水分生理生态

1、水分生理生态目录一、地球水资源二、植物的生活与水分三、植物水分生态类型及其特征四、气孔和气孔运动五、蒸腾作用六、水势与水流七、水分经济与植物生产一、地球水资源和水分循环地球水资源水分循环一、地球水资源 地球淡水仅有2.53%，其中70%以上以冰川、永久雪盖和永冻土水分的形式存在！ 地球上的淡水资源是可以循环的，但良好的水分循环体系有赖于植被的存在！思考题(1)地球上淡水资源的利用有无极限？ (2)土壤和海洋含盐量的过去、现在和将来？水资源地球水储量地球水分循环二、植物的生活与水分生命由水中而来水在植物生命活动中的作用土壤水分与植物的关系植物水分生理指标体系二、植物生活与水分1.生命由水中而来1

2、. 生命由水中而来 生命由水中而来。然而水环境对植物的生活而言又是比较苛刻的。只有生命由水中发展进化到陆地上之后，才开始展现出极为绚丽多彩的生物世界。水中的生命环境与植物水分关系的演化植物水分关系演化水中的生命环境 光照和温度水中光温环境2. 水在植物生命活动中的作用2. 水的生命作用3. 土壤水分与植物的关系3. 土壤水分与植物PWP :Permanent wilted point /Wilting point永久萎蔫点4. 植物水分生理指标体系 含水量体系 自然含水量、饱和含水量、相对含水量、水分饱和亏 自由水和束缚水、束 / 自比 保水力 蒸腾强度: 重量基、面积基; g量、ml量、mo

3、l量等 水势体系：水势、渗透势、压力势等 液流体系：流速、流量等 效率体系：蒸腾效率、需水量、水分临界期等 土壤水分体系：永久萎蔫点()、萎蔫系数(%)等4. 水分指标体系植物体内水分的组成水分圆图三、植物的水分生态类型及其特征 陆地环境由极湿到超干的多样化也催生了植物世界的多样化。根据水分因子：水生植物: 沉水、挺水、浮水、沼泽植物湿生植物：生于沼泽草甸、潮湿林冠下等中生植物：又分中生、旱中生旱生植物：又分中旱生、旱生、超旱生等 三、植物生态类型1. 水生植物狐尾藻通气组织沉水植物狐尾藻水鼈通气组织浮水植物水鼈水稻和小麦根比较水稻(湿生植物)和小麦(中生植物)根结构比较2. 旱生植物(1)

4、旱生植物模式(2) 肉质旱生植物 (多浆植物)(3) 硬叶旱生植物 (少浆植物)(4) 变水植物(5) 旱生植物和中生植物叶之比较2. 旱生植物(1) 旱生植物模式(1) 旱生植物适应干旱模式实例猴面包树高达30米直径11米储水120000升地上地下地上地下地上地下地上地下都小(2) 肉质旱生植物 具有贮水组织，角质层发达，节约用水，根系浅，气孔数目少且昼闭夜开，光合受限，生长量小。 肉茎植物：茎肉质化，叶退化成刺，如仙人掌等。 肉叶植物：叶肉质化，如景天、芦荟等。(2) 肉质旱生植物仙人掌失水试验肉质植物叶结构(3) 硬叶旱生植物叶小；有时狭叶卷曲成筒状，气孔内藏于内表面，如针茅属；有时呈针

5、状如刺叶石竹或鳞片状如麻黄，或呈条形如沙拐枣表皮和栅栏组织多层，排列紧密，气孔深陷，并由附属物保护，如夹竹桃角质层和蜡层发育好表皮毛发达，如驼绒藜-h) (下页)(3)硬叶旱生植物根系发达，入土深，根/冠大，如骆驼刺有的蒸腾强烈如柠条，有的耗水少如白刺、霸王、驼绒藜等细胞浆浓厚，渗透势低禾本科叶片有多条棱和槽，气孔分布于槽沟内，遇旱叶片向内卷曲，减少蒸腾如羽茅硬叶旱生植物刺叶石竹刺状叶石竹沙拐枣夹竹桃叶结构夹竹桃等叶结构北美驼绒藜北美驼绒藜羽茅叶结构根系与地上部分的比例 骆驼刺根系骆驼刺柠条白刺霸王柠条霸王白刺(4)变水植物藻类和地衣特点：细胞小、无液泡，干化时收缩均匀。细菌、真菌、蓝绿藻、地

6、衣、都属于变水植物。高等植物的花粉粒、种胚也属于变水形态。(4)变水植物地衣(5)旱生中生叶比较(5)旱生植物与中生植物叶脉密度和气孔密度比较四、气孔和气孔运动四、气孔和气孔运动1. 气孔的结构和分布2. 外因与气孔运动3. 内因与气孔运动4. 气孔运动机制1. 气孔结构分布1. 气孔的结构和分布 双子叶气孔模式几种植物气孔形态几种植物气孔的形态气孔分布植物气孔数目和大小的比较气孔分布气孔的结构、数目和分布等是物种特征，但个体间、雌雄间以及不同环境间都会产生差异。2. 外因与气孔运动 气孔开闭受到多种环境因素的共同影响，而我们首先应做的是将各个环境因素解析出来，从单一的视角，以“解剖”的方式逐

7、一研究各种内外因素对气孔行为的特定效应，或气孔运动对单一环境因素变化的响应。 光照、水分、温度、风速、CO22. 外因与气孔运动气孔开张光饱和点气孔开张与光合作用所需照度比较一般情况下，气孔完全开张所需照度比维持叶肉细胞最大光合能力所需照度低。荞麦、向日葵和菜豆气孔完全开张所需照度约为15klx，光合作用光饱和点照度约为25klx，所以一些实验都在大约20klx的照度下进行。棉气孔开度与日照在田间条件下，有时可看到气孔开度对光强度响应的饱和效应。下表面气孔开放对光照更敏感，且很快达到光饱和点。大田作物气孔运动对光的响应烟草气孔日变化烟草不同叶位叶气孔开度的日变化可以看出，不同叶位的气孔日变化行

8、为是不同的，而且下位叶的分散度要大得多。S- 气孔开度与波长香千里光叶在432nm下气孔开度为um，在675nm下为um，说明蓝光引起气孔开张比红光有效。蓝光和等同于倍蓝光的红光能量对气孔开度的作用相同。另有证据，紫花豌豆叶的蒸腾强度在蓝光下比红光下高一倍。 气孔开关对波长的响应光合作用吸收光谱气孔开关的响应波长与光合作用的有效波长范围和峰值一致,但在光合作用中，红光比蓝光的光合作用效率高。因此，保卫细胞进行光合作用从而导致气孔开放，二者之间似乎并不同步。 光合作用的吸收光谱气孔开度与光和水气孔开闭的日变化正常情况下响应于辐射的日变化，但水分亏缺会改变响应模式。水分亏缺常导致光合作用的降低，其

9、重要原因之一就是气孔开度减小甚至关闭。辐射和温湿度与气孔若辐射较低，绝大多数情况下气孔处于半开半闭状态，即使 RH 较高且温度适宜。低辐射下日本女贞气孔开关的中间状态辐射和温湿度与气孔若辐射较高，气孔容易达到全部开放由二图还可知，辐射强度和温度对气孔开放影响较大而 RH 影响较小.较高辐射下日本女贞气孔的开关状态温度与气孔开启实验表明，低温下虽长时间处于光下，气孔也难开启。烟草置于10、20klxh，气孔开度只有3微米，30时为8微米。温度愈高，达到最大开度所需时间愈短，表现为曲线越陡即斜率越大。低温下，光照对气孔开度的影响微弱烟草开度与气温在光照恒定(连续照明)条件下，气孔开度敏感响应于气温

10、的变化，在一定短时间内即达稳定。降温时气孔关闭响应紧急，升温时，气孔开张响应和缓。升温气孔最大开度低于热适应最大值，降温则低于冷适应最大值，说明降温对气孔开放影响较大。光照下，气孔开度对温度响应敏感蚕豆开度与气温蚕豆气孔开度与气温关系密切。在稳恒光照和标准空气中，气孔开度随气温变化呈抛物线，说明过高温度不利于气孔开张。图示再次证明升温开放缓慢，降温关闭迅速。稳恒光照下气孔开关与温度关系密切水/CO2交换通道气孔不但是水分逸出的通道，也几乎是CO2和氧交换的唯一通道，而水和CO2同时兼有通道气流和调节通道开关的双重性质，使得气孔开关的机理更加复杂难解。气孔是 H2O / CO2 交换通道CO2与

11、气孔开闭在持续光照或黑暗中，改变CO2浓度可以左右蒸腾强度。在无CO2环境下，黑暗只使气孔开度略微减小，高CO2才使气孔迅速关闭。CO2与气孔开关铃兰膨压与气孔开度保卫细胞膨压和渗透势与气孔运动的关系膨压对气孔开闭是物理作用，一般不受其他因子的影响。3. 内因与气孔运动3.内因与气孔运动内生节奏 - 气孔运动的周期性小麦气孔运动的日周期蚕豆气孔运动的日周期蚕豆气孔运动的长短周期气孔运动周期性之意义气孔运动周期性内生节奏 -气孔运动的周期性 气孔运动的日变化除了是对环境条件的响应之外，似乎也受着内生节奏即生物钟的控制，表现为在稳恒条件下的周期性运动。小麦气孔日周期把小麦叶子放在 25、20 kl

12、x 光照的条件下，气孔开度的变化大体上以24小时为一周期，周期内气孔开度保持着相当大幅度的变动。小麦气孔运动的日周期蚕豆气孔日周期蚕豆气孔运动的日周期有实验证明，蚕豆叶子不管是在同一照度的连续光照下，还是在连续黑暗下，都可以看到同样的周期性变化。即使把光照下的蚕豆叶子急速移入黑暗中，气孔开度也只是比光亮处数值减少 20。蚕豆气孔长短周期蚕豆气孔运动的长短周期长周期-24 h 超短周期-20分钟Stafelt用水分亏缺的发生和消除来解释该现象：气孔开放后，蒸腾失水,叶产生水分亏缺，从而导致气孔关闭; 气孔关闭，蒸腾减少，水分亏缺消除，气孔复又开张。周期性意义气孔运动周期性之意义实验证明，周期性是

13、生命普遍现象。气孔运动的内生节奏也许会调节环境变化对气孔行为的影响，但这种意义易被掩盖在对环境影响作用的追索中而被忽视。4. 气孔运动机制4.气孔运动机制关于气孔开关的机理目前尚未阐明。先后提出多种学说解释这种变化：淀粉-糖变化学说、质膜结构变化学说、光诱导膜通透学说、乙醇酸代谢学说、无机离子吸收学说、有机酸代谢学说等等。后二者学说较受重视。各种学说气孔运动的几种学说相反例证有些特殊例证,与上述理论完全违背。例如，叶子萎蔫时气孔反而开张；把叶子沉入水中或把水压入细胞间隙时则气孔关闭等。因此，可以认为，在叶子水分状态与气孔开度之间的关系上，是有着若干不同机理的。有理由认为，气孔运动不仅可因保卫细

14、胞本身膨压的变化而引起，表皮细胞对保卫细胞也会产生某种作用，从而影响气孔的运动。关于保卫细胞水分与气孔运动关系的相反例证三种反应Stalfelt 根据在蚕豆叶子气孔上观察的结果，把气孔运动划分为下列三种类型:1) 水主动反应2) 光主动反应3) 被动反应在田间所看到的气孔运动，应是三类反应的综合结果。气孔响应于水分运动的三种类型1)水主动反应1)水主动反应保卫细胞含水量随叶含水量的变化而变化。保卫细胞膨压变化，支配气孔运动。叶含水量增加时，保卫细胞的膨压增高，气孔开张；反之，气孔关闭。同光照条件无直接关系。2) 光主动反应2)光主动反应叶子含水量处于最适状态时，通过光合作用使保卫细胞的膨压增高

15、，气孔开张。3)被动反应3)被动反应 由于保卫细胞周围的表皮细胞膨压增加后压迫保卫细胞，致使气孔关闭。相反，表皮细胞膨压减小时则气孔开张。表皮细胞的膨压是随叶子含水量的增减而相应地变化的。试验证明，把副卫细胞用针刺破使其膨压减小，则保卫细胞就进一步张开。同光照条件无直接关系。鸭跖草气孔补缀即使同一叶片在同一时刻，气孔的开放程度也不一致，这种现象在胁迫条件下尤为明显。该现象不宜归因于外界因素的影响。鸭跖草气孔补缀斑块儿气孔开关的中间状态气孔通常不是处于简单的开放或关闭状态下，而是处于一种动态平衡的中间状态。气孔的开关受多种因子的影响，因为所有促进气孔 开放的条件同时存在的情况是很少的，同样，只有

16、在极端不利条件下气孔才会完全关闭，这种情况也较少发生。气孔开关的中间状态扶芳藤气孔20PEG胁迫下扶芳藤气孔开关的变化(400) (自孟庆辉硕士论文2006)五、蒸腾作用五、蒸腾作用 (返回目录)蒸腾作用是指植物体内的水分以气态方式从植物体内向外散失的过程。主要方式为气孔蒸腾，其他还有表面蒸腾、皮孔蒸腾、角质蒸腾、茎杆裂隙蒸腾等。蒸腾作用的意义：植物吸水的主要动力；有助于物质吸收和转运；降低体温；因气孔开放而有利于CO2吸收同化。蒸腾速率气孔蒸腾速率由气孔内外的扩散力和扩散阻力所决定：凡是能影响扩散力和扩散阻力的内外因素，都能够影响蒸腾速率。蒸腾作用模式图蒸腾作用对水分亏缺反应的模式图水稳与非

17、稳模型水分平衡机制的两种模型前者通过蒸腾调节，含水量和渗透势变幅较小；后者一日内忍受较大水分变动和亏缺。水稳与非稳多样性水稳定型与水不稳定型几种草本植物的蒸腾调节和渗透势变化夏枯草的蒸腾调节能力最弱，干旱越甚蒸腾越强、渗透势变化越剧烈；矢车菊在干旱时具有调节能力；紫菀蒸腾调节很敏感；老鹳草调节能力最强，渗透势最低、最稳定。针茅的蒸腾调节水稳定型禾草针茅在灌溉和非灌溉条件下的蒸腾调节Stipa joannis 在水分充足时蒸腾量大；在干旱期间气孔调节敏感，正午常观察不到蒸腾的明显降低。若不考察灌溉下的无限制蒸腾，可能会得出针茅气孔调节对干旱不敏感的错误推论。3种植物的蒸腾调节中欧旱热生境中3种植

18、物蒸腾和渗透势的调节Le是深根性植物，虽然蒸腾速率快，仍能保持良好水分平衡(类似于柠条)；Co浅根性，蒸腾调节敏感，但旱期渗透势增高明显；Cy浅根性，蒸腾调节灵敏，旱期渗透势有所增高。图19 8植物6月光照分幅图198种植物蒸腾作用与光照强度环路响应关系分幅图 (June 7,2002)图23 心叶3因子季节分幅图23心叶驼绒藜蒸腾作用与温度、湿度、光强回环关系季节变化分幅图植物蒸腾量比较不同类型植物之间，气孔蒸腾的差异小于角质蒸腾的差异。以气孔蒸腾为主要方式(A/B大)的植物，耐旱性相对较强。气孔蒸腾、角质蒸腾及耐旱性多种植物蒸腾强度阳生草本植物的气孔蒸腾和角质蒸腾高于乔灌木数倍；针叶树气孔

19、中常有分泌物填充，阻力大，耗水少。这些基本数据可对节水绿化提供参考。阳生草本耗水量比乔灌木大风速与蒸腾当叶吸收的辐射量低时，蒸腾随风速而增加，辐射量高时，蒸腾随风速增加而减少。常有一种中间状况，其时风速对蒸腾强度无大影响。风速和辐射对蒸腾强度的影响叶面等温线及涡流在日照下，叶表面上形成数厘米厚的过热涡流层，热空气上升、冷却，在下面不断形成新的过热层，因而叶表面空气交换活跃。有风时，可以加快涡流运动，促进气体交换。某些植物叶温高于气温旱金莲叶表面温度分布及涡流状态药西瓜蒸腾冷却效应在毛利里塔尼亚极热条件下，药西瓜叶温远低于气温。中午12:30 将一片叶切下，叶温很快 陡升22，远高于气温。意味着

20、蒸腾作用使植物体温降低。蒸腾作用对药西瓜(Citrullus colocynthis)叶的冷却效应霸王叶温高于气温在毛利里塔尼亚炎热条件下，喜泉霸王叶温远高于气温，推测其蒸腾失水低，属于极端耐热、耐旱、节水类型植物。某些植物叶温高于气温老叶Tr对缺水迟钝白杨叶龄越老，光合作用和蒸腾作用对水分亏缺的反应越迟钝，说明老叶气孔开关的控制机能钝化。气孔关闭迟钝虽然对光合作用有利，但老叶光合作用效能低下，而蒸腾减弱相对较少，故可谓得不偿失。老叶对缺水迟钝树冠蒸腾调控顺序云杉树冠不同部位蒸腾调节对水分不足的响应顺序水分供应不足时，树冠整体并非同时作出蒸腾限制响应，而是依由下而上、由阴而阳的顺序作出响应，这

21、似乎与保证光合作用的同步性有关。树冠水势调控顺序巨杉树冠不同部位水势调节对水分不足的响应顺序水分供应不足时，树冠整体水势亦非同时作出整齐划一的响应，也是依由下而上、由阴而阳的顺序作出响应，这与蒸腾作用对水分亏缺的响应一致。蒸腾作用与CO2交换蒸腾作用与CO2交换 水汽与CO2的交换由气孔运动联系起来,但两种物质的扩散速度并不相等。首先因为内-外蒸汽压差远大于外-内CO2浓度差。例如在20和5%相对湿度时，蒸汽压差约20倍于CO2梯度；其次，水分子较小，比CO2扩散快1.5倍；再者，CO2最终需要进入叶绿体，扩散路程长，而且CO2在溶液中移动慢。故气孔开张后，气孔散失水分的速率远大于吸收CO2的

22、速率。水与CO2交换图蒸腾作用与光合作用蒸腾作用与光合作用的调节 蒸腾作用(E)与光合作用(F)的调节是“饥与渴之间的巧妙调节”。蒸光比(EF)随光强和缺水等因子而变化。气孔完全开张时，水蒸汽扩散大于CO2扩散，E/F很大；气孔关闭时，CO2的吸收停止，水分通过角质层继续散失，EF比趋于无限大；只有当气孔部分张开时，EF比值最适宜，即光合作用对水分的利用效率(蒸腾系数)最高。蒸腾作用与光合作用蒸腾作用与光合作用 蒸腾作用与光合作用随辐射强度(a)和水分亏缺(b)而变化。总有一个时刻，E/F最小。植物之间有很大差异。六、水势与水流六、水势与水流 (返回目录)水势是植物最重要的水分指标。植物体内水

23、分依水势梯度由高水势向低水势流动。土壤、根系、茎部、枝叶、大气之间水势差存在，植物体内就会形成水流。水流量和流速取决于水势差和运输阻力之间的抗衡。水分运输动力阻力水流由土壤经根系向上运输是由于大气和土壤间存在着水势梯度。蒸腾拉力是主要动力。木质部液流速度取决于叶-根之间的水势差和木质部阻力。与木质部阻力有关的因素为输导面积(mm2/g)、木质部结构、摩擦力、水重力等。水分运输阻力因素 与木质部阻力有关的因素： 输导面积: 荒漠植物为2-3，阳生草本为1-2，木本和阴生植物低于0.5，水生植物和肉质植物更低。 木质部结构：如导管类型、孔径等。 摩擦力：水与输导组织内壁的摩擦力。 水重力：水自身的

24、重力势。木质部传导和蒸腾流木质部液流的度量：比传导率和蒸腾流速导管的长度一般为几厘米到1米，而藤本植物可长达几米。最大液流速度左图、下图：木质部流速因植物种类而异右图：3 种植物树干、分枝和根中液流速度。白蜡树树干中液流速度很高。杨桦蒸腾流与辐射流杨、桦蒸腾流依辐射流的日变化1)蒸腾流随辐射流而变化，有较强的敏感性2)杨树蒸腾流速远大于桦树蒸腾流可由对树干液流的测定而得知木质部液流与蒸腾流一株16米高的云杉其树冠蒸腾流与树干木质部水流的关系木质部水流落后于蒸腾流一定相位，如果消除这种相位差，二者之间具有很高的吻合度，因而茎流能够很好地指示出整个树冠的蒸腾耗水信息。温度对根系吸水影响温度对3种树

25、木根系吸水的影响黑杨适应于寒冷气候，在温度略高于0时根系即可活跃吸收水分，余二者则要求较高温度。可以推断，3 种树木的喜冷程度：黑杨山毛榉白蜡树。渗透势范围每种生态类型植物的渗透势都占有很宽范围，表明不同植物对环境的适应方式不同，但耐旱植物可以有很低的渗透势，中生、湿生植物等则没有。灌溉与否水势渗透势灌溉与非灌溉条件对水势和渗透势的影响植物与土壤水势的变化植物与土壤水势七、水分与植物生产七、水分经济与植物生产 (返回目录)水分是影响植物生产的第一限制因子。固然水分、光照、营养因素对植物生产的贡献具有同等重要性，但水分的盈亏变化剧烈对植物生产的影响是其他生产要素所不能比拟的，所以水分与植物生产的关系理应得到更大关注。纬度和水分与生产力植被净生