连锁遗传规律(sk)ppt课件

1、第四节 连锁遗传规律1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛注重，进展了大量实验。其中有些属于两对性状的遗传结果并不符合独立分配规律 摩尔根以果蝇为实验资料对这个问题进展深化细致地研讨 提出连锁遗传规律遗传学第三规律并创建了基因论 以为基因成直线陈列在染色体上，进一步开展为细胞遗传学。4.1 性状连锁遗传的发现1906年贝特生(Bateson W)在香豌豆的二对性状杂交实验中首先发现性状连锁遗传景象。贝特生：英国生物学家，曾经反复过孟德尔的实验。第一个实验： 以上结果阐明F2 ： 1).同样出现四种表现型 2).不符合9:3:3:1 3).亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与实际数相比)

2、P 紫花、长花粉粒(PPLL)红花、圆花粉粒(ppll) F1 紫、长 PpLl按9:3:3:1推算 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952 F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数实践个体数 4831 390 393 1338 6952第二个实验： 结果与第一个实验情况一样。 P 紫花、圆花粉粒(PPll)红花、长花粉粒(ppLL)F1 紫、长PpLlF2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数实践个体数 226 95 97 1 419按9:3:3:1推算 235.8 78.5 78.5

3、26.2 419 原来亲本所具有的两个性状，在F2中常有连在一同遗传的倾向。连锁遗传： 在遗传学上，把两个显性性状连在一同遗传，两个隐性性状连在一同遗传的杂交组合。PL/pl。相引相(组)：相斥相(组)： 把一个显性性状和一个隐性性状连在一同遗传，一个隐性性状和一个显性性状连在一同遗传的杂交组合。Pl/pL。4.2 连锁遗传的解释第一个实验： P 紫花、长花粉粒(PPLL)红花、圆花粉粒(ppll) F1 紫、长 PpLl F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数 实践个体数 4831 390 393 1338 6952第二个实验： P 紫花、圆花粉粒

4、(PPll)红花、长花粉粒(ppLL) F1 紫、长PpLl F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数 实践个体数 226 95 97 1 419 实验结果能否受分别规律支配？一利用孟德尔遗传原理进展分析第一个实验：紫花:红花 (4831+390):(1338+393)=5221:17313:1长花粉:短花粉 (4831+393):(1338+390)=5224:17283:1第二个实验：紫花:红花 (226+95):(97+1)=321:983:1长花粉:短花粉 (226+97):(95+1)=323:963:1 F2不符合9:3:3:1 ，那么阐明

5、F1产生的四种配子不等。可用测交法加以验证，由于测交后代的表现型种类及其比例就是F1配子的种类及其比例的详细反映。 以上结果都受分别规律支配，但不符合独立分配规律。控制香豌豆花样和花粉粒外形的两对基因位于同一对同源染色体，因此在相引组中P和L连锁在一条染色体上，而p和l连锁在一条染色体上，两亲本的同源染色体所载荷的基因分别是PL/PL和pl/pl，其F1就应是PL/pl。那么F1在减数分裂时，来自双亲的两条同源染色体PL和pl就被分配到不同的配子中，构成亲本型配子。重组型配子的构成是由于在减数分裂时有一部分细胞中同源染色体的两条非姐妹染色单体之间发生了交换。因此，在F1产生的4种配子中，大多数

6、为亲本型配子，少数为重组型配子，而且其数目分别相等，均为1:1。二摩尔根的正确解释4.3 连锁遗传的验证一、测交法： 以玉米为例，种子性状当代即可察看。 特点：连锁遗传的表现为： 两个亲本型配子数是相等的、多于50%； 两个重组型配子数相等，少于50%。连锁遗传的验证:1相引组：P:有色、丰满CCShSh 无色、凹陷ccshsh F1有色丰满 无色凹陷 CcShsh ccshsh配子 CSh Csh cSh csh csh Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色丰满 有色凹陷 无色丰满 无色凹陷 总数粒数 4032 149 152 4035 8368 % 48.2

7、1.8 1.8 48.2上述结果证明F1产生的四种配子不等： 不是1:1:1:1 即 25:25:25:25%。其中(Ft) 亲本组合 = (4032+4035)/8368100% = 96.4% 重新组合 = (149+152)/8368100% = 3.6% 因此，原来亲本具有的两对非等位基因(C-Sh、c-sh)不是独立分配，而是连系在一同遗传的，如C-Sh、c-sh经常连系在一同。故在F1的配子中总是亲本型的配子(CSh和csh)数偏多，而重新组合的配子(Csh、cSh)数偏少。 阐明重组型配子数占总配子数的百分率 50%。 重组率(交换值) ：重组型的配子百分数称为重组率。 当两对基

8、由于连锁遗传时，其重组率总是50%。2相斥组：有色、凹陷CCshsh 无色、丰满ccShSh F1 有色丰满 无色凹陷 CcShsh ccshsh配子 CSh Csh cSh csh cshFt CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色丰满 有色凹陷 无色丰满 无色凹陷 总数粒数 638 29 21096 672 43785 % 1.5 48.5 48.5 1.5结果：亲本组合=(29+21096)/43785100%=97.01%重新组合=(638+672)/843785100%=2.99%相斥组的结果与相引组的结果一致，同样证明F1所成的四种配子数不等，C-sh、c-S

9、h连系在一同的为多。4.4 连锁和交换的遗传机理一、完全连锁与不完全连锁: 一种生物的性状很多，控制这些性状的基因自然也很多，而各种生物的染色体数目有限，必然有许多基因位于同一染色体上，这就会引起连锁遗传的问题。完全连锁：F1只产生两种配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。以果蝇为例，写出完全连锁的遗传图解。结论：1、F1只产生两种数量相等的配子； 2、F2有三种基因型，比例为1：2:1,两种表现型，比例为3:1.非等位基因完全连锁的情形少见，普通是不完全连锁。 不完全连锁(部分连锁)：F1可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较实际数为少。 上节所举的玉米颜色基因Cc和籽粒

10、丰满度基因Shsh就是位于玉米第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因。以果蝇为例，写出不完全连锁的遗传图解。 结论：1、F1只产生四种数量不等的配子； 2、F2有四种表现型，F1测交后代亲本型多于重组型。思索问题：1不完全连锁，后代中出现重组类型，且重组率很接近，其重组型配子是如何出现的?2为何重组型配子数亲型配子数，其重组率50%?二、交换与不完全连锁的构成:1交换：同源染色体的非姐妹染色单体之间对应片段的互换，从而引起相应基因间的交换和重组。2交换的过程：减数分裂时期(前期I的粗线期)。3根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系 可以 阐明连锁和交换的本质。 例如玉米有色丰满基因：(

11、1)基因在染色体上呈直线陈列；(2)等位基因位于一对同源染色体 上的两个不同成员上；(3)同源染色体上有两对不同基因 时(非等位基因)，它们处于不 同的位置；(4)染色体经过复制，构成两条染 色单体，上面的基因也随着复 制，减数分裂前期同源染色体 配对后构成四合体。5.交换只涉及同源染色体间彼此接近的两条非姐妹染色单体。先在两个连锁的非等位基因位点之间某一位置上发生断裂，然后在非姐妹染色单体之间重新连结起来，随着染色体片段的互换，基因也随之得到了交换。6.交换后构成的4种基因组合的染色单体，经过两次的细胞分裂，分配到4个子细胞中去，以后发育成4种配子，包括2个亲本型和2个重组型。因此，当两对非

12、等位基由于不完全连锁时，重组型配子是在连锁基因相连区段之内发生交换的结果。只需某一孢母细胞减数分裂时在两对连锁基因相连区段内发生一次交换，最后构成的4种配子中，必定有两个重组型和两个亲本型，4种类型配子的比例为1:1:1:1。 在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因之间不能够全部都发生交换，故重组率50%； 例题：玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有 7个，求重组率为多少？ 亲本组合=(193+193)/400)100%=96.5% 重新组合=(7+7)/400)100%=3.5% 两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子(重组型配子

13、)百分率的一倍。4.5 交换值及其测定交换值(%)=重新组合配子数/总配子数100%交换值(重组率)： 指重新组合配子数占总配子数的百分率。上例玉米测交：相引组 交换值为3.6%，两种重组配子各1.8 %相斥组 交换值为3%，两种重组配子各1.5 %。一、测交法:主要适用于异花授粉植物：如玉米、烟草较易，去雄和授粉容易，可结大量种子； 例如第一节中的香豌豆： F2有四种表现型 紫长 紫圆 红长 红圆 F1有四种配子 PL Pl pL pl 设各配子的比例为 a b b a F2组合为 (aPL bPl bpL apl)2 其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为a2； 既组成F2表现型ppll的

14、F1配子必然是pl，其频率a 。二、自交法:主要适用于自花授粉植物：如麦、稻、豆，回交去雄难，种子少，故宜用自交测定法。 现知香豌豆ppll个体数为1338株(相引数)； 表现型比率= d2 =1338/6952100%=19.2%。 F1 pl配子频率= = 0.44 即44% 亲本型配子(pl-PL)的频率应是相等的，故均为44%； 重组型配子(PL-pl)的频率各为(50-44)%=6%。 F1构成的四种配子比例为 44PL:6pl:6pL:44pl或0.44:0.06:0.06:0.44 交换值=6%2=12%，是两种重组型配子之和。交换值的幅度经常变化于0 50%之间： 当交换值 0

15、%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少； 交换值 50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。 所以，交换值的大小主要与基因间的间隔远近有关。三、交换值与连锁强度的关系:四、影响交换值的因子:1.性别：雄果蝇、雌蚕根本不发生交换；2.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血) 豢养温度() 30 28 26 23 19 交换值% 21.48 22.34 23.55 24.98 25.863.基因位于染色体上的部位： 离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。4.其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。 由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两个基因在

16、同一染色体上的相对间隔遗传间隔。 例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位 遗传单位值愈大，两基因间间隔愈远，愈易交换； 遗传单位值愈小，两基因间间隔愈近，愈难交换。4.6 性别决议与性连锁性连锁：指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的景象，也称为伴性遗传。是连锁遗传的一种特殊表现方式。一、性染色体及其类别:生物染色体可以分为两类： 性染色体：直接与性别决议有关的一个或一对染色体。 性染色体假设是成对的，往往是异型的，即形状、构造和 大小以及功能都有所不同。 常染色体：其它各对染色体，通常以A表示。 常染色体的各对同源染色体普通都是同型的，即形状、结 构和大小根本一样。 如：果蝇

17、n = 4 雌 3AA+1XX 雄 3AA+1XY.雌杂合型： ZW型：家蚕(n=28)、鸟类(包括鸡、鸭等)、鹅类、 蝶类等；.雌雄决议于倍数性：如蜜蜂、蚂蚁： 正常受精卵 2n为雌、孤雌生殖 n为雄。由性染色体决议雌雄性别的方式主要有： X0型：蝗虫、蟋蟀，雄只需1个X、不成对； XY型：果蝇、人(n=23)、牛、羊、多数雌雄同株的种子植物二、性别决议的畸变: 性别决议也有一些畸变景象，通常是由于性染色体的增减而破坏了性染色体与常染色体两者正常的平衡关系而引起的：如蜜蜂、蚂蚁：n = 雄性、2n = 雌性。 果蝇： X : A = 2个:2个 = 1 雌性 X : A = 1个:2个 =

18、0.5 雄性 X : A = 3个:2个 = 1.5 超雌性 X : A = 1个:3个 = 0.33 超雄性 X : A = 2个:3个 = 0.67 中间性 果蝇：XX + X0 两性嵌合体。 由受精卵第一次分裂，丧失一条X染色体所产生的。红眼位于性染色体上。三、植物的性别决议: 植物的性别不象动物一样明显： 种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数为雌雄同花、雌雄 同株异花； 有些植物属于雌雄异株，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、 石刁柏、银杏等。 其中蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY； 银杏以下图：雌ZW，雄ZZ。 玉米是雌雄同株异花植物，其性别决议是受基因支配。 Ba 基因可使植株无雌穗，只需雄穗；

19、 ts 基因可使植株的雄花序 雌花序，并能结实。* 因此基因型不同，植株花序也不同： .Ba_Ts_ 正常雌雄同株 .Ba_tsts 顶端和叶腋都生长雌花序 .babaTs_ 仅有雄花序 .babatsts 仅顶端有雌花序 babatsts() babaTsts() 仅有雄花序babaTsts : babatsts(顶端有雌花序) 1 : 1玉米雄穗上长果穗 四、性别分化与环境关系:1营养条件：如蜜蜂 雌蜂(2n) 蜂王浆 蜂王(有产卵才干) 雌蜂(2n) 普通营养 普通蜂(无产卵才干) 孤雌生殖 雄蜂(n) 正常受精卵2n为雌蜂雌蜂孤雌生殖n为雄蜂喂蜂王浆蜂王正常减数分裂(n)(n)2n为雌

20、蜂假减数分裂工蜂喂普通蜂蜜2激素：如母鸡打啼 母鸡卵巢退化，促使精巢发育并分泌出雄性激素， 但其性染色体仍是ZW型。3氮素影响： 早期发育时运用较多N肥或缩短光照时间，可提高黄瓜的 雌花数量。 4温度、光照： 降低夜间温度，可添加南瓜的雌花数量； 缩短光照 添加雌花，如杭州1月黄瓜开花时为短日照。 总之： .性别受遗传物质控制： 有的经过性染色体的组成 有的是经过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系 有的经过染色体的倍数性 .环境条件可以影响甚至转变性别，但不会改动原来决议性 别的遗传物质。 .环境影响性别的转变，主要是性别有向两性发育的特点 如以下图玉米雌雄穗的构成；玉米雄穗上长果穗玉米果穗

21、变异五、性连锁:摩尔根，美国遗传学家因在果蝇的遗传学研讨中获得艰苦发现获诺贝尔奖性连锁是摩尔根等人(1910)以果蝇为资料进展实验时发现： 1果蝇眼色的遗传：* 红眼(雌):白眼(雄)=3:1，白眼全为雄性(限性遗传，阐明白眼性状的遗传与雄性有关。* 正反交不一样3:1或1:1也阐明眼色与性遗传有关，由于Y染色体上不带其等位基因。2人的色盲遗传(红绿色盲)：.知控制色盲的基由于隐性c位于X染色体上，Y染色体上不带 它的等位基因；.由于色盲基因存在于X染色体上，女人在基因杂合仍是正常的， 而男人的Y基因上不带其对应的基因，故男人色盲的频率高。 女：XCXc杂合时非色盲，只需XcXc纯合时才是色盲； 男：Y染色体上不携带对应基因，XCY正常、XcY色盲。图4-6 人类不同婚配下色盲遗传的情况 芦花基因B为显性，正常基因b为隐性，位于Z性染色体上， W 染色体上不带它的等位基因。 雄鸡为ZZ，雌鸡为ZW。3芦花鸡的毛色遗传: ZBW ZbZb芦花(雌) 正常(雄) 交叉遗传 ZbW ZBZb 正常(雌) 芦花(雄) 近亲繁衍 ZBZb ZbZb 芦花(雄) 正常(雄) ZBW ZbW 芦花(雌) 正常(雌) 雌 : 雄 或芦花:正常= 1 : 1 ZbW ZBZB正常(