛管的装载与卸出， 如转移细胞。如转移细胞。研究同化物运输途径的方法：研究同化物运输途径的方法： 环割试验环割试验 同位素示踪法同位素示踪法向下运输的韧皮部汁液中还含有许多含氮化合物、激素向下运输的韧皮部汁液中还含有许多含氮化合物、激素等，它们都能促进细胞的分

11、裂和生长，与韧皮部组织膨等，它们都能促进细胞的分裂和生长，与韧皮部组织膨大有关。如果环割不宽大有关。如果环割不宽( (如如0.30.30.5cm)0.5cm)，切口能重新愈，切口能重新愈合。如果环割较宽，环割下方又没有枝条，时间一久，合。如果环割较宽，环割下方又没有枝条，时间一久，根系就会死亡，这就是所谓的根系就会死亡，这就是所谓的“树怕剥皮树怕剥皮”。环割处理在实践中有多种应用。环割处理在实践中有多种应用。促进花芽分化，提高坐果率，控制徒长。促进花芽分化，提高坐果率，控制徒长。利于发根。利于发根。韧皮部环割韧皮部环割同同位位素素示示踪踪法法图图 植物体内运输途径试验的示意图植物体内运输途径试

12、验的示意图 将韧皮部和木质部剥离后插入蜡纸或胶片等不通透的将韧皮部和木质部剥离后插入蜡纸或胶片等不通透的薄物制造屏障，以防止两通道间物质的侧向运输薄物制造屏障，以防止两通道间物质的侧向运输。 可用几种方法将标记物可用几种方法将标记物质引入植物体质引入植物体根部标记根部标记3232P P、3535S S等盐等盐类以便追踪根系吸收的类以便追踪根系吸收的无机盐类的运输途径；无机盐类的运输途径； 让叶片同化让叶片同化1414COCO2 2，可，可追踪光合同化物的运输追踪光合同化物的运输方向；方向； 将标记的离子或有机将标记的离子或有机物用注射器等器具直接物用注射器等器具直接引入特定部位。引入特定部位。

13、2. 2. 长距离物质运输的一般规律：长距离物质运输的一般规律：1、有机物运输的形式、方向和速度；、有机物运输的形式、方向和速度；2、同化物向韧皮部的装载和卸出；、同化物向韧皮部的装载和卸出；3、同化物在韧皮部中运输的机理和动力。、同化物在韧皮部中运输的机理和动力。研究的内容：研究的内容：第二节、韧皮部的物质运输第二节、韧皮部的物质运输(一一)研究有机物运输形式的方法研究有机物运输形式的方法1、收集韧皮部汁液、研究其成分、收集韧皮部汁液、研究其成分 环割环割 蚜虫吻针法蚜虫吻针法 一、韧皮部中运输的物质一、韧皮部中运输的物质第二节、韧皮部的物质运输第二节、韧皮部的物质运输 吻针法吻针法用共聚焦

14、激光扫描显微镜用共聚焦激光扫描显微镜 能对完整植株体内韧皮部同化能对完整植株体内韧皮部同化物物( (包括韧皮部装卸包括韧皮部装卸) )基本情况基本情况进行直接影像观察；进行直接影像观察； 新技术新技术在研究韧皮部运输机理中的应用在研究韧皮部运输机理中的应用空种皮技术示意图空种皮技术示意图空种皮技术空种皮技术 此法适用于豆此法适用于豆科植物。实验证明，在短时科植物。实验证明，在短时间内，空种皮杯内韧皮部汁间内，空种皮杯内韧皮部汁液的收集量与种子实际生长液的收集量与种子实际生长量相仿，用以研究同化物韧量相仿，用以研究同化物韧皮部卸出机理和调节皮部卸出机理和调节图图 给大豆种子注射激给大豆种子注射激

15、素的示意图素的示意图微注射法微量进样器将微注射法微量进样器将少量激素等化学物质注入少量激素等化学物质注入正在生长的种子，观察与正在生长的种子，观察与测定激素等化学物质对种测定激素等化学物质对种皮卸出同化物的影响；皮卸出同化物的影响； 应用分子生物学技术将应用分子生物学技术将编码绿色荧光蛋白编码绿色荧光蛋白(GFP)(GFP)的基因导入病毒基因组内，的基因导入病毒基因组内，这样可直接观察病毒蛋白这样可直接观察病毒蛋白在韧皮部中的运输。在韧皮部中的运输。微量进样器须插入两片子叶之微量进样器须插入两片子叶之间，左侧种子可作为对照间，左侧种子可作为对照 水；水；碳水化合物碳水化合物(10-25%)（占

16、干物质的（占干物质的90%以上，以上， 以蔗糖为主，以蔗糖为主， 浓度可高浓度可高 达达0.3-0.9M ；其它低聚糖）；其它低聚糖） 无机离子（大量无机离子（大量K+ 及少量其他）；及少量其他）； 含含N、含、含P化合物：氨基酸，酰胺化合物：氨基酸，酰胺 ,维生素，核酸，多肽等。维生素，核酸，多肽等。丰富的酶类：水解酶，丰富的酶类：水解酶， ATP酶，无转化酶。酶，无转化酶。高浓度的高浓度的ATP，可达，可达0.4-0.6 m；其它物质：植物激素，病毒分子等。其它物质：植物激素，病毒分子等。二、韧皮部运输的物质二、韧皮部运输的物质韧皮部中几种糖的结构韧皮部中几种糖的结构蔗糖蔗糖棉子糖棉子糖水

17、苏糖水苏糖毛蕊花糖毛蕊花糖半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖甘露糖甘露糖主要形式主要形式 为什么蔗糖等非还原糖是主要的运输形式？为什么蔗糖等非还原糖是主要的运输形式？ 蔗糖是有机物质运输的主要形式。此外还有棉子蔗糖是有机物质运输的主要形式。此外还有棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等，它们都是蔗糖的衍生物糖、水苏糖、毛蕊花糖等，它们都是蔗糖的衍生物优优点点蔗糖是非还原性糖，具有很高的稳定性；蔗糖是非还原性糖，具有很高的稳定性；蔗糖的溶解度很高；蔗糖的溶解度很高；蔗糖分子小，移动性大。蔗糖分子小，移动性大。所以，蔗糖适于长距离运输。所以，蔗糖适于长距离运输。水解时可释放出较多自由能水

18、解时可释放出较多自由能代谢库代谢库代谢源代谢源总的方向由源到库。总的方向由源到库。三、有机物运输的方向和速度三、有机物运输的方向和速度指能够制造或输出有机物指能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位。质的组织、器官或部位。指接纳、消耗或贮藏有机指接纳、消耗或贮藏有机物质的组织、器官或部位。物质的组织、器官或部位。一）运输的方向一）运输的方向同同化化物物运运输输方方向向向上运输向上运输向下运输向下运输库的位置库的位置韧皮部运输具有韧皮部运输具有“双向运输双向运输”特点，但在单特点，但在单一的筛管分子中物质运输是单向的一的筛管分子中物质运输是单向的一种是一种是利用染料分子作为示踪物利用染料分子作为

19、示踪物，用，用显微注射技术显微注射技术将染料分子直接注入筛管分子内将染料分子直接注入筛管分子内一种是一种是放射性同位素示踪技术放射性同位素示踪技术。1. 1. 测定韧皮部运输速度的方法测定韧皮部运输速度的方法二）运输的速度二）运输的速度2. 韧皮部运输量的表示方法：韧皮部运输量的表示方法：a. 运输速率运输速率有机物在单位时间内的运输距离。有机物在单位时间内的运输距离。不同种类植物运输速度有差异：不同种类植物运输速度有差异：蓖麻为蓖麻为 0.81.5 mh-1；棉花为棉花为 0.350.4 mh-1；甘蔗约为甘蔗约为 2.7 mh-1；柳树为柳树为 1 mh-1。同化物运输的速度一般为同化物运

20、输的速度一般为0.20.22m2mh h。 一般白天运输速度快一般白天运输速度快同一植物在不同发育阶段运输速度不同同一植物在不同发育阶段运输速度不同南瓜幼小植株南瓜幼小植株 72 cm/h 较老植株较老植株 30 50cm/hb.质量运转速率质量运转速率 单位时间内通过单位韧皮部单位时间内通过单位韧皮部(或筛管或筛管)横截面的干物质的数量横截面的干物质的数量单位：单位：gcm-2h-1。)()21cmhg面积韧皮部（筛管）的横截质的量（单位时间内转移的干物质量运转速率）：浓度：流速（31()cmgChcmVCV韧皮部运输的特点韧皮部运输的特点（1）速度快：平均）速度快：平均1m/h（2） 韧皮

21、部汁液成分复杂、不均一韧皮部汁液成分复杂、不均一（3 3）筛管具有较高的正压力势）筛管具有较高的正压力势- -溢泌现象溢泌现象（4 4）同时双向运输）同时双向运输（5 5）韧皮部的运输依赖于细胞的生命活动的需能过程）韧皮部的运输依赖于细胞的生命活动的需能过程一、韧皮部的装载一、韧皮部的装载韧皮部装载韧皮部装载(phloem loading)(phloem loading) 指同化物从合成部位指同化物从合成部位通过共质体或质外体的胞间运输进入筛管的过程。通过共质体或质外体的胞间运输进入筛管的过程。1. 1. 韧皮部装载的途径韧皮部装载的途径a. 质外体装载质外体装载b. 共质体装载共质体装载第三

22、节、韧皮部运输的机理第三节、韧皮部运输的机理光合同化物生产区光合同化物生产区 光合同化物积累区光合同化物积累区 光合同化物输出区光合同化物输出区叶肉细胞叶肉细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞韧皮部薄壁细胞韧皮部薄壁细胞伴胞伴胞筛分子筛分子筛分子筛分子伴胞伴胞胞间连丝胞间连丝质膜质膜细胞壁细胞壁（质外体）（质外体）小叶脉小叶脉共质体共质体源端韧皮部装载可能途径源端韧皮部装载可能途径a. a. 质外体装载质外体装载 ( (apoplasmicapoplasmic phloem loading) phloem loading)是指光合细胞输出的蔗是指光合细胞输出的蔗糖进入糖进入质外体质外体，然后通，然后通

23、过位于筛管伴胞复合过位于筛管伴胞复合体（体（SE-CC复合体）质复合体）质膜上的膜上的蔗糖载体蔗糖载体逆浓度逆浓度梯度进入伴胞，最后进梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。入筛管的过程。光合同化物光合同化物生产区生产区光合同化物光合同化物积累区积累区光合同化物光合同化物输出区输出区叶肉细叶肉细胞胞维管束鞘细维管束鞘细胞胞韧皮部薄壁韧皮部薄壁细胞细胞伴胞伴胞筛分筛分子子筛分筛分子子伴胞伴胞胞间连胞间连丝丝质膜质膜细胞壁细胞壁（质（质外体）外体）小叶小叶脉脉共质体共质体质外体装载机制质外体装载机制蔗糖蔗糖/ /质子共转运质子共转运 伴胞伴胞筛分子筛分子细胞壁（质外体）细胞壁（质外体）细胞质（共质体）细

24、胞质（共质体）蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖高高H浓度浓度低低H浓度浓度位于伴胞质膜上的位于伴胞质膜上的H H-ATP-ATP酶分解酶分解ATPATP并将并将H H转运到质外体转运到质外体, ,使质外体中使质外体中H H浓度升高，于是形成了跨膜的电化学浓度升高，于是形成了跨膜的电化学势差。当势差。当H H趋于平衡而回流到细胞质趋于平衡而回流到细胞质中时，通过质膜上的蔗糖中时，通过质膜上的蔗糖/H/H共向运共向运输器，输器，H H和蔗糖一同进入筛管分子。和蔗糖一同进入筛管分子。此载体将此载体将H H的向内扩散与蔗糖的向内的向内扩散与蔗糖的向内转运偶联起来，称为蔗糖转运偶联起来，称为蔗糖/ /质子共转质子共转运

25、。运。图图 蔗蔗糖糖栽栽体体SUC2SUC2在在筛筛管管分分子子（SeSe）的的定定位位（A A）拟南芥茎干上）拟南芥茎干上SUC2SUC2的免疫荧光定位（箭头所指）。木质部的荧光是非特异性的免疫荧光定位（箭头所指）。木质部的荧光是非特异性的自动的荧光。的自动的荧光。（B B）通过透射光观察的与）通过透射光观察的与A A中相同拟南芥的同一个切面。中相同拟南芥的同一个切面。P P 韧皮部韧皮部 X X 木质部木质部图图 蔗蔗糖糖载载体体SUT1SUT1在在筛筛管管分分子子（SeSe）的的定定位位（A A）马铃薯茎干纵切面中）马铃薯茎干纵切面中SUT1SUT1的免疫荧光定位。的免疫荧光定位。SP

26、SP 筛盘筛盘 N N 细胞核细胞核 （B B）马铃薯叶柄横切面中通过银增加的）马铃薯叶柄横切面中通过银增加的SUT1SUT1的免疫金定位的免疫金定位 CC CC 伴胞伴胞质外体装载的依据质外体装载的依据许多植物小叶脉许多植物小叶脉se-ccse-cc复合体与周围薄壁细胞间无胞复合体与周围薄壁细胞间无胞 间连丝连接间连丝连接筛管筛管伴胞复合体内蔗糖浓度远高于周围细胞伴胞复合体内蔗糖浓度远高于周围细胞 1414C-COC-CO2 2标记实验标记实验PMBSPMBS（对（对氯汞苯磺酸氯汞苯磺酸）用质外体运输抑制剂用质外体运输抑制剂 PCMBS(对氯汞苯磺酸对氯汞苯磺酸)处理处理,如能抑制如能抑制

27、SE-CC 复合体对蔗糖的吸收复合体对蔗糖的吸收, 表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径 b. b. 共质体装载共质体装载( (symplasticsymplastic phloem loading) phloem loading) 是指光合细胞输出的蔗是指光合细胞输出的蔗糖糖通过胞间连丝顺浓度通过胞间连丝顺浓度梯度梯度进入伴胞或中间细进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管的过胞，最后进入筛管的过程。程。光合同光合同化物生化物生产区产区光合同光合同化物积化物积累区累区光合同光合同化物输化物输出区出区叶肉叶肉细胞细胞维管束维管束鞘细胞鞘细胞韧皮部薄韧皮部薄壁细胞壁细

28、胞伴伴胞胞筛筛分分子子筛筛分分子子伴伴胞胞胞间胞间连丝连丝质膜质膜细胞壁细胞壁（质外体）（质外体）小小叶叶脉脉共质共质体体实验证据有：实验证据有：许多植物叶片许多植物叶片SE-CC复合体和周围薄壁细胞复合体和周围薄壁细胞间存在紧密的胞间连丝连接；间存在紧密的胞间连丝连接； 一些植物同化物的韧皮部装载对氯汞苯磺酸一些植物同化物的韧皮部装载对氯汞苯磺酸（PCMBS）不敏感；）不敏感； 将不能透过膜的染料如荧光黄将不能透过膜的染料如荧光黄CH注入叶肉注入叶肉细胞，一段时间后可检测到筛管分子中存在这细胞，一段时间后可检测到筛管分子中存在这些染料。些染料。二、韧皮部运输的机理二、韧皮部运输的机理两两种种

29、动动力力需要消耗需要消耗代谢能代谢能的生理过程。的生理过程。压力流动学说压力流动学说Pressure flow theory渗透动力渗透动力代谢动力代谢动力细胞质泵动学说细胞质泵动学说Cytoplasmic pumping theory收缩蛋白学说收缩蛋白学说Contractile protein theory解释有机物质运输机制的假说有三个解释有机物质运输机制的假说有三个渗透动力渗透动力代谢动力代谢动力代谢动力代谢动力压力流动学说压力流动学说解释有机物质运输机制的假说有三个解释有机物质运输机制的假说有三个1.压力流动学说压力流动学说1930年，由德国明希（年，由德国明希（E.Munch）提出

30、）提出在库端同化在库端同化物不断地卸出到库中去，浓度降低，物不断地卸出到库中去，浓度降低，失水，压力势下降。这样，在源库失水，压力势下降。这样，在源库两端便产生了压力势差，这种压力两端便产生了压力势差，这种压力势差推动物质由源到库源源不断地势差推动物质由源到库源源不断地流动。流动。源源库库水水同化同化物物源细胞源细胞筛分子筛分子 伴胞伴胞 导管导管 蔗糖蔗糖库细胞库细胞蔗糖蔗糖 光合产物不断向光合产物不断向secc输入，使输入，使其溶质浓度升高，其溶质浓度升高，W下降，从导下降，从导管吸水，压力势管吸水，压力势增大。增大。secc中有机物不断卸出到库，中有机物不断卸出到库，secc库端溶质浓度

31、下降，库端溶质浓度下降，W升升高，向导管失水，压力势减少。高，向导管失水，压力势减少。水水水水库源两侧库源两侧SE-CC复合体内渗透作用复合体内渗透作用所形成的压力梯度驱动筛管内的同所形成的压力梯度驱动筛管内的同化物运输集流化物运输集流压力流动学说的依据：压力流动学说的依据：支持压力流动学说的实验证据：支持压力流动学说的实验证据：压力流动学说压力流动学说细胞质泵动学说细胞质泵动学说收缩蛋白学说收缩蛋白学说解释有机物质运输机制的假说有三个解释有机物质运输机制的假说有三个要点要点：筛管分子内：筛管分子内腔的细胞质呈几条腔的细胞质呈几条长丝，形成长丝，形成胞纵连胞纵连束束，纵跨筛管分子，纵跨筛管分子

32、，束内呈环状的蛋白束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节质丝反复地、有节奏地收缩和张驰，奏地收缩和张驰，产生一种蠕动，把产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，细胞质长距离泵走，糖分随之流动。糖分随之流动。解释有机物质运输机制的假说有三个解释有机物质运输机制的假说有三个要点：要点：认为筛管中大量的认为筛管中大量的P-P-蛋白形成可以收缩的管状丝蛋白形成可以收缩的管状丝，空，空心管壁上有大量的微纤丝（毛），微纤丝一端固定，心管壁上有大量的微纤丝（毛），微纤丝一端固定，一端游离于筛管细胞质内，微纤丝上有颗粒，其跳动一端游离于筛管细胞质内，微纤丝上有颗粒，其跳动比布朗运动快几倍，似鞭毛一样的颤动，比布朗运动快几

33、倍，似鞭毛一样的颤动，P蛋白的收缩需要消耗能量蛋白的收缩需要消耗能量。收缩蛋白的收缩与伸展收缩蛋白的收缩与伸展可能是同化物沿筛管运输的动力，它影响细胞质的流动。可能是同化物沿筛管运输的动力，它影响细胞质的流动。收缩蛋白是将化学能转变为机械能的唯一动力收缩蛋白是将化学能转变为机械能的唯一动力三、三、 韧皮部卸出韧皮部卸出(phloem unloading) (phloem unloading) 是指光合同化是指光合同化物从物从SE-CCSE-CC复合复合体进入库细胞体进入库细胞的过程。的过程。途径有两条：途径有两条： 共质体途径（共质体途径（1 1）质外体途径（质外体途径（2,32,3） 韧皮部

34、卸出的机理及调节韧皮部卸出的机理及调节1.1.共质体卸出共质体卸出 2.2.质外体卸出质外体卸出顺浓度梯度的简单扩散作用进行的顺浓度梯度的简单扩散作用进行的由载体介导并需要消耗能量的质子由载体介导并需要消耗能量的质子- -蔗糖共运蔗糖共运输机制进行的。输机制进行的。被细胞壁蔗被细胞壁蔗糖酶分解糖酶分解通过扩散或膜上载体通过扩散或膜上载体一、光合细胞中同化物的相互转化一、光合细胞中同化物的相互转化第四节第四节 同化物的配置同化物的配置一）蔗糖的合成一）蔗糖的合成合成场所：细胞质合成场所：细胞质蔗糖合成过程：蔗糖合成过程：磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 果糖果糖-1，6-二磷酸

35、二磷酸 DHAP GAP FBP 醛缩酶醛缩酶果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸+H2O 果糖果糖-6-磷酸磷酸+磷酸磷酸 FBP F-6-PFBPase果糖果糖-6-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 F-6-P G-6-P G-1-P异构酶异构酶变位酶变位酶葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸+UTP UDP-葡萄糖葡萄糖+ppi G-1-P UDPGUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶UDP-葡萄糖葡萄糖+果糖果糖-6-磷酸磷酸 磷酸蔗糖磷酸蔗糖+UDP UDPG F-6-P 磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖合成酶H2O蔗糖蔗糖+Pi果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸+H2O 果糖果糖-6-磷

36、酸磷酸+磷酸磷酸 FBP F-6-PFBPase蔗糖合成过程的调节酶蔗糖合成过程的调节酶FBPase(1,6-FBPase(1,6-二磷酸果糖磷酸酯酶二磷酸果糖磷酸酯酶) )：抑制剂：抑制剂2 2，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖UDP-葡萄糖葡萄糖+果糖果糖-6-磷酸磷酸 磷酸蔗糖磷酸蔗糖+UDP UDPG F-6-P SPS蔗糖合成过程的调节酶蔗糖合成过程的调节酶SPS(SPS(蔗糖磷酸合成酶蔗糖磷酸合成酶) )：抑制剂：抑制剂Pi,Pi,活化剂活化剂G6PG6P二）淀粉的合成二）淀粉的合成合成场所：合成场所：叶绿体叶绿体淀粉合成过程：淀粉合成过程：磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮+3-磷酸甘油醛磷酸

37、甘油醛 果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸 DHAP GAP F-1，6-P 醛缩酶醛缩酶果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸+H2O 果糖果糖-6-磷酸磷酸+磷酸磷酸 F-1，6-P F-6-PFBPaseADPG途径途径和淀粉磷酸化酶催化（主要催化淀粉降解代谢）的途径和淀粉磷酸化酶催化（主要催化淀粉降解代谢）的途径果糖果糖-6-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 F-6-P G-6-P G-1-P异构酶异构酶变位酶变位酶葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸+ATP ADP-葡萄糖葡萄糖+ppiG-1-P ADPGADPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶ADP-葡萄糖葡萄糖+（G）n （G）n

38、+1+ADP 支链淀粉支链淀粉 ADPG 葡聚糖葡聚糖 直链淀粉直链淀粉淀粉合成酶淀粉合成酶Q酶酶葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸+ATP ADP-葡萄糖葡萄糖G-1-P ADPGADPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶淀粉合成过程的调节酶淀粉合成过程的调节酶APG(ADPGAPG(ADPG焦磷酸焦磷酸化酶化酶) )：抑制剂：抑制剂Pi,Pi,活化剂活化剂PGAPGA淀粉与蔗糖合成的相对量与淀粉与蔗糖合成的相对量与植物种类、磷的供应状况植物种类、磷的供应状况等有等有关。关。棉花、大豆、烟草主要趋向合成淀粉，小麦、蚕豆主要趋棉花、大豆、烟草主要趋向合成淀粉，小麦、蚕豆主要趋向合成蔗糖，玉米白天蔗糖和淀粉积累都比较

39、多；向合成蔗糖，玉米白天蔗糖和淀粉积累都比较多；磷供应充足有利于蔗糖的合成，磷供应不足淀粉合成较多。磷供应充足有利于蔗糖的合成，磷供应不足淀粉合成较多。二、库细胞中同化物的相互转化二、库细胞中同化物的相互转化一、蔗糖的降解一、蔗糖的降解1 1、转化酶途径、转化酶途径转化酶转化酶蔗糖蔗糖H H2 2O O 葡萄糖果糖葡萄糖果糖酸性转化酶酸性转化酶 最适最适pHpH为为4 45.55.5，主要分布于液泡和细胞壁中，主要分布于液泡和细胞壁中碱性或中性转化酶碱性或中性转化酶 最适最适pHpH为为7 78 8，主要布于细胞质中，主要布于细胞质中2、蔗糖合成酶途径、蔗糖合成酶途径蔗糖合成酶蔗糖合成酶果糖果

40、糖UDPG UDPG 蔗糖蔗糖UDPUDP细胞质中高的蔗糖浓度有利于反应向分解方向进行细胞质中高的蔗糖浓度有利于反应向分解方向进行第五节、同化物的分配及控制第五节、同化物的分配及控制一、源和库的关系一、源和库的关系 二、同化物的分配规律和影响因素二、同化物的分配规律和影响因素三、同化物的再分配与再利用三、同化物的再分配与再利用一、源和库的关系一、源和库的关系指植物制造和输出同化物的部位或器官，指植物制造和输出同化物的部位或器官，主要指进行光合作用的主要指进行光合作用的 叶片。叶片。吸收、消耗、贮存同化物的部位或器官，这吸收、消耗、贮存同化物的部位或器官，这些部位生长旺盛、代谢活跃，如生长点，正

41、些部位生长旺盛、代谢活跃，如生长点，正在发育的幼叶、花、果实等。在发育的幼叶、花、果实等。1、源和库、源和库库的类型库的类型 根据同化物进入库的用途不同分类：根据同化物进入库的用途不同分类：代谢库代谢库 如顶芽、幼叶、幼根、花如顶芽、幼叶、幼根、花贮藏库贮藏库 如块根、块茎、果实如块根、块茎、果实 根据同化物输入后是否再输出分类根据同化物输入后是否再输出分类临时库（中间库）临时库（中间库） 如稻、麦的叶鞘和茎秆如稻、麦的叶鞘和茎秆最终库最终库 如果实、种子、块根、块茎如果实、种子、块根、块茎源源- -库单位库单位 : 在同化物供求上有对应关系的源与库及其间的输在同化物供求上有对应关系的源与库及

42、其间的输导组织。导组织。菜豆的源菜豆的源-库单位模式图库单位模式图菜豆某一复叶的光合同化物主要供给着生此叶的茎及其腋芽，则此功能叶与菜豆某一复叶的光合同化物主要供给着生此叶的茎及其腋芽，则此功能叶与着生叶的茎及其腋芽组成一个源着生叶的茎及其腋芽组成一个源- -库单位；结果期的番茄植株，通常每隔三库单位；结果期的番茄植株，通常每隔三叶着生一台果穗，此果穗及其下三叶便组成一个源叶着生一台果穗，此果穗及其下三叶便组成一个源- -库单位库单位 2、源和库的量度、源和库的量度1 1）光合速率）光合速率2 2）磷酸丙糖从叶绿体向细胞质的输出速率）磷酸丙糖从叶绿体向细胞质的输出速率3 3）叶肉细胞蔗糖的合成

43、速率）叶肉细胞蔗糖的合成速率 蔗糖磷酸合成酶蔗糖磷酸合成酶 果糖果糖1 1，6 6二磷酸酯酶二磷酸酯酶源强的量度源强的量度库强的量度库强的量度库强库容库强库容 库活力库活力库容库容库器官接纳同化物的最大空间库器官接纳同化物的最大空间库活力库活力库的代谢活性、吸引同化物的能力库的代谢活性、吸引同化物的能力 库器官的相对生长素率库器官的相对生长素率 蔗糖合成酶蔗糖合成酶 ADPGADPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶3 3、 源源- -库关系库关系 限制光合产物的输送分配，因而降低源的光合效率。限制光合产物的输送分配，因而降低源的光合效率。超过源的负荷能力，造成强迫调运，供不应求，引超过源的负荷能力，造成强

44、迫调运，供不应求，引起库的空瘪和叶的早衰。起库的空瘪和叶的早衰。大小年现象大小年现象光合产物的分配与产量形成的关系光合产物的分配与产量形成的关系影响有机物质运输影响有机物质运输分配的三个因素分配的三个因素源的供应源的供应能力：能力：库的竞争库的竞争能力：能力：运输系统的运输系统的运输能力运输能力：是指源的同化产物能否输出以是指源的同化产物能否输出以及输出多少的能力。及输出多少的能力。“推力推力”。与需求相一致。生长旺盛，代与需求相一致。生长旺盛，代谢强谢强 的部位，的部位， 对养分竞争能对养分竞争能力强。力强。“拉力拉力”。与源、库之间的输导系统的联与源、库之间的输导系统的联系、畅通程度和距离远近有关。系、畅通程度和距离远近有关。 光