第二节_呼吸链

1、第二节第二节 呼吸链呼吸链一、一、 呼吸链的概念呼吸链的概念 在生物氧化过程中，代谢物脱下的氢经过一系列的传在生物氧化过程中，代谢物脱下的氢经过一系列的传递体的传递，最终交给分子氧生成水，这一电子传递体递体的传递，最终交给分子氧生成水，这一电子传递体系称为系称为呼吸链（电子传递链）呼吸链（电子传递链）。 在生物细胞中，接受代谢物上脱下的氢在生物细胞中，接受代谢物上脱下的氢( (或电子或电子) )的载的载体有三种体有三种 NADHNADH、NADPHNADPH和和FADHFADH2 2。 其中其中NADPHNADPH不进入呼吸链合成不进入呼吸链合成ATPATP，而是作为生物而是作为生物合成的还原

2、剂；只有合成的还原剂；只有NADHNADH和和FADHFADH2 2进入呼吸链。进入呼吸链。所以呼吸链有两条：所以呼吸链有两条：由由NADHNADH开始的呼吸链开始的呼吸链 NADHNADH呼吸链呼吸链；由由FADHFADH2 2开始的呼吸链开始的呼吸链 FADHFADH2 2呼吸链呼吸链。 NADNAD+ +是水溶性的是水溶性的，与酶蛋白可逆结合而往返于线粒体基，与酶蛋白可逆结合而往返于线粒体基质与内膜之间（但不能透过内膜）。质与内膜之间（但不能透过内膜）。 在线粒体的基质中，它作为有关脱氢酶的辅酶，接受代在线粒体的基质中，它作为有关脱氢酶的辅酶，接受代谢物上脱下的氢，生成谢物上脱下的氢，生

3、成NADHNADH；而后与酶蛋白脱离，扩散至线而后与酶蛋白脱离，扩散至线粒体内膜的内表面，将氢粒体内膜的内表面，将氢( (电子电子) )传递给下一个电子传递体，传递给下一个电子传递体，自身又再生成自身又再生成 NADNAD+ +，返回线粒体基质继续参与代谢物的脱氢返回线粒体基质继续参与代谢物的脱氢反应。反应。 NADNAD+ +是双电子传递体是双电子传递体( (每次传递每次传递2 2个电子个电子) )，即氢传递体。，即氢传递体。呼吸链中的电子传递体共有五种：呼吸链中的电子传递体共有五种： 1. NAD+二二. 呼吸链的组成呼吸链的组成NAD+2H+2e-NADH+H+二二. 呼吸链的组成呼吸链

4、的组成 黄素蛋白是指以黄素核苷酸黄素蛋白是指以黄素核苷酸( (FADFAD或或FMNFMN) )为辅基的为辅基的酶。所以，黄素蛋白有两种，分别以酶。所以，黄素蛋白有两种，分别以FADFAD及及FMNFMN作为辅作为辅基。基。 FPFP分布在线粒体的内膜上分布在线粒体的内膜上。它的辅基。它的辅基FADFAD或或FMNFMN与与蛋白质部分结合得很牢固，有的甚至是共价连结。蛋白质部分结合得很牢固，有的甚至是共价连结。 FP FP在呼吸链中作为双电子传递体。在呼吸链中作为双电子传递体。呼吸链中的电子传递体共有五种：呼吸链中的电子传递体共有五种： 2. 2. 黄素蛋白黄素蛋白 ( (FP)FP)NADH

5、+H+FMNNAD + + FMNH2二二. 呼吸链的组成呼吸链的组成 铁硫蛋白含铁原子铁硫蛋白含铁原子( (非血红素的铁非血红素的铁) )和硫原子和硫原子( (对酸对酸不稳定的硫不稳定的硫) )，两者一般以等摩尔存在，构成，两者一般以等摩尔存在，构成2 2Fe-2SFe-2S簇簇、4 4Fe-4SFe-4S簇，称为簇，称为铁硫中心铁硫中心，常用符号，常用符号“Fe-SFe-S”表示表示。铁硫中心通过铁硫中心通过FeFe与蛋白质的半胱氨酸残基连接。与蛋白质的半胱氨酸残基连接。 铁硫中心只有铁硫中心只有1 1个个FeFe起氧化还原反应，在氧化型起氧化还原反应，在氧化型（FeFe3+3+）和还原型

6、（和还原型（FeFe2+2+）之间转变。之间转变。 呼吸链中的电子传递体共有五种：呼吸链中的电子传递体共有五种： 3. 3. 铁硫蛋白铁硫蛋白Fe3+ + e = Fe2+二二. 呼吸链的组成呼吸链的组成呼吸链中的电子传递体共有五种：呼吸链中的电子传递体共有五种： 3. 3. 铁硫蛋白铁硫蛋白二二. 呼吸链的组成呼吸链的组成 铁硫蛋白在呼吸链中不传递氢，作为铁硫蛋白在呼吸链中不传递氢，作为单电子传单电子传递体。递体。 呼吸链中的铁硫蛋白通常与其它的电子传递体呼吸链中的铁硫蛋白通常与其它的电子传递体的蛋白质（如黄素蛋白、细胞色素）结合成复合物的蛋白质（如黄素蛋白、细胞色素）结合成复合物，从而具有

7、不同的氧化还原电位，在呼吸链的不同，从而具有不同的氧化还原电位，在呼吸链的不同部位传递电子。部位传递电子。呼吸链中的电子传递体共有五种：呼吸链中的电子传递体共有五种： 3. 3. 铁硫蛋白铁硫蛋白二二. 呼吸链的组成呼吸链的组成 辅酶辅酶Q Q属于醌类，由于它广泛存在于生物系统中，所属于醌类，由于它广泛存在于生物系统中，所以又叫以又叫泛醌泛醌( (UQ)UQ)。 辅酶辅酶Q Q是呼吸链中唯一的非蛋白质组分是呼吸链中唯一的非蛋白质组分。它分子小。它分子小，且呈脂溶性，可以在线粒体内膜的磷脂双分子层的疏，且呈脂溶性，可以在线粒体内膜的磷脂双分子层的疏水区自由扩散，往返于比较固定的蛋白质类的电子传递

8、水区自由扩散，往返于比较固定的蛋白质类的电子传递体之间进行电子传递。体之间进行电子传递。 辅酶辅酶Q Q也是双电子传递体。也是双电子传递体。呼吸链中的电子传递体共有五种：呼吸链中的电子传递体共有五种： 4. 4. 辅酶辅酶Q (Q (CoQCoQ) )二二. 呼吸链的组成呼吸链的组成呼吸链中的电子传递体共有五种：呼吸链中的电子传递体共有五种： 4. 辅酶辅酶Q (CoQ)P243二二. 呼吸链的组成呼吸链的组成 细胞色素是以细胞色素是以铁卟啉铁卟啉( (血红素血红素) )为辅基的蛋白质，为辅基的蛋白质，因为有颜色，又广泛存在于生物细胞中，故称为细因为有颜色，又广泛存在于生物细胞中，故称为细胞色

9、素。胞色素。 细胞色素通过辅基中的铁离子价的可逆变化进行细胞色素通过辅基中的铁离子价的可逆变化进行电子传递。它在呼吸链中作为电子传递。它在呼吸链中作为单电子传递体单电子传递体。呼吸链中的电子传递体共有五种：呼吸链中的电子传递体共有五种： 5. 细胞色素细胞色素 (Cyt)Fe3+ + e = Fe2+二二. 呼吸链的组成呼吸链的组成 根据还原型细胞色素的吸收光谱的吸收峰位置根据还原型细胞色素的吸收光谱的吸收峰位置不同，将细胞色素分为不同，将细胞色素分为a a、b b、c c三类。每一类中又三类。每一类中又有不同的亚类。不同类型的细胞色素，其辅基结构有不同的亚类。不同类型的细胞色素，其辅基结构以

10、及辅基与蛋白质的结合方式不同。以及辅基与蛋白质的结合方式不同。 在动物的呼吸链中，至少有在动物的呼吸链中，至少有5 5种细胞色素种细胞色素 b b、c c1 1、c c、a a、a a3 3呼吸链中的电子传递体共有五种：呼吸链中的电子传递体共有五种： 5. 细胞色素细胞色素 (Cyt)二二. 呼吸链的组成呼吸链的组成呼吸链中的电子传递体共有五种：呼吸链中的电子传递体共有五种： 5. 细胞色素细胞色素 (Cyt)Cytc唯一能溶于水的细胞色素Lys残基形成环状包围血红素。 呼吸链中的电子传递有着严格的方向和顺序，即电呼吸链中的电子传递有着严格的方向和顺序，即电子从氧化还原电位子从氧化还原电位较低

11、较低的传递体依次通过氧化还原电位的传递体依次通过氧化还原电位较高较高的传递体逐步流向氧分子。的传递体逐步流向氧分子。三三. 呼吸链的电子传递顺序呼吸链的电子传递顺序 第一条呼吸链中的黄素蛋白又叫第一条呼吸链中的黄素蛋白又叫NADHNADH脱氢酶脱氢酶。 Cytaa3Cytaa3是呼吸链中的最后一个电子传递体，将电子直接是呼吸链中的最后一个电子传递体，将电子直接交给分子氧，所以又叫交给分子氧，所以又叫细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶，或，或末端氧化酶末端氧化酶。NADHFMNFe-SCoQCytbFe-SCytc1CytcCytaa3O2FAD电位电位低低高高呼吸链的各个组分呼吸链的各个组分除除NA

12、DHNADH外，都分布在外，都分布在线粒体的内膜线粒体的内膜上，而且在膜上有着特定的上，而且在膜上有着特定的不不对称对称分布。分布。有一些组分常结合在一起，形成有一些组分常结合在一起，形成复合物复合物嵌在膜内。嵌在膜内。四四. 呼吸链组分在线粒体内膜上的分布呼吸链组分在线粒体内膜上的分布在呼吸链中，有四个复合体，如下图：在呼吸链中，有四个复合体，如下图：四四. 呼吸链组分在线粒体内膜上的分布呼吸链组分在线粒体内膜上的分布CoQCoQ在线粒体内膜中自由扩散，往返于复合物在线粒体内膜中自由扩散，往返于复合物、和和之间进行电子传递；之间进行电子传递；CytcCytc在复合物在复合物和和之间传递电子，

13、它是内膜外侧之间传递电子，它是内膜外侧的外周蛋白的外周蛋白。 O2NADH FMNFe-S FADFe-SCoQ Cytb Fe-S Cytc1Cytc Cytaa3四四. 呼吸链组分在线粒体内膜上的分布呼吸链组分在线粒体内膜上的分布 O2NADH FMNFe-S FADFe-SCoQ Cytb Fe-S Cytc1Cytc Cytaa3复合物复合物I I：NADHNADH脱氢酶脱氢酶复合物复合物IIII：琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶复合物复合物IIIIII：细胞色素细胞色素bc1bc1复合体复合体 （细胞色素还原酶）（细胞色素还原酶）复合物复合物IV：细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶 五五. 呼吸链

14、的电子传递过程呼吸链的电子传递过程1. NADH呼吸链呼吸链2. FAD呼吸链呼吸链五五. 呼吸链的电子传递过程呼吸链的电子传递过程五五. 呼吸链的电子传递过程呼吸链的电子传递过程五五. 呼吸链的电子传递过程呼吸链的电子传递过程呼吸链呼吸链 在电子传递的过程中，有在电子传递的过程中，有H H+ +进出呼吸链。传递体在膜进出呼吸链。传递体在膜上的物理排列使得进入呼吸链的上的物理排列使得进入呼吸链的H H+ +来自膜内来自膜内( (线粒体基质线粒体基质) )，放出的放出的H H+ +排到膜外排到膜外( (线粒体的膜间隙线粒体的膜间隙) )，从而造成，从而造成H H+ +的跨膜定的跨膜定向移动向移动 从膜内泵到膜外。从膜内泵到膜外。 五五. 呼吸链的电子传递过程呼