生理学课件：第九篇 感觉器官的功能

1、第三十一章 感觉器官的功能 Functions of Sense Organs2目 录第一节：感受器和感觉器官第二节：视觉器官第三节：听觉器官第四节：前庭器官功能3第一节 概述Introduction 感觉:是人脑对客观事物的主观反映。 感觉产生过程:内外环境的各种变化感受器换能作用神经冲动传导路大脑皮层分析综合产生主观感觉4一、感受器、感觉器官的定义和分类感受器(receptor)： 分布在体表或各种组织内部的能够感受机体内外 环境变化的特殊结构或装置。5感受器的结构形式简单：外周感觉神经末梢复杂：裸露的神经末梢周围包绕其它结构高度分化的感受细胞 + 非神经性附属结构感觉器官678感受器的分

2、类 1、根据所在部位不同外感受器距离感受器:视觉 听觉 嗅觉接触感受器:触觉 压觉 味觉等内感受器平衡感受器本体感受器内脏感受器92、根据感受器接受刺激的性质光感受器机械感受器（动脉压力、肌梭等）化学感受器（血O2、血pH等）温度感受器伤害性感受器10 特殊感觉器官高等动物中最重要的感觉器官，如眼、耳、前庭、嗅、味等器官，都分布在头部。二、感觉的类型和性质特殊感觉躯体感觉内脏感觉皮肤感觉深部感觉感觉11三、感受器的阈值强度阈值:引起感受器兴奋的最小刺激强度。时间阈值：引起感受器兴奋所需的最短作用时间。 面积阈值：引起感受器兴奋的最小刺激面积。感觉辨别阈：分辨两刺激的最小强度差。12四、感受器的

3、一般生理特性1、适宜刺激(adequate stimulus) 各种感受器都有自己最敏感（感觉阈值最小的刺激），这一刺激形式称为该感受器的适宜刺激。132、换能作用(transduction)刺激能量神经冲动（电能 AP） 感受器接受刺激时，能把作用于感受器的刺激能量转换成神经电信号（AP），此种转换称为感受器的换能作用。 14感受器电位（receptor potential） 当刺激作用于感受器时，在引起传入神经发生动作电位之前，首先在感受器细胞或感觉神经末梢出现一过渡性的局部电变化，称之为感受器电位。15发生器电位（generator potential） 在特化的感受器，其感受器电位是由

4、电紧张方式扩布，电变化达阈电位时，引起传入神经纤维的末梢产生动作电位。这种实际引起动作电位发生的电位称为发生器电位。16发生器电位AP触压sabcdNa+猫肠系膜单个环层小体17感受器电位特点（1）分级性电变化（2）有总和现象(时间总和、空间总和）（3）呈电紧张性扩布（4）几乎无潜伏期（5）不受局麻药的影响183、适应现象（adaptation)“入芝兰之室，久而不闻其香”19快适应 皮肤触觉感受器 有利于感受器再接受新的刺激慢适应 肌梭、颈动脉窦压力感受器 有利于机体对姿势、血压等 机能进行持久的调节适应：刺激仍持续作用于感受器，而传入神经 上冲动频率下降的现象。20肌梭触觉刺激时间(s)快

5、适应感受器慢适应感受器214、编码作用 (coding) 把刺激所包含的环境条件变化的信息转移到动作电位的序列和组合中。22刺激性质的编码：是由某一专用线路将冲动传到脑的特定部位所形成的。2313g4gO.6g0.2g012345时间(s)不同重量的触压刺激在单一传入纤维上引起的冲动频率的改变24刺激强度：神经纤维上冲动频率高低 神经纤维数目多少2525小结（Summary） 感受器、感觉器官的定义和分类 感觉的类型和性质 感受器的阈值 感受器的一般生理特性26第二节 视觉器官Visual Sense Organs27眼的解剖结构眼球附属结构28眼球的解剖结构眼球壁眼球 内容物纤维膜血管膜视网

6、膜房水晶状体玻璃体29眼感光系统 （photosensory system） 视网膜中的感光细胞折光系统 （refractive system） 角膜、房水、晶状体、玻璃体30人眼的适宜刺激波长380 760nm的可见光波31一、眼折光系统的功能及其调节 （一）眼内光的折射成像与简化眼32眼内折光系统的折射率和曲率半径 空气 角膜 房水 晶状体 玻璃体折射率 1.000 1.336 1.336 1.437 1.336曲率半径 7.8(前) 10.0(前) 6.8(后) -6.0(后)1.折光系统332.简化眼（ reduced eye ） 简化眼是根据眼的实际光学特性设计的简单的等效光学系统。

7、34设眼球为单球面折光体：前后径为20mm，折射率为1.333，曲率半径为5mm，节点(n，光心)在角膜后方5mm处，前主焦点在角膜前15mm处，后主焦点在节点后15mm处。 35ab物距像距物像ab=F2111abF2+=当平行光线(6m以外)进入简化眼，被一次聚焦于视网膜上,形成一个缩小倒立的实像。 3637（二）眼的调节晶状体的调节瞳孔调节两眼会聚调节方式381.晶状体的调节：视近物时（6m以内）晶状体变凸 的反射活动。39晶状体的调节过程视近物睫状肌收缩睫状小带放松晶状体凸起折光力增强40物像落在视网膜后形成模糊物像皮层-中脑束睫状神经睫状肌收缩悬韧带松弛晶状体前后凸折光能力物像落在视

8、网膜上持续高度紧张睫状肌痉挛近视弹性老花眼 视觉中枢动眼神经 副交感核41近点越近，说明晶状体的弹性越好。 不同年龄的调节能力近点（near point of vision）把眼作充分调节所能看清眼前物体的最近距离。老视：老年人晶状体的弹性下降，看近物时看不清，看远物时正常，该现象称为远视。 42远点（far point of vision） 人眼不作任何调节时所能看清物体的最远距离。43瞳孔近反射的意义 瞳孔近反射 (near reflex of pupil) 当人眼视近物时发生的反射性瞳孔缩小。 2.瞳孔的调节 （1）减少进入眼内光线量（2）减小球面像差和色像差44瞳孔扩大和缩小副交感神经

9、纤维 环形肌纤维(瞳孔括约肌)兴奋收缩瞳孔缩小 交感神经纤维兴奋放射状肌纤维(瞳孔开大肌)收缩瞳孔开大45 瞳孔对光反射(pupillary light reflex) 意义: 调节光线入眼量 协助诊断：反射弧某一部分受损瞳孔对光 反射消失、瞳孔左右不等、互感性对光反射 消失等。概念：强光下缩小，弱光下散大特点：具有双侧效应46反射途径强光一侧眼视网膜视神经视交叉中脑同侧对侧缩瞳核副交感神经瞳孔括约肌收缩两侧瞳孔缩小47当双眼凝视近物体时,两眼球同时向鼻侧会聚的现象称为眼球会聚。 3.眼球会聚（convergence）意义：使物像分别落在两眼视网膜的对称点上,产生单一视 觉，防止复视的产生。4

10、8视近物时眼的调节反射49视网膜上模糊物像感光细胞兴奋视神经皮层视区皮层-中脑束中脑正中核50中脑正中核动眼神经缩瞳核内直肌核副交感节前纤维睫状神经节睫状神经 睫状肌中环行肌收缩悬韧带松弛晶状体前凸折光力瞳孔括约肌收缩瞳孔缩小入眼光量球面像差色像差动眼神经双眼内直肌收缩双眼会聚单一视觉51（三）眼的折光能力和调节能力异常1、近视（myopia）原因：眼球的前后径过长或折光力过强特点：近点小于正常眼矫正：配戴凹透镜近522、远视（hyperopia）原因：眼球的前后径过短或折光力过弱特点：近点大于正常眼矫正：配戴凸透镜53近54 3.散光（astigmatism）原因：角膜或晶状体(常发生在角膜

11、)的表面不呈 正球面，曲率半径不同矫正：柱面镜554、老视（老花眼）年龄近点(cm) 8岁8.620岁10.460岁83.356老年人晶状体弹性睫状肌收缩力调节力视近物模糊矫正：看近物时，戴凸透镜。57二、眼的感光换能系统 （一）视网膜的的结构58色素上皮层 感光细胞层双极细胞层神经节细胞层59（二）视网膜的两种感光换能系统 视网膜的感光细胞视杆细胞 (rod cell)视锥细胞 (cone cell)60 视杆细胞视锥细胞形状(外段) 长杆状 短圆锥状在视网膜上分布中央凹处无,周边多见中央凹处独有,周边少见 突触联系 聚合程度高聚合程度低,中央凹处为单线联系 感光色素 视紫红质 红、绿、蓝三

12、种 感光色素 典型动物猫头鹰仅有视杆细胞鸡、鹰仅有视锥细胞 功能司暗光觉、无色觉、分辨力差司昼光觉和色觉、分辨力高61视杆系统 ：暗视觉（scotopic vision）对光的敏感度高，司暗光觉、无色觉、对被视物细节的分辨力差。司昼光觉和色觉、分辨力高视锥系统:明视觉（photopic vision）621.视杆细胞的感光换能机制 视紫红质（rhodopsin）的光化学反应及其代谢 视紫红质(结合蛋白质)视蛋白(opsin)视黄醛(retinal)维生素A(vitamin A)酶63视紫红质全反型视黄醛视蛋白11-顺型视黄醛视蛋白光(分解)暗(合成)色素上皮细胞异构酶视黄醛维生素A64维生素A

13、缺乏 视黄醛 视紫红质 感受暗光能力 夜盲症 夜盲症 (night blindness)65视杆细胞感受器电位的产生 视杆细胞的外段是进行光-电转换的关键部位。66胞浆内cGMP Na+通道开放 Na+内流 去极化状态(膜电位-30mV)暗处光照引起外段膜出现超极化电位的机制67光照 视紫红质分解 激活G蛋白 激活磷酸二酯酶(PDE) cGMP大量分解 外段膜Na+通道开放 超极化电位(-60mV)682.视锥细胞的色觉功能“三原色学说”(Young,1809; Helmholtz,1824)视网膜上分布三种视锥细胞，含有三种感光色素，分别感受红、绿、蓝三种原色。不同颜色的光线作用于视网膜，三

14、种视锥细胞以一定比例兴奋，产生不同颜色的色觉。红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋比例4 : 1 : 0红2 : 8 : 1绿6943056053070三原色学说可以较好地解释色盲和色弱的发病机制71色觉障碍色弱色弱的产生并不是由于缺乏某种视锥细胞,而是由于某种视锥细胞的反应能力较正常人为弱;多为后天因素引起。色盲指对全部或某几种颜色缺乏分辨能力。 指对某些颜色的分辨能力比正常人稍差。72色盲与色弱73（三）视网膜的信息处理 视网膜内信息传递的纵向通路视感受器细胞双极细胞神经节细胞 视网膜内信息传递的横向联系水平细胞和无长突细胞74视杆细胞感受器电位(超极化型)电紧张方式扩布 终 足 双极细胞(去或超极

15、化型) 电-化学-电电-化学-电神经节细胞(动作电位) 75三、与视觉有关的其他现象（一）视力(视敏度,visual acuity)指眼分辨物体细微结构的最大能力(看清物体上距离最小两点的能力）。正常人眼在光照良好的情况下，在视网膜上的物像5m (视角1)能产生清晰的视觉。76视力 = 1视角视角=1 视力1.0视角=10 视力0.177视网膜各部的视力中央凹鼻侧颞侧盲点78(二)暗适应和明适应暗适应(dark adaptation)人从明亮的地方突然进入暗处，起初对暗处内的任何物体几乎都看不见，经过一段时间后(30min) ，能逐渐看见周围的物体，此现象称为暗适应。79明适应 (light

16、adaptation)当人从暗处突然进入强光下，起初感到一片耀眼光亮，看不清物体，1分钟左右，视觉恢复正常。此现象称为明适应。80视杆细胞在暗处合成且大量积聚的视紫红质迅速大量分解强光瞬间眼前出现光耀夺目而 看不清实物1分钟后视锥细胞感光色素在亮光环境中感光81（三）视野（visual field)单眼固定地注视正前方一点不动，此时该眼所能看到的外界范围。82视野的最大界限以它和视轴所成夹角的大小来表示。生理盲点投射区位于视野的颞侧15处。83鼻侧由于鼻和额部的遮挡鼻侧与上侧较窄，颞侧与下侧较宽三种视锥细胞在视网膜中的分布不匀，色视野的白色蓝色红色绿色84（四）双眼视觉和立体视觉 两眼注视同一

17、物体时, 虽然在两眼视网膜上各成一像, 但主观上只能见到一个物体, 即两眼只产生一个视觉形象。1.双眼视觉(binocular vision) 概念85特点 双眼视觉是由于来自物体同一部位的光线，成像于两 侧视网膜的“对称点”上，经视觉中枢整合后只产生一个“物体”的感觉； 双眼视觉的视野大部分重叠，互相弥补，故无生理盲点投射区； 双眼视觉视野比单眼视觉大得多； 双眼视觉能增加对物体距离、三维空间的判断准确性,从而形成立体感。86 2.立体视觉(solid vision ) 产生立体视觉的主要因素是视网膜像位差，故单眼视物时，也能产生一定程度的立体感觉(但比双眼视觉的准确性差)。立体视觉只是对物

18、体感知相对“深度”，即判断一点比另一点的远近； 概念特点指双眼视物时，对物体的厚度以及空间的深度和距离等的视觉。 87双眼视物景深感立体视觉产生立体视觉的条件两眼像的融合两眼的成像稍有不同8888 眼的调节方式 眼的折光能力和调节能力异常 眼的感光换能系统 视觉有关的其他现象:视力、视野、 明视觉、暗视觉、双眼视觉和立体视觉小结（Summary）89第三节 听觉器官Auditory Sense Organ听觉的外周感觉器官是耳90外耳：耳廓、外耳道。中耳：鼓膜、听小骨、咽鼓管和听小肌。内耳：耳蜗91 一、传音系统 外耳和中耳的功能 声波振动外耳(耳廓外耳道)中耳(鼓膜听小骨卵圆窗)内耳(耳蜗的

19、内淋巴液螺旋器声-电转换)神经冲动听觉中枢听觉。听觉的产生过程92（一）外耳的作用 1.耳廓 利于集音 判断声源2.外耳道 传音的通路 增加声强93外耳道:共振，起共鸣腔作用 声音强度 94（二）中耳的作用 中耳：鼓膜、鼓室、听骨链、中耳小肌、咽鼓管1、鼓膜 能如实地把声波振动传递给听小骨95无固有频率，有较好地频率响应和较小地失真度，无振动后的残余振动与声波振动同始终将声音如实地传导到内耳同心圆状辐射状鼓膜中层为 致密结缔组织962、听小骨 听小骨组成听骨链,由锤骨、砧骨、镫骨依次连接而成。作用：（1）传导声波（2）构成杠杆系统(增加振动力量；减小振动范围；保护内耳)9798=鼓膜面积卵圆窗

20、面积55 mm23.2 mm217.2(倍)=整个中耳传递过程中的增压效应为 1.3 17.2 = 22.4倍长臂短臂锤骨柄砧骨长突=1.31=9955mm23.2mm2100经听骨链的传递使声压增强1.3倍;鼓膜有效振动面积与卵圆窗面积之比为：55mm23.2mm2=171 3.鼓膜-听骨链-卵圆窗 功能：构成传音的有效途径,具有中耳传音增压效应。 机制:1014.咽鼓管 (1)结构特点 (2)功能作用调节鼓室内空气的压力与外界大气压之间的平衡、维持鼓膜正常位置、形状和振动性能。咽鼓管粘膜上的纤毛运动可排泄中耳内的分泌物。102(三)声波传入内耳的途径 103此为正常听觉传音途径在正常情况下

21、并不重要,仅当听骨链损坏时才起作用,但听觉敏感度要大为减低。1.气导 声波外耳道鼓膜听骨链 卵圆窗前庭阶外淋巴基底膜鼓室内空气圆窗鼓阶外淋巴 声波外耳道鼓膜基底膜104 2.骨导 正常时：气导的传音效应骨导;传音性耳聋时：骨导气导; 声波颅骨耳蜗壁蜗管内淋巴基底膜。 3.声波传入内耳的途径特点 声波直接引起颅骨的振动。 105（四）人耳的听阈与听域 人耳的适宜刺激：空气振动的疏密波(1620000Hz) 。 听阈(auditory threshold)：某一声频引起听觉的最小振动。最大可听阈：听觉忍受某一声频的最大声强。听域(audible area )：听阈与最大可听阈曲线之间的面积1061

22、07三、感音系统 内耳耳蜗的功能108（一）耳蜗的结构特点109蜗孔使二阶相互沟通，充满外淋巴。Na+很低,K+很高。内淋巴蜗管盲管,充满内淋巴。前庭阶和鼓阶110 基底膜111螺旋器螺旋器浸浴在内淋巴中。由内、外毛细胞、支持细胞及盖膜等构成。112 毛细胞(内毛细胞,外毛细胞)耳蜗神经纤维听纤毛耳蜗螺旋器(Corti器)盖膜113(二)耳蜗的感音换能作用耳蜗的功能之一是声-电转换的换能作用。在耳蜗的感音换能作用中,基底膜的振动是关键因素。114mV鼓阶(外淋巴)蜗管(内淋巴)0- 40- 80 内淋巴电位(蜗管内静息电位)外淋巴电位毛细胞内电位+80+40(mV)毛细胞顶端处(浸浴于内淋巴)

23、膜内外电位差 160mV毛细胞底部周围(浸浴于外淋巴)膜内外电位差 80mV1、毛细胞静息电位115Na+(内淋巴血浆)血管纹泵Na+K+血管纹细胞含ATP酶 具有钠泵作用K+(血浆内淋巴)K+ Na+内淋巴K+80mV缺O2 ATP生成 正电位不能维持内淋巴正电位的产生和维持与蜗管外侧壁处血管纹结构有直接关系。1162、耳蜗微音器电位（cochlear microphonic potential,CM)当耳蜗受到声音刺激时, 在耳蜗及其附近结构可记录到一种特殊的电位变化。此电变化的波形和频率与作用于耳蜗的声波波形和频率相似，被称为微音器电位。117微音器电位的特点潜伏期极短(小于0.1ms)

24、；无不应期；对缺氧和深麻醉相对不敏感，在神经性耳聋或听神经退化后仍存在。微音器电位的产生机制是多个毛细胞接受声音刺激时，产生感受器电位的复合表现。118声波振动卵圆窗内移前庭阶外淋巴液压力变化基底膜下移鼓阶外淋巴压迫圆窗外移(起缓冲压力的作用)。卵圆窗外移圆窗反向移动。如此反复基底膜振动。耳蜗换能过程119毛细胞的听毛弯曲,毛细胞顶端膜上的机械门控阳离子通道开放激活毛细胞底部膜电压依赖性Ca2+通道毛细胞去极化感受器电位微音器电位内淋巴中K+顺电-化胞学梯度扩散入毛细内Ca2+入胞毛细胞释放递质毛细胞的听毛与盖膜发生交错的移行运动耳蜗神经末梢局部电位 听神经动作电位声波外耳道鼓膜听骨链卵圆窗前

25、庭阶外淋巴基底膜螺旋器上下振动120(三） 耳蜗对声音频率和强度的分析1.耳蜗对声音频率的分析 (行波学说)121行波由靠近卵圆窗处的基底膜开始，沿基底膜向耳蜗顶部传播。频率不同，行波传播的远近和最大行波的出现部位不同。即振动频率愈低高行波传播愈远近，行波最大振幅出现的部位愈靠近基底膜顶底部。行波最大振幅出现后，行波很快消失，不再传播。行波学说122行波学说模式图蜗底感受高音调蜗顶感受低音调不同的音频不同部位的基底膜振动不同部位的毛细胞兴奋兴奋冲动通过特定传入N听觉中枢的一定部位不同的音调感觉。 123不同频率的声波行波传播在基底膜上的最大振幅部位蜗底蜗顶124125耳蜗底部受损主要影响高频听

26、力耳蜗顶部受损主要影响低频听力126与耳蜗神经传入冲动的频率有关。与发生兴奋的神经纤维数量有关。声音刺激强度愈强 神经传入冲动的频率愈高 对声音产生的感觉愈强。声音刺激愈强 参与反应的神经纤维数量愈多 产生的音觉愈强。2.耳蜗对音强(响度)的分析127127 外耳、中耳及内耳的作用 声波传入内耳的途径 耳蜗对声音频率和强度的分析小结（Summary）128第四节 前庭器官功能 vestibular function 129三个半规管椭圆囊球囊前庭器官 组成 功能感受人体自身运动状态和头在空间的位置，以维持人体的平衡。130椭圆囊球囊131一、前庭器官的感受细胞都是毛细胞 132毛细胞的电生理现

27、象当动毛和静毛都处于自然状态时频率中等(背景放电)-80mV膜电位：神经冲动：(静息电位)133当静毛向动毛侧偏曲时-80mV(去极化) 频率(兴奋)-60mV膜电位：神经冲动：毛细胞的电生理现象134当动毛向静毛侧偏曲时：-80mV-120mV(超极化) 频率(抑制)膜电位：神经冲动：毛细胞的电生理现象135136二、前庭器官中的半规管椭圆囊球囊具有不同的 适宜刺激及功能椭圆囊球囊137(一) 椭圆囊任何原因引起耳石膜与毛细胞的纤毛发生相对位移(直线变速运动),都是囊斑的适宜刺激。囊斑的适宜刺激 138水平面直线加减速运动时,因耳石膜的惯性便与纤毛发生相对位置的改变,从而使一部分毛细胞兴奋,一部分则抑制。 结论： 椭圆囊囊斑的适宜刺激是头部水平方向的直线加减速 运动。139 椭圆囊的功能 1.感受水平平面上头部的直线加减速运动,产生运动感觉。 2.调整躯体肌的紧张性,引起姿势调节反应,维持身体平衡。 3.过久、过强的刺激也可引起植物神经性反应(运动病)。140（二）球