第三章种群生态学(2)

1、第二节 种群的进化和选择q种群动态的两个方面：数量动态与质量动态种群动态的两个方面：数量动态与质量动态q两个方面的动态相辅相成、彼此影响、互为补两个方面的动态相辅相成、彼此影响、互为补充充q种群的进化和选择-种群生态学与种群遗传学的结合q进化为种群基因库的变化或种群基因频率在不同世代的改变q种群的进化是世世代代种群个体的适应性的积累过程。q通过个体有差异的存活和繁殖，其基因频率在不同世代的改变一、基因库和基因频率一、基因库和基因频率等位基因等位基因:在同源染色体上占有相同的位点.纯合纯合:同源染色体上占有相同位点的等位基因以同样方式影响某一特征,其个体是纯合的.杂合杂合:等位基因影响某一特征的

2、方式不同,其个体是纯合的 往往只有一个基因充分表达,另一个无显著影响基因型基因型:生物个体具有的遗传信息总和.表型表型:基因型可观察到的外在表达.基因库基因库: 种群中存在的所有基因组和等位基因自然选择自然选择:种群内个体生殖成功率的差异迟早会改变种群的遗传特征. 一、基因库和基因频率一、基因库和基因频率 种群种群的遗传结构的遗传结构 基因频率(p, q)：种群中某一等位基因在该位点上可能出现的基因总数中所占的比例。 基因型频率(P,Q)：某种基因型的个体在群体中所占的比率。一、基因库和基因频率一、基因库和基因频率种群遗传结构的杂合性：种群内大多数基因位点上存在一系列等位基因，同一种群内大多数

3、个体在多数位点上是不同等位基因的杂合体；等位基因以不同的频率存在于种群中；种群的杂合性十分普遍The Gene Pool All of the genes in the population Genetic resource that is shared (in theory) by all members of populationGenetic Equilibrium Allele frequencies at a locus are not changing Population is not evolving遗传平衡的概念 在一个大的、随机交配的种群内，如果没有突变、迁移、选择等因素的

4、影响，种群基因和基因型的频率将世代保持不变。 Hardy & Weinberg 1909 p2 + 2pq + q2 = 1改变基因频率（进化）的因素mutation;natural selection;migration;population size（genetic drift）; Random mating;适合度和选择系数 适合度（fitness）：w=存活率x生育力某一基因型的个体与其他基因型个体相比能够存活并把它的基因传给下一代的能力(对下一代基因库的贡献大小)。contribution an individual makes to the gene pool of the

5、 next generation 选择系数（selective coefficient）s某一基因型在种群中不利于生存的程度，表示自然选择的相对强度.遗传漂变Genetic drift: changes in the gene pool of a small population due to chance (usually reduces genetic variability) Changes in gene frequencies due to chance events (sampling errors) in small populations 基因频率在小的种群中随机增减的现象。自

6、然选择的作用 自然选择：不同基因型有差别的繁殖（延续） 在下列条件下，自然选择会发生：种群内存在突变和不同基因型的个体；突变影响表型，影响个体的适合度；不同基因型的个体适合度存在差别；两种进化动力v自然选择： 自然选择的强度（s）决定于适合度（w）的不同，适合度差别越大，选择强度越大。v遗传漂变： 遗传漂变的强度决定于种群大小（N），种群越小，遗传漂变越强（遗传漂变的强度可用种群大小的倒数表示）v遗传瓶颈和建立者效应(page 93)遗传瓶颈和建立者效应 遗传瓶颈遗传瓶颈种群数量急剧下降导致基因频率变化和总遗传变异的下降种群数量急剧下降导致基因频率变化和总遗传变异的下降经过瓶颈后的结果经过瓶颈

7、后的结果 建立者效应建立者效应建立者种群建立者种群建立者效应建立者效应瓶颈效应 100%在原种群中在原种群中基因频率基因频率为为80%在越冬种群中在越冬种群中基因频率为基因频率为50%在在2nd年种群中年种群中基基因频率就变化为因频率就变化为50%在在3rd年种群中基因年种群中基因频率就变化为频率就变化为100%在越冬种群基在越冬种群基因频率为因频率为100%:=5:1:=5:2建立者效应三、 自然选择的类型1、定向选择、定向选择: 自然选择更有利于其中一端的表型,而不利于另一端.2、稳定化选择、稳定化选择: 种群的所有表型按某种标准排列成一个序列,那么当自然选择有利于序列中位的表型并淘汰序列

8、两端的表型.3、分裂选择、分裂选择: 自然选择可同时对序列两端的表型都有利,虽然有利的程度可能不同.Natural selection的类型 3 types: A. Directional定向选择 B. Diversifying分裂选择 C. Stabilizing稳定选择Directional Selection Allele frequencies shift in one directionNumber of individualsin the populationRange of values for the trait at time 1Range of values for the

9、 trait at time 2Range of values for the trait at time 3Number of individualsin the populationNumber of individualsin the populationStabilizing Selection Intermediate forms are favored and extremes are eliminatedNumber of individualsin the populationRange of values for the trait at time 1Range of val

10、ues for the trait at time 2Range of values for the trait at time 3Disruptive Selection Forms at both ends of the range of variation are favored Intermediate forms are selected againstNumber of individualsin the populationRange of values for the trait at time 1Range of values for the trait at time 2R

11、ange of values for the trait at time 3Number of individualsin the populationNumber of individualsin the population三、自然选择的类型自然选择的结果：导致生物的适应性达尔文所指的自然选择是个体选择；自然选择不只局限于个体选择，任何生物学单位，只要具备以下特征，就可以出现自然选择：具有复制自身能力；新产生的单位数超过其替代的需要；它们的存活决定于某些特征；这些特征具有遗传传递的能力三、自然选择的类型除个体外，可能的选择单位还有：配子选择亲属选择群体选择1. 性选择四、渐变群 地理变异：

12、广布种的表现型在不同地区有显著的差异的现象。是物种对环境选择压力空间变化的反应。地理变异可表现为梯度变异、生态型、地理亚种梯度变异、生态型、地理亚种 渐变群：环境变化（选择压力）是连续的，则形成的地理变异（生物的适应性反应）也是连续的； 生态型生态型: 如果变异表现出明显的不连续性与环境有关,称生态型。这种梯度变异的突然中止反映了环境选择压力的改变 地理亚种：环境变化（选择压力）在地理上是不连续的，则形成的地理变异（生物的适应性反应）也是不连续的。 工业黑化现象：五、物种形成 speciationq隔离机制： ISOLATION is key of speciation, regardless

13、 of mechanism地理隔离生殖隔离q渐变式物种形成的渐变式物种形成的3个步骤个步骤：地理隔离独立进化生殖隔离v 渐变式物种形成渐变式物种形成的方式：Allopatric speciationSympatric speciationParapatric speciation物种形成的方式物种形成的方式物种形成的方式骤变式（量子式）物种形成骤变式（量子式）物种形成 染色体变异（结构、数目） 杂交与多倍化 通过遗传系统中的特殊的遗传机制（如转座子在个体间的转移） 个体发育调控基因的突变 Founder effect六、 种群的进化对策(生态对策)进化、生态学与适应性 在研究生态学时应注意运用

14、进化观点. 进化压力对生物的影响反映在生物自身的适应性上. 凡是能够以其繁殖和生存的进程来最大限度地适应所处环境的个体,都是有利于进化的,这种生殖和生存的进程就代表着其“生活史对策”,或称生态对策.生活史 生活史的概念 生活史的关键组分 身体大小 生长率 繁殖 寿命 生态对策(生活史对策)能量分配与权衡 达尔文魔鬼: 一个理想的具有高度适应性的假定生物体应该具备可使繁殖能力达到最大的一切特征: 在出生后短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体后代并长寿。 能量的限制导致必须进行能量的权衡 能量分配 单次生殖或多次生殖 大量小型后代或少量大型后代体型效应 体型大小与寿命 体型大小与内禀增长率 S

15、outhwood的解释（page 101) 单位重量寿命生殖期内禀增长率 适应意义种群的进化对策 v生态对策（生态对策（ecological strategy）的概念的概念 生态对策是指生物在长期的进化过程中，所形成的适应环境的一套策略。各种生物在进化过程中形成各种特有的生活史，人们把它想象为生物在生存斗争中获得生存的对策，称为进化对策（生活史对策、生态对策）。如生殖对策、取食对策、扩散对策。v 两种典型的生态对策（MacArthur & Wilson,1967): r对策 (reproduction,生殖力强) K对策 (环境负荷量)生殖对策 r-选择和K-选择 Lack对鸟类的研究

16、 MacArthur和Wilson按栖息环境和进化对策的生物分类 E. Pianka的r-选择和K-选择理论 r-选择种和K-选择种的特征 r-选择和K-选择的适应意义二、 种群的进化对策 r对策对策种群种群: 生活在条件严酷和不可预测环境中的种群,其死亡率通常与种群密度无关,种群内个体常把较多的能量用于生殖,而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身竞争能力. 机会主义者。 K对策对策种群种群:生活在条件优越和可预测环境中的种群,其死亡率通常与种群密度相关因素引起：生物间存在激烈竞争,种群内个体常把更多的能量用于生殖以外的其它各种活动（提高竞争能力）.种群的进化对策 1. .K-K-选择：选择：

17、 K-选择的生物种群比较稳定，种群密度常处于K-值周围，可称为K-对策者。他们通常出生率低，寿命长和个体大，具有较完善的保护幼体的机制。子代死亡率低，一般扩散能力较弱，但竞争能力较强，即把有限能量资源多投入提高竞争能力上。适应于稳定的栖息生境。 2.r-r-选择：选择： r-选择的生物，他们的种群密度很不稳定，很少达到K K值，大部分时间保持在逻辑斯谛曲线的上升段，为高增长率的。属于r-选择的生物称为r-对策者。通常出生率高、寿命短、个体小，常常缺乏保护后代的机制，子代死亡率高。通常有较大的扩散能力，适应与多变的栖息生境 K-对策者以提高竞争能力，是以“质”取胜；则r-对策者以提高增殖能力核扩

18、散能力，以“量”取胜。所以有的学者将r-对策者称为“机会主义者”（opportunists）。r-对策者的高死亡率，广运动性和连续地面临新局面，可能使其成为物种形成的丰富的源泉。The theory of r- and K- selection r-selected species are commonly found at low population densities, where growth is exponential. K-selected species face intense intraspecific competition for scarce resources. r

19、对策者与K对策者特征比较 r r对策对策 K K对策对策气候条件 多变，难以预测和不确定 稳定，可预测，较确定死亡率 灾难性,非密度制约的 较具规律性,密度制约的存活曲线 常为III型 常为I、II型种群大小 可变,不平衡,常小于K值, 稳定,平衡的,常处K值附 不饱和,生态上真空， 近,饱和,无迁移 每年有迁移竞争 松弛,可变 经常保持紧张选择有利于 快速发育;高rm，强扩散 缓慢发育;高竞争力；生 能力;生育提早;体型小; 殖开始迟；体型大;单次繁殖 多次繁殖；寿命 短,常少于一年 长,常长于一年导致导致 高生育力 高存活率二、 种群的进化对策v 热带地区物种(气候条件稳定)多近于K类对策

20、. v 温带或寒带物种(气候条件不稳定)近于r类对策.蚜虫 脊椎动物 K, 侏罗纪、白垩纪(温暖潮湿,气候稳定) 昆虫 r, 二曡纪、三曡纪(气候条件不定) 组成森林树木 K类对策 一年生植物 r类对策r-Kr-K连续对策系统连续对策系统 生物适应环境会朝着两种不同的进化方向-r选择和K选择发展。这种选择的结果，使一部分特征与r-选择结合，使另一部分特征为K K-选择结合，从而形成两种不同的生活史策略类型，即r-对策和K-对策。在在r-r-对策和对策和K-K-对策之间，对策之间，中间有很多过渡的类型，有的更接近中间有很多过渡的类型，有的更接近r-r-对策，对策，有的更接近有的更接近K-K-对策

21、，这是一个连续的谱系，称对策，这是一个连续的谱系，称为为r-Kr-K连续对策系统。连续对策系统。二、 种群的进化对策 r对策和K对策在进化上的优缺点： K-对策优点： 种群数量稳定（K附近），导致生境退化的可能性小；具亲代关怀，个体大、竞争能力强，保证在生存斗争中获胜。缺点： 低r值，受破坏后恢复困难。r-对策 高r值能使种群迅速恢复；高扩散能力使其能迅速离开恶化环境，在其它地方建立新种群；高死亡率、高运动性和连续地面临新生境，使其成为物种形成的源泉。 竞争能力弱、无亲代关怀等导致死亡率高。二、 种群的生活史对策生态对策与调控策略 对有害生物按生态对策来分类: r 类有害生物, K 类有害生物

22、. 不同类所采取的调控策略不同. r 类有害生物类有害生物有高的繁殖力,大发生,迅速从低密度到高密度,常为暴发性,对这类有害生物(害虫)应注意作物抗虫性培育外,化学防治是控制其发生的主要措施,可考虑一套以抗虫品种为基础,化学防治为主,生物防治为辅的综合防治设计.二、 种群的生活史对策 K 类有害生物常处于低个体数水平,往往容易被控制.最适当对策是耕作防治和培育抗性品种. 中间类型有害生物采用生物防治手段收到好的效果.种内关系 种内关系种内关系（intraspecific relationship） ：存在于各种生物种群内部的个体与个体之间的关系。 种间关系种间关系（interspecific

23、relationship） ：生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系。种间相互作用的基本类型相互作用型 物种 1 物种 2 相关作用的一般特征 中性作用 两个物种彼此不受影响 竞争：直接干扰型 - - 每一种群直接抑制另一个 竞争：资源利用型 - - 资源缺乏时的间接抑制 偏害作用 - 种群 1 受抑制，种群 2 无影响 寄生作用 + - 种群 1 寄生者，通常较宿主 2 的个体小 捕食作用 + - 种群 1 捕食者，通常较猎物 2 的个体大 偏利作用 + 种群 1 偏利者，而宿主 2 无影响 原始合作 + + 相互作用对两种都有利，但不是必然的 互利共生 + + 相互作用对两种都必然有利

24、动物种群和植物种群内个体间的相互关系，具有区别。动物具活动能力，个体间的相容或不动物具活动能力，个体间的相容或不相容关系主要表现在领域性、等级制、集群和分相容关系主要表现在领域性、等级制、集群和分散等行为上，植物除了有集群生长的特征外，更散等行为上，植物除了有集群生长的特征外，更主要的是个体间的主要的是个体间的密度效应密度效应，反映在个体产量和，反映在个体产量和死亡率上。死亡率上。 与性别有关的种内关系，包括性别生态学、动物的婚配制度和植物的性别系统。 与性别无关的社会性相互作用，即主要表现动物的领域性、社会等级、利他行为和通讯。种内关系种内关系 一、一、 密度效应密度效应 在一定时间内，当种

25、群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称为密度效应或邻接效应（the effect of neighbours）。植物种群植物种群内个体间的竞争主要表现为个体间的内个体间的竞争主要表现为个体间的密度效应，反映在个体产量和死亡率上。生长可塑性植物的密度效应有以下2个特殊规律： （一）一）最后产量恒值法则最后产量恒值法则 （二）（二） 32自疏法则自疏法则（一）最后产量恒值法则（一）最后产量恒值法则（law of constant final yield） 在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。 Y=Wad=Ki Y单位面积产量 Wa植物个

26、体平均重量 d为密度 Ki常数 原因：资源有限时，生长率降低，个体变小密度效应（二）（二）32自疏法则自疏法则(the 3/2 thinning law) 自疏现象自疏现象（self-thinning）:同一种植物因密度引起的死亡。 Wa=Cd-a Wa 个体平均重量；个体平均重量；C为常数为常数 a为一个恒定数值等于3/2，因此上式被称为-3/2自疏法则。Intra-specific competition In plants, a phenomenon known as self-thinning attests to the importance of intra-specific co

27、mpetition. The rye grass Lolium perenne, exemplifies this phenomenon.(Fig. 9) The straight line associated with the decline in density over time has a slope of 3/2. This slope is found in many plant self-thinning lines (Fig. 10)Fig. 9 Self-thinning in the rye grass.Fig. Regression lines from self-th

28、inning curves for 31 stands of different species of plants.二、性别生态学 研究物种种群内部性别关系的类型、动态及其决定的环境因素是性别生态学（ecology of sex）的内容。 因为在营有性繁殖的物种种群内，异性个体构因为在营有性繁殖的物种种群内，异性个体构成了最大量最重要的同种其他成员，所以成了最大量最重要的同种其他成员，所以种内种内相互作用首先表现在两性个体之间相互作用首先表现在两性个体之间。 无性繁殖和有性繁殖在传递亲体基因的特点上无性繁殖和有性繁殖在传递亲体基因的特点上明显不同，有性繁殖将来自父母双方的基因组明显不同，有性

29、繁殖将来自父母双方的基因组合相结合，因此性别关系的类型、动态及其与合相结合，因此性别关系的类型、动态及其与环境的关系研究，成为近代种群生物学研究的环境的关系研究，成为近代种群生物学研究的重要课题。重要课题。 性别生态学与两个重要的生物学问题有关： 即即两性细胞的结合两性细胞的结合和和亲代投入亲代投入（parental invest-ment）。）。 亲代投入亲代投入是指花费于生产后代和抚育后代是指花费于生产后代和抚育后代的能量和物质资源。的能量和物质资源。 (1)卵大，卵小； (2)后代数很多，有的很少； (3)精心抚育，有的置之不顾。 这些都直接影响亲代投入的强度。这些都直接影响亲代投入的强

30、度。两性细胞的结合与有性繁殖 有性繁殖的种类有性繁殖的种类 雌雄异体雌雄异体 雌雄同体，异体受精雌雄同体，异体受精 雌雄同体，同体受精雌雄同体，同体受精 有性繁殖和无性繁殖的利弊有性繁殖和无性繁殖的利弊 无性生殖：迅速占领生境、保证遗传的稳定性无性生殖：迅速占领生境、保证遗传的稳定性 有性生殖：产生不同基因型的后代、适应变化的有性生殖：产生不同基因型的后代、适应变化的环境环境 红皇后效应：病原体红皇后效应：病原体-宿主的相互作用宿主的相互作用无性繁殖和有性繁殖在进化选择上的利弊 营无性繁殖的适应性营无性繁殖的适应性 (1)无性繁殖在进化选择上的一个重要优越性是能迅速增殖，是对开拓暂时性新栖息地

31、的一种适应方式。有些植物在没有适宜传粉昆虫存在的局部地方可以形成无性繁殖种群。 (2)无性繁殖的另一更重要优越性：有性繁殖中雌雄配子各带其亲本的一半基因组，而无性繁殖中母体所产的每个无性卵都带有母本的整个基因组。因此，无性繁殖能给下代复制的基因组是有性繁殖的两倍。 某些学者把有性繁殖必需进行减数分裂所偿付的代价称为减数分裂价（cost of meiosis）。 实际上，有性繁殖比无性繁殖所偿付的代价还包括基因重组价（cost of gene recombination）和交配价（cost of mating）。 从这个意义上讲，只有当有性繁殖所获得的好处超过上述三种所偿付的代价时，有性繁殖才是

32、在进化选择上有利的。 有性繁殖适应性有性繁殖是对生存在多变和易遭不测的环境的一种适应性。因为雌雄两性配子的融合能产生更多变异类型的后代，在不良环境下至少能保证有少数个体型生存下来，并获得繁殖后代的机会，所以多型性可能是一种很有效的对策。例如，许多蚜虫营兼性孤雌生殖，在春夏季，它们营无性繁殖，连续数代所产生的全是雌虫，卵为二倍体，后代完全是母本的翻版，这是回避减数分裂价损失的对策。在当秋季不良气候来临时，蚜虫产生有性世代，通过两性个体的交配、产卵，度过不良气候的冬季。另一种可能场合是在稳定而异质的环境中，有性繁殖将同样具有强大的选择优越性。因为有性繁殖能产生具更多变型的后代，一般能在生存竞争中战

33、胜无性繁殖所产生的无性系，除非是高度适应于某种特定生态位的无性系，不过这种特定生态位是比较少的。 有性繁殖适应性 总之，关于有性繁殖的优越性及其产生，至今仍是生总之，关于有性繁殖的优越性及其产生，至今仍是生态学家注意而未圆满解决的课题。态学家注意而未圆满解决的课题。1980年年Hamilton提提出一种假说：营有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者出一种假说：营有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者-猎物间相互作用是使有性繁殖持续保持的重要因素猎物间相互作用是使有性繁殖持续保持的重要因素。 例如，病原生物在生存竞争过程中例如，病原生物在生存竞争过程中“学会学会”进攻遗传性上一致进攻遗传性上一致的宿主种群并

34、将其淘汰，而只有具不断变化的那些基因型的宿的宿主种群并将其淘汰，而只有具不断变化的那些基因型的宿主（进行有性繁殖的！）能存活下来；宿主的多型又进而使病主（进行有性繁殖的！）能存活下来；宿主的多型又进而使病原体生物同样也进行有性繁殖，这样才能使病原体生物保持有原体生物同样也进行有性繁殖，这样才能使病原体生物保持有进攻多变型宿主的能力。这就是说，物种间的病原体进攻多变型宿主的能力。这就是说，物种间的病原体- -宿主相宿主相互作用成了性别关系进化的一个重要因素。互作用成了性别关系进化的一个重要因素。 红皇后效应红皇后效应 近代行为生态学包括这样一个主题，什么环境因素影响近代行为生态学包括这样一个主题

35、，什么环境因素影响或决定自然界中存在的各种繁殖对策，不只是有性繁殖或决定自然界中存在的各种繁殖对策，不只是有性繁殖和无性繁殖，还有雌雄同体，性比变化等。动物繁殖中，和无性繁殖，还有雌雄同体，性比变化等。动物繁殖中，还有还有环境决定性别环境决定性别的例子。的例子。 裂唇鱼社群（裂唇鱼社群（social groupsocial group）通常由一条雄鱼和若干条）通常由一条雄鱼和若干条雌鱼组成。有趣的是如果雄鱼不幸死去，又没有邻近雄雌鱼组成。有趣的是如果雄鱼不幸死去，又没有邻近雄鱼来占领鱼来占领“闺室闺室”时，群中最大雌鱼就发生性转变，迅时，群中最大雌鱼就发生性转变，迅速变成雄鱼。这种现象被称为速

36、变成雄鱼。这种现象被称为雌性先熟型雌雄同体雌性先熟型雌雄同体。裂裂唇鱼科和鹦嘴鱼科中有许多这种功能性性转变的种类。唇鱼科和鹦嘴鱼科中有许多这种功能性性转变的种类。 环境决定性别现象，一般认为在两性的适应值大小决定环境决定性别现象，一般认为在两性的适应值大小决定于环境条件、而个体难控制环境条件的情况下易于产生。于环境条件、而个体难控制环境条件的情况下易于产生。某些海洋无脊椎动物，有雄性附着在雌体体上生活的现某些海洋无脊椎动物，有雄性附着在雌体体上生活的现象。它们产生中性的自由游泳的幼体，当其单独固着在象。它们产生中性的自由游泳的幼体，当其单独固着在某一基底物上时发育成雌体，而当固着在雌体上时则发

37、某一基底物上时发育成雌体，而当固着在雌体上时则发育成雄体育成雄体 植物中也有环境决定性别 兰科的Cycnochus和Catasetum，当生长在阳光照着的地方发育成雌株，长在遮荫处则发育成雄株。对阳光如何有利于雌性发育的原因尚不清楚，可能与对种子和花粉的投入不同有关。二、性别生态学二、性别生态学 性比 雄体雄体:雌体雌体 Fisher氏性比理论：性比趋于氏性比理论：性比趋于1:1 稀少型有利稀少型有利：数量少的性别具有较高的适合度：数量少的性别具有较高的适合度 两性相等投入两性相等投入：便宜的性别具有更多的个体数：便宜的性别具有更多的个体数 局域资源竞争和局域交配竞争局域资源竞争和局域交配竞争

38、二、性别生态学二、性别生态学二、性别生态学（动植物的性行为）二、性别生态学（动植物的性行为） （一）植物的性别系统（一）植物的性别系统（二）动物的婚配制度（二）动物的婚配制度 1.婚配制度的定义和进化 婚配制度：指种群内婚配的各种类型。婚配包括异性间相互识别、配偶的数目、配偶持续时间以及对后代的抚育等。 根据雌雄两性在婚配中投入的不平衡性，Wilson认为高等动物最常见的婚配制度为一雄多雌，较为原始，而一雄一雌进化。2.决定婚配制度类型的环境因素决定婚配制度类型的环境因素 决定动物婚配制度的主要环境因素决定动物婚配制度的主要环境因素-资源（食资源（食物、营巢地）在时间和空间上的分布物、营巢地）

39、在时间和空间上的分布。 高质食物资源均匀分布：高质食物资源均匀分布：选择有利于产生一雄一雌的单配偶制； 高质食物资源呈斑块状分布：高质食物资源呈斑块状分布：选择有利于产生一雄多雌的单配偶制；3.婚配制度的类型婚配制度的类型单配偶制单配偶制 一雄多制一雄多制 保卫资源型一雄多雌制保卫资源型一雄多雌制 保卫雌性型一雄多雌制保卫雌性型一雄多雌制 雌性优势型一雄多雌制雌性优势型一雄多雌制 暴发性繁殖集会暴发性繁殖集会 求偶集会（求偶集会（ lek lek ）高速多窝型一雄多雌制高速多窝型一雄多雌制 一雌多雄制一雌多雄制 保卫资源型一雌多雄制保卫资源型一雌多雄制 雌性控制型一雌多雄制雌性控制型一雌多雄制

40、 雌雄两性都只能独占一个异性雌雄两性都只能独占一个异性 雄性占有多个雌性雄性占有多个雌性 雄性间接控制雌性，通过占有最重要资源食物雄性间接控制雌性，通过占有最重要资源食物 雄性直接控制雌性雄性直接控制雌性 ，由于雌性有集群性由于雌性有集群性 在繁殖季节中，雄性集中格斗，雌性选择雄性配偶在繁殖季节中，雄性集中格斗，雌性选择雄性配偶 雌雄两性的繁殖期短促而同步，性比接近雌雄两性的繁殖期短促而同步，性比接近1 1，性选择低，性选择低 雄性在集会中为争夺优势地位而进行直接竞争雄性在集会中为争夺优势地位而进行直接竞争 在短期中生产多窝，雌雄两性各自分别伏窝孵卵在短期中生产多窝，雌雄两性各自分别伏窝孵卵

41、雌性占有多个雄性雌性占有多个雄性 雌性间接控制雄性，通过占有最重要资源食物雌性间接控制雄性，通过占有最重要资源食物 雌性不保卫雄性所需资源，但雌性之间相互作用抑制某些雌雌性不保卫雄性所需资源，但雌性之间相互作用抑制某些雌性与雄性交配。性与雄性交配。 7.2.3 领域性和社会等级 领域性领域性 (territoriality) 领域：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保领域：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间卫不让同种其他成员侵入的空间 领域行为：鸣叫、气味标志、威胁、直接进攻入侵者领域行为：鸣叫、气味标志、威胁、直接进攻入侵者 领域面积与动物及

42、环境的关系领域面积与动物及环境的关系：体重、食物品质、季节：体重、食物品质、季节 社会等级社会等级 (social hierarchy) 社会等级现象：动物种群中个体的地位具有一定顺序的现象社会等级现象：动物种群中个体的地位具有一定顺序的现象 社会等级的形成：支配行为社会等级的形成：支配行为 社会等级的意义：优胜劣汰社会等级的意义：优胜劣汰三、三、利他行为 一个个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。如社会性昆虫。四、他感作用四、他感作用 （一）他感作用（一）他感作用（allelopathy） ： 他感作用就是一种植物通过向体外分泌代谢过他感作用就是一种植物通过向体外分泌代谢过程中的

43、化学物质，对其他植物产生直接或间接程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接影响的现象。影响的现象。这种作用是种间关系的一部分，是生存竞争的一种特殊形式，种内关系也有这些现象。德国学者H.Molisch于1937年提出的他感作用（allelopathy）的概念。（二）他感作用的物质（二）他感作用的物质 包括乙烯、香精油、酚及其衍生物，不饱和内脂、 生物碱、配糖体等。（三）、他感作用的生态学意义：（三）、他感作用的生态学意义： 1）他感作用的歇地现象）他感作用的歇地现象 歇地形象歇地形象:在农业上，农作物必须与其他作物轮作，不宜连作，连作则影响作物长势，降低产量。例如，早稻就是不宜连作的农作物，它

44、的根系分泌的对-羟基肉桂酸，对早稻的幼苗起强烈的抑制作用，连作时则长势不好，产量降低。 2）他感作用和植物群落中的种类组成）他感作用和植物群落中的种类组成 植物群落都由一定的植物种类组成，他感作用是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类消退的主要原因之一。 H.B.Bode（1958）阐明了黑核桃（Juglans nigra）树下几乎没有草本植物的原因。他认为该树种的树皮和果实含有氢化核桃酮（1-4-5-三羟基萘），当这种物质被雨水冲洗到土中，即被氧化成核桃酮，并抑制其他植物的生长。3）他感作用与植物群落的演替）他感作用与植物群落的演替 引起植物群落演替的原因很多，但大体上又分

45、为外因和内因两大类，关于植物群落常规的内在因素，目前认为他感作用是重要的因素之一。7.2 种间关系种间关系 种间关系种间关系: 包括包括竞争、捕食、互利共生等竞争、捕食、互利共生等 种间相互作用：种间相互作用：相互动态和协同进化相互动态和协同进化 种间竞争：种间竞争：是指具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源，而产生的一种直接或间接抑制对方的现象。一、高斯假说一、高斯假说(Competitive exclusion)：Fig. Growth curves for Paramecium aurelia（双核小草履虫） and P. caudatum（大草履虫） in separate and m

46、ixed cultures. 原生动物双核小草履虫（Paramecium aurelia）和大草履虫（P.Caudatum）。当分别在酵母介质中培养时，P.aurelia 比P.Caudatum增长快。当把两种加入同一培养器中时，P.aurelia在混合物中占优势，最后P.Caudatum死亡消失。淡水硅藻淡水硅藻(asterionella)和针秆藻（和针秆藻（synedra）高斯假说高斯假说 高斯假说（竞争排斥原理）：高斯假说（竞争排斥原理）： 生态位相同（例如食物相同、利用资源的方式相同等 ）的两个种不能在同一地区长期共存。（若生活在同一地区，由于剧烈竞争，他们必然会出现栖息地、食物、活动

47、时间或其他特征上的生态位分化。） 在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的，但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，即完全的竞争者不能共存。两种群竞争的结果两种群竞争的结果 一个种被另一个种完全排挤掉 一个种迫使另一个种出现：占有不同的空间位置，即空间分隔（两种植物，一种吸收土壤深层的水分和养分，另一种植物吸收表层的水和养分）；食性的特化；其他生态习性的分隔：如活动时间的交错（白、夜）。结果两个种可生存，形成一种共存的平衡局面。二、二、 The Lotka-Volterra模型模型 现假设两个物种，单独生长时增长形式为逻辑斯蒂模型。 若将两个物种放在一起，他们发生竞争，从而影响其他种群

48、增长。现假设表示在物种1的环境中，每存在一个物种2的个体，对于物种1的效应。 表示在物种2的环境中，每存在一个物种1的个体，对于物种2的效应。 如N1=2N2, =2:在物种1环境中，每存在一个物种2的个体所占有空间体积相当于1/2个物种1，以物种1为基准单位； N2=0.5N1， =0.5。在物种2环境中，每存在一个物种1的个体所占有空间体积相当于2个物种2，以物种2为基准单位。The logistic equation dN/dt = rN (K-N)/K dN1/dt = r1N1 (1-N1/K1 N2/K1) dN2/dt = r2N2 (1-N2/K2 N1/K2) at equi

49、librium (K1 N1 - N2) / K1 = 0 (K2 N2 - N1) / K2 = 0 K1=N1 K2 = N2 N2= K1/ N1= K2/ 竞争结果 1. K1K2/, K1/ K2, 物种2被排斥，物种1取胜；Fig. Graphic representation f the equilibrium conditions for two species of which species 1 is the better competitor.Fig. The course of competition between two populations. 2. K1/K2,

50、 K1K2/ 物种1被排斥，物种2 取胜； 3. K1/K2/,物种1、2都可能获胜；Fig. (a) conditions for the stable coexistence of two competing species. (b) outcome of competition between two species that are both more strongly limited by interspecific competition than by intraspecific competition. The populations tend to diverge from

51、the equilibrium point. 4. K1/K2, K1K2/, K1/ K2, 物种2被排斥，物种1取胜；1/K1/K1（2）K1/K2, K1/K2, /K11/K2（3）K1/K2/,物种1、2都可能获胜； /K2 1/K1, /K11/K2 （4） K1/K2, K1/K1, 1/K1/K2三、生态位理论（三、生态位理论（ niche） 1.生态位生态位：指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。 基础生态位：在生物群落中，能够为某一物种所栖息的、理论上最大的空间。 实际生态位：一个种实际占有的空间。Three dimensions of the nicheFig. Th

52、e process of character displacement(a) individuals of one species that use resources in regions that do not overlap with the other species have a selective advantage.Fig. The process of character displacement(b) over time, selection will separate the niches of the two species.四、捕食作用四、捕食作用 （一）捕食者与猎物（

53、一）捕食者与猎物： 1.捕食（Predation）：摄取其他生物个体（猎物）的全部或部分。 2.广义的捕食包括四种类型（1）典型的捕食是指食肉动物吃食草动物或其它食肉动物。 （2）食草动物吃绿色植物，这种情况下植物往往未被杀死而受损害。 （3）昆虫中的拟寄生者（Parasitoids），例如寄生蜂，它们与真寄生虫者（如血吸虫）的区别是总要杀死其宿主。（4）同类相食（Cannibalism），也是捕食现象的一种特例，只不过是捕食者与被食者是同一种而已。3 3、捕食者与猎物的相互适应、捕食者与猎物的相互适应 捕食者与猎物的关系很复杂，这种关系不是一朝一夕形成的，而是经过长期协同进化逐步形成的。 捕

54、食者在进化过程中发展了锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具，运用诱饵追击、集体围猎等方式，以便有利地捕食猎物；另一方面，猎物也相应地发展了保护色、警戒色、拟态、假死、集体抵御等种种方式以逃避捕食。 Fig. The circles around the eyes of many species of owls are parabolic reflectors that help gather sound and channel it to the ears.动物的防卫机制 被动防卫-奔逃、躲藏 主动防卫-警戒鳴叫、反击、 行为性防卫 隐蔽色(cryptic coloration)伪装 化学或物理性防卫

55、 警戒色 拟态 以与环境相似或可隐蔽的图案达到自我保护的方法 虛拟的花纹或色彩可警吓或暂时性的欺骗捕食者隐蔽色与伪装Fig. The American bitten are examples of cryptic coloration.Prey adaptations Avoiding detectionFig. a white-tailed ptarmigan.警戒色(Aposematic coloration) 动物能在身体內储存有毒物质时即具有自我保护的能力，同时以较鲜艳的色彩來告知捕食者拟态(Mimicry) 拟态一动物模仿其它动物以达到保护 的效果 貝氏拟态美味的动物模仿有毒或不好吃

56、的动物 穆氏拟态有毒的动物彼此相互模仿以增強效果 捕食者也可以拟态來增強捕食的效果Fig. Predation takes many forms (a) A double crested cormorant actively seeks and chases its fish prey.Fig. Predation takes many forms (b) A little blue heron waits motionless to ambush its prey. (fish)Fig. Predation takes many forms (c) A minke whale feeds o

57、n vast numbers of small crustaceans in the Antarctic ocean.Fig. Predation takes many forms (d) A pitcher plant in a bog traps insects in its highly modified leaves.Fig. Predation takes many forms (e) Insect larvae graze on the stems and leaves of fireweeds.Fig. Predation takes many forms (f) A moose

58、 feeds in the same patch of fireweed.Foraging behavior: optimal foragingWhen to leaveTo eat or to dieWhich one to takeWhere to eatTo starve or to fight（二）食草作用（二）食草作用 1.草食动物对植物的危害 2.植物的补偿作用（三）（三）植物的防植物的防卫反应卫反应 物理性防卫- 叶肉細胞有结晶 叶表面有毛或刺或钩 茎上有刺等 化学性防卫- 次级代谢物，如植物酚甚至各种毒性物质（四）植物和草食动物的协同进化（四）植物和草食动物的协同进化 协同进化协同进化是指在进化过程中，一个