鞭毛的运动机制

1、5.3.4自振荡模型虽然一个主动的强动力系统包括一个由鞭毛曲率影响的反馈控制，它显示了鞭毛的振荡和其波的产生方式，没有直接的实验证据支持曲率控制机制。在马金模式下，它包含沿鞭毛分布的自振荡收缩分曲率反馈控制中，尚未确定分布在整个剪切耦合振荡器的微管会产生负责产生弯曲波的剪切振荡。因此，观察由ATP反应而产生的局部振荡弯曲也激发了这种想法。问题是要寻找采用活动滑动系统的振荡机子，搜索一个主动的滑动系统的自振荡性质似乎是可以的。看来，在制。一种昆一个可能的解释是基于肌球蛋白滑动系统的肌动蛋白，虫飞行肌肉振动的典型例子（见第二章）。这种肌肉性能归因于延迟。这种主动力可以激活延迟拉伸，可以被现象学方程

2、表皿5.88）。在这个机制的另一方面，布罗考（1975）提出了一个伸展失活机制，当这个力延伸到低于等距力时，这个机制可以激活此力，S，因0此V=0。此外，这个力在变小时被设置的比等距力更大。当两个这样的主动滑动系统结合在一起就形成一个对立组合，净稳态力速关系的特点是在该区域正斜率V=0,而导致不稳定，而且本区域以外的牵张激活作用（即在长度快速变化后的延迟阶段的主动力）负斜率是必须稳定的。为简单起见，布罗考用分段线性力速度的关系给予下列规定（图5.22A）：SS（）（V）.2V）（5.94）a0v00S4SV（E）.2VV0.2V）.（5.94）a000SS（1）（0.2VBV）.（5.94）a

3、0v00当这种主动的强动力系统连接到一个简单的线性的弹性负载电阻上时，K,和粘性阻力，,自发振荡会随着发生（图5.22印。如图所示，在口,V）平面上,（这，V=:.，轨道出现松弛振荡。发现鞭毛模型包含一个分布式原振荡器从而产生剪切弯曲反应（图5.23）。相反，使用稳态力速关系，海恩斯和布卢皿1979）和布罗考（1982）也曾试图探讨分子运动机制，包括稳态和瞬态行为。VD图5.22（A）：对应的拮抗力产生系统的力速关系。力平衡方程如下，V二s-K。其中v匚。这里S是代表实线，虚线表明ata被动剪切力口-KoD000D0DS，V）平面上。（B）：位移，速度a模型。从力平衡方程可知，o=(S-Ko)

4、/K暗指V。该系统在a稳定极限周期下的振荡表明了因粘性负皿-Ko而产生的轨迹。（见第3.3节。）。随图5.23鞭毛模型的行为。这个组态是坐标上的（x,y）点着该模型由远端产生沿着右向的波，因而逐渐向左侧传播。来自布罗考（1975年）。经许可转载。他们的研究结果表明，在缺乏曲率反馈控制下，随着内部粘性阻力的影响，稳定的传播会发生弯曲，或者在内部缺乏粘性阻力的情况下，随着曲率控制速率常量确定跨桥的状况。这种类型的模型，无论如何，在粘性介质中传播时，在无曲率控制机制的情况下，同时也没有内部粘性阻力，还没有表现出实际的弯曲反应。5.3.5纤毛的模型纤毛和鞭毛由于拥有一个相同的轴丝结构，因此该模型为对称

5、波传播提供条件，与鞭毛模型相应，纤毛的典型例子，在能动系统发生微小变化后需要产生不对称的冲程加上回复的冲程。解决这个问题需要对其内部机制的良好理解。但是，在这个问题上也存在很多困难。修改后的鞭毛模型。据发现，当把所提供的鞭毛的末端立到一个玻璃表面上时，从对称到非对称模式的频率在变化(DouglasandHolw订1,1972)。这一现象表明，在那些附属于一个细胞表面上的纤毛末端的边界条件变化时，会导致这些纤毛跳动模式的改变。布卢姆和海恩斯(1979)研究了“夹紧”边界条件的影响，在近端(i.e.V(o,t)=(0,t=0)。图5.24显示了利用Hines和Blum(1978)的曲率控制模型的结

6、果。鞭毛长度的影响，L，这可能是发生弯曲波传播的必要条件。虽然在自由端边界条件下波可能会发生弯曲，在相同参数的情况下，在L=10pm处没有发生运动。增加L到15pm则鞭毛远端开始振动并出现波的传播。进一步提高L到20pm则鞭毛的两个自由端同时振动。这些结果说明在基端约束条件的影响，最多从基端到10pm，并且仅仅改变边界条件对于固定的纤毛不利于它的的运动。虽然实验研究表明，在近端的边界条件的变化足以改变鞭毛和纤图5.24不同长度的鞭毛模型的曲率控制以边界条件的效果为条件。近端（左）各鞭毛末端被夹紧(i.e.V(0,t)二(0,t)=0).在L=10pm没有发生弯曲运动，增加L从10pm到20pm

7、允许鞭毛运动，并且出现对称弯曲波。来自布鲁姆和海因斯（1979年）。经许可转载。相对于曲率控制模型，在没有曲率控制的情况下，百隆和海恩斯还测试了自振荡模型（HinesandBlum,1979年）在夹紧边界条件下产生得纤毛运动(i.eV(0,t)=(0,t)=0)(图5.25)。在L=10pm虽然实验研究表明，在近端的边界条件的变化足以改变鞭毛和纤虽然实验研究表明，在近端的边界条件的变化足以改变鞭毛和纤时，在一个周期内，纤毛不足以产生一部分弯曲。这部分类似于一有效冲程。增加L到15pm允许系统产生更多波，但是这些波会从尖端起振并且传播到基部。在L二20pm时，近端传播的波会被清楚地观察到。这些结

8、果有趣的与马金的分析与预测相吻合（1963年），在这个意义上，弯曲传播的条件会被在近端的边界条件所影响（见表5.2）。毛运动类型，而模拟结果不能代替实验结果。这也就是说，我们可能忽视了一些重要的不对称振动模式的典型纤毛的数据，并且改变边界条件也会影响到一些内部运行机制。突变模型。Varelaetal.D1977）申请ReneThorn的纤毛运动作为一种工具的突变理论，以方便自上而下描述。图5.25夹紧约束边界条件对于不同长度的自振荡鞭毛模型的影响。相同边界条件被运用。在L=10pm时，在一个周期内纤毛不足L到15pm或20部。从布鲁姆和海恩皿1979年）。经许可转载。以产生弯曲，部分地类似于一

9、个有效的冲程。增加m允许系统产生更多的波，但是这些波会从尖端起振并且传播到基全面的定性行为。从力学的角度来看，他们总结了纤毛运动的基本形式。这里有一个初始或者停顿的位置。叮）机械或生化刺激可以启动有效的冲程。（皿经过有效的冲程，通过呈现恢复冲程，系统会返回到其初始停顿位置。这三个属性的特点如下列动态行为：叮平衡状态。叮阈值的操作。叮回归平衡。Modelsexhibitingrettiarbehavi&ur图5.26该耦合一阶微分方程的特性（5.95）。因为a=T,慢流形（按给定的x,b）上。来自Varelaetal.（19770D。经许可转载。由于塞曼（1972）指出，这三个属性是常见现象，在

10、各种生物系由于塞曼（1972）指出，这三个属性是常见现象，在各种生物系统，如神经冲动和心跳中都有。x是一个有关监测瞬时事件的状态变量，a和b的控制参数的变化比x更慢，最简单的一对方程如下性在上，dxX3axb)(5.95a)dtdbXX(5.95b)dt0当a是固定的，说a=-1,并且x0并且1,这个方程的特0（x,b）局部平面中可见（图5.26）。假设系统最初是在平衡位置x=x。如果0b的变化超越一个阈值，x将引起迅速变化而接近低的吸引表面，因为b和x的耦合，x会变化缓慢，但在T系统会显示一个快速的回馈，因此平衡状态不变。这个特性提供了更多的平衡方案。182MAttrajCtCrcuspwA

11、SlowIreturnThreshold/RepellorNonlineardynamicphenomenainandciliaThresholdFastreturn图5.27慢流形表面（上图）和其折叠投影到平面（a,b）。该突变点尖状分布如图所示。来自Varelaetal.(1977)。经许可转载。表面是指控制空间口a,b）（见图。5.27）。这表面，称为一个流形，由下式给出f（x,a,b）x3axb0.（5.96）两个阈值的定义由下式给出如也3x2a0.（5.97）dx在控制平面口a,b）,尖点形曲线得到方叮5.96）005.97）。这是表示：4a321b205.98）因此表面的褶皱都称为

12、尖点突变。假设a也可以有多种。方程（5.95）被修改为如下：牛叫x3ax5da2a2x(5.99b)dtdbaI(5.99c)dt接着，平稳回归到最初平衡很可能类似一次神经冲动（塞曼，1972)。Varelaetal设x为平均分配的角位移，b为全位移，而a作为ATP浓度。这些数据提供了一些有关纤毛运动作为基本机制的信息，然而，瓦雷拉等人指出有空间可以改善这个模型，首先，这个模型无法解释弯曲反应和其传播，因为它不包含空间变量，我们必须利用偏微分方程解决，就像（5.36）或（5.37），而不是常微分方程，接下来，对于角，角速度来说，可能是描述纤毛运动更充分的变量，因为角度滑动位移而成正比，他们不是

13、相互独立的变量。内部时钟模式，Rikmenspoel和RudcC1973）发现强迫作用揭示了实际的纤毛运动（图5.28）。发现主动滑动的同时，必须产生有效的冲程。而恢复冲程的强迫作用必须包括流动性（图5.28A）。此外，对于弹性弯曲阻力，e，假设其在一次振动周期情况下变化，这可B能反映了在附加跨桥上的数量的变化（图5.28B）。然而，这个假设是不能成立的，因为附加跨桥有助于剪切阻力，但不能抵抗弯曲阻力（Blum和Hines,1979）。RikmenspoelU1982）也试图证明鞭毛跳动模式可以使用这种技术。他终于成功地再现“自发”从静止状态过渡到运动中来观察真正的鞭毛RikmenspoelD

14、1978年）。在已知纤毛和鞭毛弯曲产生波的情况下，作用的方法，有趣的尝试建立一个等效的强动力机制。但是，这些模型没有明确解释跨桥相互作用的分子机制。是基于跨桥动力而仔细说明其强迫作用。Rikmenspoe使用强迫其余的步骤仍需要做的就对于SuginoNaitoh模型。Sugino和Naitoh(1982)发现主动滑动模式之间的9个外微管。图5.28(A)：在一个完整周期内的主动运动的三维等位线绘图。M作为时间t的位置函数，和位置，asDDB)：在一个完整周期内的刚体的三维等位线绘图。E是T和S的函数。B(C)：该纤毛形状的模型。给每个阶段标上序号相当于时间t，单位ms。来自Rikmenspoel和陆克文（1973年）。转载需要生物物理学会的许可。在草履虫中会出现三维的振动周期。这些模式得到了试验的检验，由于错误和测试的假设，纤毛被固定时弹性弯曲被忽略。图5.29显示了在同一滑动模式下的41个连续的变化（上部）并且这相应的41个连续的变化都是在一个纤毛的（左下角，侧视图；右下角，仰视图）单个振动周期中得。这些主动滑动正比于暗线的二阶导数。对一个单一的二阶导数，局部触发开始于基