植物生理学作业——植物水分利用效率

1、植物水分利用效率的研究方法与影响因素植物学15硕 张凡 3150190 Tel要：植物WUE是耦合植物光合与水分生理过程的重要指标, 同时也是联系植被生态系统碳循环和水循环的关键因子, 具有重要的生理学、生态学和水文学意义。研究如何提高水分利用效率可提高同化物产量，节约水资源。WUE有不同尺度和范畴的研究，如叶片、全株、群体的尺度及瞬时WUE、内在WUE和综合WUE，叶片WUE常用于代表植物整株WUE。研究WUE的方法主要有光合气体交换法与稳定碳同位素法，其中稳定碳同位素法是较为先进、准确的测定方法。本文提供了不同方法测定WUE的计算公式。植物WUE受多种因素影响，包

2、括植物生理因子如气孔导度、光合效率；环境因子如水分、光照、温度、CO2浓度等；个体因子如代谢途径、形态、基因型等。本文同时提供了WUE研究分子生物学的前沿成果，为今后的研究提供了参考方向。关键词：WUE；蒸腾作用；气孔导度；13C Methods and Factors of Plant Water Use EfficiencyAbstract: WUE is an important indicator of plant photosynthesis and water coupling physiological processes, and also is the key factor

3、contacting vegetation ecosystem carbon and water cycles, with important significance in physiology, ecology and hydrology. Study how to improve water use efficiency can increase assimilate production and conserve water resources. WUE studies at different scales and areas, such as scale of leaf, the

4、whole plant and colony WUE, instant WUE, intrinsic WUE and integrated WUE. Leaf WUE commonly used in behalf of the whole plant WUE. WUE research methods mainly include photosynthetic gas exchange and stable carbon isotope method which is more advanced and more accurate. This article provides calcula

5、tion formulas of different methods of WUE. Plant WUE affected by many factors, including plant physiological factors such as stomatal conductance, photosynthetic efficiency, environmental factors such as moisture, light, temperature, CO2 concentration, individual factors such as metabolic pathways,

6、morphology, genotype etc. This article also provides cutting-edge research in molecular biology achievement of WUE and provides a reference direction for future research.Keywords: WUE, transpiration, stomatal conductance, 13C一、概述蒸腾作用对植物有重要意义，提供植物吸收和运输水分的主要动力，同时也会使植物丧失水分。而光合作用是植物利用光能生产有机物的方式，往往关系到人们关

7、注的植物生长适宜程度、作物产量等重要指标。在全球水资源紧缺，干旱日益加剧，人口激增的背景下，研究如何提高植物的水分利用效率，协调植物碳同化和水分耗散间的关系变得尤为重要。植物蒸腾比率（transpiration ratio；蒸腾效率）指的是植物每消耗1kg水所生产的干物质的克数。水分利用效率（water use efficiency, WUE）指植被光合作用生产的干物质(或净初级生产力)与蒸散作用所消耗的水分之比（Rosenberg, 1974）。从定义上看二者互为倒数。WUE是描述植物在不同生境中水分适应策略的一个重要参数，是决定植物在干旱、半干旱地区生存、生长和物种分布的重要因素之一；植物

8、抗旱性与WUE有密切关系，高WUE是作物抗旱性的一种重要机理，有利于作物在缺水条件下保持产量；植物叶片WUE的高低取决于气孔控制的光合作用和蒸腾作用两个相互耦合的过程，模拟水分利用效率对环境变化的响应特征和机制是理解生态系统碳循环和水循环及其耦合关系的基础（王建林等，2008；熊伟等，2005）。WUE在不同的研究尺度和范畴上的定义有所差异，主要有瞬时水分利用效率（WUE）、内在水分利用效率（WUEg）和综合水分利用效率（WUEi）。瞬时水分利用效率和内在水分利用效率主要用于叶片尺度，瞬时水分利用效率以净光合速率（Pn）与蒸腾速率（Tr）的比值来描述，内在水分利用效率是Pn与气孔导度（gs）的

9、比值。当gs成为植物叶片气体交换的主导限制因子时，以WUEg来描述植物光合作用过程的水分利用状况较为适宜，如果Tr与gs呈极显著正相关，以致WUE与WUEg也呈极显著正相关，这样以WUE和WUEg表示植物的水分利用状况差别不大。在植物个体的尺度上，WUE=干物质量/蒸腾量，在群体尺度上,WUE=干物质量/(蒸腾量+蒸发量)。因为植物个体水分利用效率可用叶片水分利用效率来估算，所以植物个体水分利用效率通常用叶片水分利用效率来衡量（李机密等，2009；赵平等，2000；郑淑霞等，2006；Morgan et al. 1993）。植物水分利用效率的研究始于20世纪初,至今已将近一个世纪，但植物水分利

10、用效率的研究仍相当活跃，特别是在水分生理生态方面更是如此，这主要是由于水分利用效率对于农林生产的重要性和水分利用效率测定方法的发展（李荣生等，2003）。二、水分利用效率的测定方法1.直接测定法测定植物在较长期生长过程中形成的干物质量和耗水量,以每千克水产生多少克干物质(g)来表示水分利用效率:WUE = g/kg (1)此方法较多地用于群体和个体水平的WUE测量，但由于群体WUE主要依赖于作物及土壤的水分平衡，作物通过土壤的耗水常常难以测定，只能通过水分平衡方程估算。田间测定时因难以将蒸腾蒸发分开，对其测定几乎不可能。Wright等指出，在大田试验中从季节用水和生物量计算水分利用效率仍有一定

11、的难度和误差（Wright et al. 1988）。个体水平上的WUE描述了不同作物蒸腾效率的差别和种内不同品种的WUE存在一定差异。因此，此方法较多地用于农作物和树木优良品种和变种的选择研究中，因而较多地适用于控制实验中。理论上，它是测定水分有效性对干物质生产影响最准确的方法。但在野外，此方法仍有一定的难度和误差,需要大量细致繁琐的工作，同时花费很昂贵（Paul et al. 1995）。2.光合气体交换法通过测定单叶(个体或群体)瞬时的CO2和H2O交换通量，即以光合速率和蒸腾速率的比值来表示WUE。Morgan指出，植株整体水平上的蒸腾效率(总干重/蒸腾量)可用叶片水平的蒸腾效率(光合

12、速率/蒸腾速率)来估算，而光合速率/蒸腾速率又与叶片CO2交换速率/叶片气孔导度有关。A=g×Ca-Ci1.6 （2）E=g×e （3）WUE=AE=Ca-Ci1.6e （4）式中：A和E分别为叶片光合速率和蒸腾速率；g为气孔传导率； e为叶内外水气压之差；Ci和Ca分别指叶片胞间与周围大气中CO2的浓度。(4)式也称为瞬时水分利用效率，或内部水分利用效率，反映植物瞬时气体交换过程的状态。近年来的研究指出，利用光合(A)与蒸腾(E)之比获得的水分利用效率(WUE=A/E)，通常称为瞬时水分利用效率。通常利用便携红外气体分析仪（文献中常见使用LI-6400便携式光合测定仪）测

13、定植物叶片的光合速率、气孔导度和蒸腾速率，是一种传统的单个叶片个体气体交换测定方法，所测的值可以确定被测植物当时的生理状况（胡红玲等，2012；王建林等，2012；杨洪强等，2002）。此方法的优点在于操作简单方便、快捷，但是这种方法有一定的局限性。它测定的是植物瞬时WUE，得到的水分利用效率只代表某特定时间内植物部分叶片的行为。测定的结果与田间直接测定的结果有时不一致(其值往往偏高)，这是因为WUE计算中所用的产量是植物组织净生产长期积累的结果，而其通常又受到植物夜间呼吸消耗等因素的影响（熊伟等，2005）。另外，由于植物光合作用对植物生理状态和环境条件的变化高度敏感，其测定的瞬时性不易与植

14、物的最终生产力和WUE联系起来（Martin et al. 1988）,因而通常仅用来说明植物的性能和对环境因子的反应（蒋高明等，1999）。3.稳定碳同位素法稳定性同位素技术的研究和发展最初始于20世纪30年代中期的物理科学，但稳定性同位素在植物生物学研究中的广泛应用只有近20多年的历史。植物稳定碳同位素技术作为一项简捷、快速、高效的技术，已揭示了植物生理生态研究中，尤其是与光合、水分代谢有关的许多问题（刘海燕等，2008）。利用碳同位素方法比常规的方法优越得多，因为应用光合仪测定的结果仅代表了测定时瞬间的植物Ci/Ca和WUE值，而且受天气的影响很大；生物量法测定水分利用效率，因为需要测定

15、一段时期内植物水分消耗和生物量增量，工作量大，而且必需在田间进行。碳同位素方法简化了WUE的测定过程并使其结果更为准确；最重要的是，它不受取样时间和空间的限制，克服了常规方法难以同时测定不同地域的植物种群间生理活动变化所带来的困难（刘海燕等，2008）。Farqhuar等系统阐述了碳同位素比和碳同位素分辨率的计算方法，并确立了碳同位素分辨率与植物叶胞间CO2浓度的关系（Farqhuar et al. 1982）。自然界中碳的稳定性同位素有2种，12C和13C。其中12C占98.9%，13C占11.1%。不同植物中的13C和12C的比例不同，这主要受植物生化、代谢和环境因素的影响。将植物样品中的

16、13C /12C比和标准样品PDB化石(Peedee形成的Belemnitella americana化石，一种海洋中的石灰岩，产于美国南卡罗来纳州)中的碳同位素比相比较，计算其偏离的（李秧秧，2000）。 WUE=Ca1-13Ca-13Cpab-a1.6w （4）式中：13Cp和13Ca分别表示植物组织和大气CO2的碳同位素比率；a和b分别为CO2扩散和羧化过程中的同位素分馏；w为叶内外水气压之差（陈世苹等，2002）。植物体中碳同位素(13C和12C)丰度明显低于大气CO2中的比例，由于植物在光合作用过程中优先吸收12C，造成碳同位素分馏。植物对碳同位素有不同的分馏作用，主要体现在两个方面

17、：第一，具有不同光合作用的植物，其分馏方式不同，例如C3、C4和CAM植物。第二，不同环境对植物的气孔导度和CO2羧化过程影响不同。理论和实验研究结果表明,植物稳定碳同位素组成与水分利用效率具有高度相关性。因此，分析植物碳同位素组成评价植物水分利用效率具有理论和现实意义（殷树鹏等，2008）。二、水分利用效率的影响因素1.生理因子在生理上，植物WUE主要受到蒸腾作用和CO2羧化能力的影响。叶片气孔不仅是外界环境与植物胞间CO2气体交换的通道，并显著影响着植物的光合作用，同时在植物蒸腾作用中也扮演着重要角色（张硕等，2013）。当植物处于非严重胁迫环境时，气孔导度是植物叶片气体交换的主要限制因子

18、，也是影响植物叶片WUE的关键因子(赵平等, 2000)。气孔作为CO2和水汽进出的共同通道，微妙地调节着植物的碳固定和水分散失的平衡关系，但是光合产物和水分运输系统和方向不同：一方面，叶片通过调节气孔导度可以使碳固定最大化；另一方面气孔行为还受光合产物的反馈抑制。这造成了气孔对CO2和水汽扩散的不同步，进而影响WUE（罗亚勇等，2009）。研究表明，WUE随着气孔导度下降反而上升（杨洪强等，2002），气孔导度对光合速率的影响比蒸腾速率大，所以随着气孔导度的下降，虽然光合速率和蒸腾速率都下降，但蒸腾速率下降得比光合速率快，从而使水分利用效率升高。水分利用效率随着光合速率的升高而升高，而蒸腾速

19、率低的水分利用效率高（郭贤仕等，1994；李秧秧等，1998）。植物叶片净光合速率也是影响植物WUE 的一个重要生理因子。植物可通过提高叶片光合机构活性如羧化酶( Rubisco)活性和ATP酶活性以增加叶片净光合速率, 进而维持高的WUE (Flexas et al. 2015)。而当植物受到外界环境严重胁迫时, 叶片光合机构受到伤害, 净光合速率降低, 从而使WUE下降( Gimenez et al. 1992)。此外, 植物WUE 还受胞间CO2 浓度和蒸腾速率等生理因子的影响( Gimenez et al. 1992; Heschel et al. 2005)。2.遗传因子植物自身遗传

20、特性和环境因子共同影响着植物的WUE。对植物WUE的初期研究认为，植物自身遗传特性对其影响占有主导地位。由于光合途径及固定CO2的羧化酶不同，C3植物和C4植物及CAM植物等不同植物间具有不同的 WUE，三者的碳同位素组成存在较大差异（张硕等，2013）。C3植物适于生长在低温、高湿和高CO2浓度的环境中。C4植物生长在高温(2535e)、高光强、干燥、低CO2浓度的热带以及亚热带地区，CAM植物主要生长在水分胁迫严重的沙漠中。C3、C4和CAM植物发生光合作用时，对CO2的选择方式不同，导致了碳同位素分馏模式以及稳定碳同位素组成不同。研究表明，不同类型植物有不同的碳同位素分馏模式（殷树鹏等，

21、2008）。CAM植物夜间吸收CO2白天利用导致CAM植物的蒸腾效率很高。C4植物由于有额外的光合途径和低的气孔导度，因而其蒸腾效率高于C3植物（李秧秧，2000）。阔叶树种的Pn和Tr明显高于针叶树种，而 WUE 低于针叶树种（胡红玲等，2012）。许多研究表明，灌木、草本以及木本植物不同生活型的13C值也有明显的差异性。在长白山地区，不同形态的植物13C值以及碳同位素指示的水分利用效率呈以下趋势：草本<灌木<乔木。同一形态中, 常绿灌木的13C值和以及它指示的水分利用效率显著大于落叶灌木。不同寿命的草本植物13C值也具有显著的差异，一年生草本>二年生草本>多年生草本

22、，而在沙漠地区一年生植物的13C值低于多年生植物（檀文炳等，2009）。樊廷录等（2011）用13C方法研究了15个小麦品种的WUE，认为不同基因型冬小麦之间产量、WUE、旗叶13C值存在显著差异，且随灌浆旗叶13C值缓慢增大。Urban等（2014）对5个冬油菜品种进行冷处理，测定光合参数，研究其耐霜和耐脱水的特性，表明不同品种的脱水蛋白（DHN）积累有所差异，进而表现出不同的内在水分利用效率、气孔导度、胞间CO2浓度、净光合速率。树种的混合栽种比单一树种有更高的生产力，消耗更多的水，种间相互作用对蒸腾作用和WUE都有影响，蓝桉树在混合栽培中生长速率更快，并有更高的WUE，与单一栽培中相似增

23、长速率的树有相近的WUE（Forrester, 2015）。3.环境因素 影响植物WUE的外界因子有很多，总的来讲，只要能引起植物叶片气孔导度和光合能力变化的环境因子都会影响WUE的变化，如光照、降水、温度、湿度、CO2浓度、土壤水分状况等，但影响程度各不相同（Dawson et al. 2002）。水是影响植物WUE的最主要环境因子。多数研究认为，当土壤水分可利用性降低时，大部分植物WUE增高。而苏波等( 2000)基于13C值对东北样带草原区植物WUE的分析发现，植物叶片13C值和WUE随年均降雨量呈现多种变化趋势，有些植物WUE随年均降雨量下降而降低或不变，推测这可能与不同种植物对环境梯

24、度变化的响应不同有关；Golluscio等( 2007)比较了阿根廷巴塔哥尼亚25种植物在不同土壤水分条件下WUE 的种内和种间差异，结果显示降雨量高的年份WUE 更高，推断这可能与湿润年份植物的光合作用不受养分限制从而提高单位气孔导度的光合速率有关。此外，干旱胁迫严重时，叶片光合机构遭破坏，羧化效率下降，也会使植物WUE 降低( Gimenez et al. ,1992)。光照是影响植物单叶WUE的一个重要因子，光照是光合和蒸腾的驱动力，但对两者的影响不同。植物的光合作用只在一定辐射范围内进行，光照越强，植物的水分利用效率越高，这与研究中光强的范围有关。光照对增温、增强蒸腾皆有作用，光合作用

25、有一个光饱和点问题，而辐射引起的温度上升导致蒸腾的增加却没有饱和现象；此外，光合作用有光抑制现象，而蒸腾则无。这说明只有在一定光照强度范围内，随着光照的增强，WUE提高（罗亚勇等，2009）。大气中的CO2是植物进行光合作用的主要物质，低浓度的CO2会限制光合作用的发生。对C3植物而言，CO2浓度降低，进入植物叶片细胞的二氧化碳就会减少，此时植物的羧化酶来不及对13C分馏，直接合成了有机物，13C会偏正；相反，大气CO2浓度升高，13C会偏负。随着大气CO2浓度的上升，植物13C逐渐偏负。单叶WUE与叶片温度(Tl)之间存在显著的负二次相关，在Tl<30时，WUE随Tl升高持续增加，其机

26、理在于在此温度区间光合速率与Tl存在显著正相关，气孔导度下降和蒸腾速率升高均对WUE无明显影响；当Tl>30时，光合作用主要受气孔行为的限制，WUE下降。氮素通过提高小麦叶片温度，增强光合机构活性来提高Pn和单叶WUE，从而提高小麦适应环境胁迫的能力和实现抗旱性和光合同化与水分高效利用的协调统一。研究表明，柠条叶片13C与温度极显著正相关（罗亚勇等，2009）。此外，杨洪强等（2002）研究了断根剪枝对苹果的光和效率和WUE的影响，结果表明断根显著提高了WUE，同时，断根后Tr、Gs明显下降，而Pn和羧化效率(CE)迅速恢复。剪枝使Pn、CE、Tr、Gs及叶片玉米素核苷(ZR)浓度升高,

27、但WU只在28 d后稍高于对照。分析认为，断根通过降低气孔导度极显著地提高了叶片WUE，剪枝则通过提高CE而使WUE升高。4.分子生物研究 近年来，许多学者对植物水分利用进行了一系列分子生物水平上的研究。Wang等（2015）从速生杨克隆NE-19分离出EPF家族的基因PdEPF1，其过度表达可提高水分利用效率，增强耐旱性。Xiao Han等（2013）研究了干旱响应转录因子PdNF-YB7在拟南芥中的过表达增强其耐旱性，测定了全株和瞬时WUE，该表达链使发芽势和根长有所提高，减少水分丧失，表现出更高的水分利用效率、瞬时叶片WUE和叶片水势，进而在缺水条件下增强耐旱性。该基因的过表达通过提高碳

28、同化率和减少蒸腾失水提高了全株WUE，并且有更高的发芽速率和生物量。Meng等（2015）发现了YDA基因负调控气孔分化，AN3是其启动子区域的一个转录因子，AN3缺失的突变体气孔密度降低从而具有更强的抗旱能力，水分利用效率提高。David等（2014）则通过图位克隆发现了可以取代脱落酸响应激酶单个氨基酸的基因AtMPK12，该基因会使激素控制气孔导度提高，水分利用效率降低。四、展望WUE是植物生理研究中的一个古老课题，通过对它的研究有助于解决植物生理学和生产实践的衔接问题。近年来，随着世界范围内水资源危机的加剧， WUE已成为半干旱地区农业研究中的热点问题，也是该区退化植被的恢复与重建、水资

29、源管理的关键问题之一。在不同时空尺度上，进一步深入开展植物WUE 的研究，并建立不同尺度水平WUE间的联系机制，是未来该研究领域的关注点。今后植物WUE 的研究应把握以下几个趋势: 1）结合植物叶片气体交换法和稳定碳同位素技术，从植物生理生态学的角度揭示植物对外界环境因子的响应机制及对特殊生境的适应策略。全球变化过程正在加剧，大气CO2 浓度升高、温度上升、降水格局改变、氮沉降以及由于臭氧层变薄所引起的紫外线辐射增强等已严重影响植物的光合水分生理过程，进而改变物种间的竞争关系。此外，揭示不同生境同一植物以及同一生境不同植物水分利用策略的机制，对探寻植物对特殊生境或干旱生境的适应策略具有重要意义

30、，也必将在干旱、半干旱区，以及退化生态系统植物生理生态研究中得到广泛应用。2）植物WUE与叶性状的尺度扩展研究。植物WUE与叶性状具有普遍相关性，二者均已成为研究植物对资源利用策略的重要指标。由于叶性状具有相对稳定性，其作为植物叶片水平WUE的间接指标，在WUE研究尺度的扩展中将起到桥梁作用。3）开展生态系统WUE的研究，并建立不同尺度WUE的联系机制。生态系统WUE的研究尚处初始阶段，其对环境因子的响应机制，以及不同类型生态系统WUE间的比较研究等还较少。此外, 植物叶片水平WUE的研究较为深入细致，但很少将其理论应用于生态系统尺度的研究之中。植物叶片水平的生理生态特征是生态系统结构和功能的

31、基础，因此深入认识植物叶片、冠层与生态系统间的WUE关系是有效预测全球变化对生态系统碳水平衡影响的重要前提。4）开展分子生物学研究。分子生物是当下生物学研究的热点，处在飞速发展的阶段。利用分子手段研究WUE相关的基因等，有助于深入分析植物的生理代谢过程，扩展植物水分生理的基础研究；构建转基因植物，对于选育抗旱抗寒早熟高产的优良品种具有重要意义。参考文献陈世苹,白永飞,韩兴国. 稳定性碳同位素技术在生态学研究中的应用J. 植物生态学报,2002,05:549-560.樊廷录,马明生,王淑英,李尚中,赵刚. 不同基因型冬小麦旗叶的稳定碳同位素比值及其与产量和水分利用效率的关系J. 植物生态学报,

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