神经系统对姿势以及运动的调节关系

1、神经系统对姿势以及运动的调节关系Control of the Posture & Motor By Nervous System 一、脊髓运动机能的机构Organization of the spinal cord for motor function (一)脊髓的运动神经元和最后公路(motor neurons of the spinal cord and final common path) 1脊髓前角运动神经元 (The anterior motoneurons ) 运动神经元- motor neuron 大运动神经元：其轴突支配 梭外肌(位于肌梭外的骨骼肌纤 维)中的快肌纤维。 小运动

2、神经元：其轴突支配 梭外肌 (extraspindle muscle) 中的慢肌纤维。 运动神经元末梢释放的递质是ACh。运动神经元 -motor neuron ： 胞体较运动神经元小。其轴突 支配梭内肌(intraspindle muscle) (位于肌梭内的特化肌纤维)。 运动神经元兴奋性高，受高位中 枢的下行作用,常有高频持续放电, 以调节肌梭对牵拉刺激的敏感性。 运动神经元末梢释放递质为ACh。 运动神经元-motor neuron: 对梭内、外肌均有支配，功能不清。 2.最后公路(Final common path): 神经元既接受来自外周(皮肤、肌肉 和关节等)的传入信息，也接受来

3、自 高位中枢(从脑干到大脑皮层的各级 中枢)的下传信息，产生一定的反射 传出冲动，因此运动神经元是躯 体骨骼肌运动反射的最后公路。 来自外周和高位中枢的信息在运动 神经元发生会聚和整合；会聚到运动神经元的神经冲动可： 引发随意运动； 调节姿势,为运动提供一个合适 而稳定的背景或条件； 协调不同肌群的活动，使运动平 稳而精确地进行。(二)运动单位(motor unit)： 一个运动神经元及其所支配的全 部肌纤维所组成的功能单位。单位的大小取决于运动神经元轴突梢分支数目。一般是肌肉愈大，运动单位也愈大。 1.大运动单位: 如，一个支配四肢肌肉的运动神经元 可支配的肌纤维数目达2000根。该类 运动

4、单位有利于产生巨大的肌张力。 2.小运动单位: 如，一个支配眼外肌的运动神经元可 支配的肌纤维数目仅6-12根。该类运 动单位有利于肌肉进行精确的运动。 3.运动单位交叉: 一个运动单位所属的肌纤维可以和 其他运动单位所属肌纤维交叉分布, 这样不仅使其所占的空间范围比该 单位肌纤维总截面增大，而且只要 有少数神经元活动，在肌肉中产生 的张力也是均匀的。 二、姿势的中枢调节 Control of the posture by the CNS (一)脊髓的调节功能 Regulation function of the spinal cord 1脊休克 (Spinal shock) 脊动物：在颈髓第

5、五节水平以下切 断脊髓，仅保持膈神经对膈肌的支 配,以维持呼吸,这种脊髓与高位中 枢离断的动物称为脊动物(spinal animal)。 脊休克：与高位中枢离断的脊髓， 断面以下暂时丧失反射活动能力， 进入无反应状态。 脊休克的表现：断面下发生： 骨骼肌紧张性，甚至消失； 血压; 外周血管扩张； 发汗反射不出现； 粪、尿积聚。 脊休克的恢复： 脊休克后，一些以脊髓为中枢的基 本反射可逐渐恢复，其快慢与下列 因素有关： 动物种族进化程度： 蛙几分钟； 犬数天； 人数周乃至数月； 反射对高位中枢的依赖程度： A较简单、原始的反射先恢复:如, 屈肌反射、腱反射等； B较复杂的反射逐渐恢复：如，对 侧

6、伸肌反射、搔爬反射等；内脏 反射可部分恢复，如血压逐渐上 升到一定水平，动物具有一定的 排便、排尿能力； C反射恢复后：有些反射比正常时 有增强和扩散。如屈肌反射、发 汗反射；脊休克的原因： 不是损伤本身引起的，因再次损伤 不产生脊休克； 是由于脊髓突然失去高位中枢调节 (从大脑皮层到低位脑干的下行纤维 对脊髓的控制作用)的结果。脊休克的产生和恢复说明： 脊髓是某些低级反射的初级中枢； 正常时脊髓受高位中枢的调节：高位中枢对脊髓反射有两种控制作用：A脊休克恢复后，伸肌反射减弱，说明 正常时高位中枢对脊髓反射有易化作 用；B脊休克恢复后，屈肌反射、发汗反射 增强，说明正常时高位中枢对脊髓反 射有

7、抑制作用；*：对临床康复医学的指导意义： 脊髓离断后，屈肌反射增强，伸肌反 射减弱，截瘫患者不能站立。所以： 一方面，要锻炼伸肌，以发展伸肌反 射，使伸肌具有足够的紧张性，使下 肢能伸直，以便拄拐行走； 另一方面，要发挥未瘫痪肌肉（特别 是受断面水平以上的神经支配、且附 着与骨盆的肌肉，如背阔肌等）的作 用，以便拄拐行走时摆动骨盆。2脊髓对姿势的调节 脊髓反射 Control of the posture by the spinal cord Spinal reflexes CNS可通过调节骨骼肌的紧张度或产 生相应的运动,来维持和调节身体在 空间的姿势,此种反射称为姿势反射 (postura

8、l reflex)。在脊髓水平完成 的姿势反射有: 屈肌反射和对侧伸肌反射 Flexor reflex & Crossed-extension eflex 1)屈肌反射:感受器为皮肤。 意义：对机体具有保护性作用。 2)对侧伸肌反射:在屈肌反射基础上发生 意义：在身体失衡时，支持体重，维 持平衡。*:巴宾斯基征(Babinski sign)：检查方 法为被检者下肢伸直，检查者轻划足底 外侧。阳性反应为拇趾背屈，其他四趾 外展呈扇形散开。 提示：锥体束(皮质脊髓束)受损。 本质：是屈肌反射，因为刺激加强时， 还可伴有踝、膝、髋关节屈曲。正常时 屈肌反射受到抑制，不表现出来。婴儿 由于锥体束发育不

9、完全可出现阳性；成 人在深睡和麻醉状态下，也可出现。 (2) 肌牵张反射(Stretch reflex) 1) 概念：有神经支配的骨骼肌在受 到外力牵拉时，能反射性地引起 被牵拉的同一肌肉收缩。 2) 牵张反射的类型： 腱反射(tendon reflex) 肌紧张(muscle tonus) 腱反射：快速牵拉肌腱时发生的 牵张反射。又称为位相性牵张反 射(phasic stretch reflex)。 如膝反射、跟腱反射、肱二头肌 和肱三头肌反射等。 A.感受器是肌梭； B.传入神经纤维是a 类； C.中枢在脊髓前角； D.效应器是骨骼肌收缩较快的快肌纤 维成分； E.反射的潜伏期短（约0.7

10、ms)，因而 是单突触反射。 F. 扣击肌腱时，肌肉内的肌梭同时受到 牵拉，同时发动牵张反射，所以肌肉 的收缩是全部肌纤维的一次性同步收 缩，表现出明显动作。 G. 腱反射的临床意义：了解神经系统的 功能状态。腱反射减弱或消退，提示 反射弧某一环节的损害或中断；腱反 射亢进，提示高位中枢病变。肌紧张：缓慢持续牵拉肌腱时发生 的牵张反射。又称为紧张性牵张反 射(tonic stretch reflex)。 如人体直立时，由于头部及支持体 重的关节受到重力作用而趋于弯曲, 从而牵拉骶棘肌等抗重力肌，反射 性地使被牵拉的抗重力肌收缩，以 维持直立姿势。 A.感受器也是肌梭； B.传入神经为a 、类纤

11、维； C.效应器是骨骼肌收缩较慢的慢肌纤 维成分； D.反射所经过的突触传递不止一个， 是多突触反射； E.肌紧张为同一肌肉的不同运动单位 的交替收缩，因而无明显动作。能 持久地进行而不易发生疲劳。 F.肌紧张的生理意义： 肌紧张是维持躯体姿势的最基本的 反射活动，是姿势反射的基础。因 而肌紧张对于维持站立姿势是必不 可少的。 3)脊髓牵张反射的特点： 牵张反射发生时，同一关节的协同 肌也能发生兴奋，而同一关节的拮 抗肌受到抑制(交互抑制)，但其他 关节的肌肉不受影响； 伸肌和屈肌都有牵张反射，但脊髓 的牵张反射主要表现在伸肌。 屈肌的牵张反射不明显，而是表现 为其拮抗肌（伸肌）的抑制。4)牵

12、张反射的感受器 肌梭 (muscle spindle) 适宜刺激:为牵拉刺激，是感受 肌肉长度变化的感受器,属本体 感受器。 功能:发动牵张反射。 结构： A.为附着在梭外肌纤维上梭形感受 装置,与梭外肌平行呈并联关系; B.肌梭外层为一结缔组织囊，囊内 有梭内肌纤维；梭内肌收缩成分 位于纤维两端，感受装置位于中 间,两者呈串联关系;当收缩成分 收缩时，感受装置对牵拉刺激敏 感性提高； 梭内肌纤维的分类： A.核袋纤维(nuclear bag fiber):细胞 核集中于中央；感受快速牵拉刺激 (动态牵拉)； B.核链纤维(nuclear chain fiber):细 胞核分散；感受缓慢持久的

13、牵拉刺 激(静态牵拉)； 肌梭的传入和传出神经： A.传入神经： a类和类纤维：末梢缠绕在核袋 和核链纤维的感受装置部位；终止 与脊髓前角运动神经元。 B.传出神经： 传出纤维支配梭外肌； 传出纤维支配梭内肌； 运动神经纤维支配梭外肌和梭内肌5)牵张反射的反射弧： 肌肉受到外力牵拉肌梭中间感受 装置被拉长而兴奋冲动沿a 或 类神经纤维传入进入脊髓脊 髓前角运动神经元兴奋传出 纤维发放冲动 被牵拉的梭外肌 收缩。 6)控制牵张反射强度的牵张感受装置 腱器官(tendon organ) 适宜刺激：也为牵拉刺激，是肌肉 张力变化的感受装置。不能发动牵 张反射，但其在牵张反射中具有控 制牵张反射强度的

14、作用，避免被牵 拉的肌肉受到过度牵拉损伤。 结构和功能特点： A.分布于肌腱胶原纤维之间，与 梭外肌纤维呈串联关系； B.传入神经肌为直径较细(12m) 的b 类纤维； C.对肌肉张力变化敏感,如： a.当梭外肌纤维发生等长收缩(长度不 变，张力)：腱器官的传入冲动频 率，肌梭的传入冲动不变； b.当梭外肌纤维发生等张收缩(长度 张力不变)：腱器官的传入冲动频率 不变，肌梭的传入冲动； c.当肌肉受到被动牵拉时(长度、张力 均)：腱器官和肌梭的传入冲动频 率均； 腱器官的传入冲动对同一肌肉的运 动神经元起抑制作用； 肌梭的传入冲动对同一肌肉的运动 神经元起兴奋作用； 因此，当肌肉受到外力牵拉首

15、先兴奋肌梭发动牵张反射被牵拉的肌肉收缩牵拉力量进一步腱器官兴奋运动神经元抑制传出纤维发放冲动 牵张反射受到抑制，避免被牵拉的肌肉受到损伤。 节间反射 Intersegmental reflex： 脊髓某节段神经元发出的轴突与邻近 上下节段的神经元发生联系，通过上 下节段之间神经元的协同活动所进行 的一种反射活动。如搔爬反射。(二) 脑干对肌紧张和姿势的调节 Control of muscle tinus & posture by the brain stem 1.脑干对肌紧张的调节 去大脑僵直Decerebrate rigidity 去大脑僵直的表现：在中脑上、下丘 之间切断脑干的动物为去大脑

16、动物。 去大脑僵直现象：四肢伸直，坚硬如 柱，头尾昂起，脊柱挺硬。 去大脑僵直的本质： 切断相应的脊髓背根，消除肌梭的传 入冲动后，该僵直消失，表明： 去大脑僵直是在脊髓牵张反射的基础 上发展起来的，是一种过强的牵张反 射，是伸肌的紧张性亢进。 去大脑僵直的产生机制 Machanism of decerebrate rigidity 是脑干对肌紧张的调节(抑制区和易 化区活动)不平衡的结果。 脑干网状结构中调节肌紧张的抑制 区和易化区。 A.抑制区 Inhibitory area:较小,位于 延髓网状结构的腹内侧部分。 该区兴奋去大脑僵直减退； B.易化区 Facilitatory regio

17、n: 较大, 包括延髓网状结构的背外侧、脑桥 的被盖、中脑的中央灰质及被盖。 该区兴奋去大脑僵直增强。 脑干以外高位中枢对抑制区和易化区 具有始动作用A.抑制区大脑皮层运动区纹状体(尾核)小脑前叶蚓部延网的抑制区 B.易化区网状脊髓束 运动神经元 肌紧张减弱 小脑前叶两侧前庭核网状构易化区 网状脊髓束运动神经元肌紧张 前庭脊髓束运动神经元肌紧张大脑皮层等三部位可抑制易化区切断处 去大脑僵直的临床表现： 去大脑僵直是抗重力肌的肌紧张明显 增强，由于人体是直立的，所以抗重 力肌在上肢是屈肌；在下肢是伸肌。 去皮层僵直 decorticate rigidity： 如蝶鞍囊肿，使皮层 与皮层下失去联系

18、时： A仰卧,头部姿 势正常时：双 下肢伸肌僵直， 双上肢呈半屈 曲状态； B仰卧,头部 转向一侧时: 双下肢伸肌 僵直，下颏 所指侧上肢 僵直，而对 侧上肢呈半 屈曲状态； 去大脑僵直： 在中脑发生损伤、缺血或炎症等疾患时，患者表现出：头后仰，上下肢僵硬，上臂内旋，手指屈曲倒勾。出现去大脑僵直表明病变侵袭到脑干，是预后不良的信号。 僵直与僵直：从牵张反射机制来 分，僵直可分为两种： 僵直(- rigidity)：高位中枢的 下行始动作用，首先提高运动 神经元的兴奋性，使肌梭的传入 冲动增多，转而增强运动神经 元的活动而出现的僵直。 经典的去大脑僵直属于僵直， 因切断脊髓背根，该僵直消失。 僵

19、直是通过网状脊髓束实现的。 僵直(- rigidity)： 高位中枢的下行始动作用，直接或 间接通过中间神经元提高运动神 经元的而出现的僵直。 在上述切断背根的去大脑动物，再 切除小脑前叶，僵直又出现，此僵 直为僵直，因背根已切断不可能 出现僵直僵直，但如再切断第 对脑神经，僵直将再次消失。 僵直是通过前庭脊髓束实现的。 2脑干对姿势的调节 Control of the posture by the brain stem 姿势反射 Postural reflex：中 枢神经系统通过调节骨骼肌的紧 张度或产生相应的运动，以保持 或改正身体在空间姿势的反射。 姿势反射分为：状态反射、翻正 反射等。

20、 迷路紧张反射(tonic labyrinthine reflex)： 椭圆囊和球囊的囊斑上的毛细胞纤 毛，受重力作用而倒向不同所产生 的传入冲动对躯体伸肌紧张性的反 射性调节。反射中枢在前庭核。 A.去大脑动物，仰卧时，伸肌紧 张性 B.去大脑动物，俯卧时，伸肌紧 张性 颈紧张反射(tonic neck reflex)： 颈部扭曲时，颈部脊椎关节韧带和 肌肉本体感受器的传入冲动对四肢 肌肉紧张性的反射性调节。 A.头转向一侧时：下颏所指一侧的伸 肌紧张性增强； B.头前俯时：前肢伸肌紧张性降低,后 肢伸肌紧张性增强；C.头后仰时：前肢伸肌紧张性增强,后 肢伸肌紧张性降低； 翻正反射(righ

21、ting reflex) (三)大脑皮层对躯体运动的调节 Control of the somatic motor function by cerebral cortex 1.大脑皮层运动区(motor area of the cerebral cortex) 主要运动区： 部位：中央前回的4区和6区。 特点： A.交叉支配：即一侧皮层运动区,支配对 侧躯体的运动;但头面部为双侧支配， 而面神经支配的下部面肌,舌下神经支 配的舌肌主要受对侧皮层支配。 *:一侧内囊损伤,上运动神经元麻痹，对 侧躯体肌肉瘫;头面部多数面肌不瘫, 而造成对侧下部(眼裂以下)面肌和舌 肌瘫,表现为口角向病灶侧偏斜,伸

22、舌 时舌尖偏向健侧（因单侧颏舌肌收缩 时,舌伸向对侧)。 B.有精细的功能定位：即刺激一定部位 的皮层只能引起少数肌肉的运动，而 不能引起肌群的协调性运动。 C.总体安排是倒置的，但头面部是直立 的; D.运动区面积的大小与运动的灵敏精细 程度有关。 其他运动区： 运动辅助区：位于皮层内侧面(两 半球纵裂内侧壁)4区之前。刺激 该区可引起肢体运动和发声，反 应一般为双侧性； 第一、二感觉区：也与躯体运动有 关，如第一感觉区破坏可使已学会 的操作性运动(如用刀、叉吃饭)丧 失； 8、18、19区与眼外肌运动有关。 运动柱(motor column)： 大脑皮层运动区的神经元呈纵行柱状 排列,组成

23、大脑皮层的基本功能单位， 称为运动柱。 一个运动柱控制同一关节的几块肌肉 的活动，而一块肌肉可接受几个运动 柱的控制。2运动传导通路 发动随意运动的下行通路(锥体系): 皮层脊髓束：由皮层运动区发出， 经内囊、脑干下行到达脊髓前角运 动神经元的传导束。分为皮层脊髓 侧束、皮层脊髓前束。A皮层脊髓侧束(在延髓交叉)：皮层 脊髓束中80%的纤维在延髓锥体交叉 到对侧，沿脊髓外侧索下行，贯穿 脊髓全长，终止于脊髓前角外侧部 运动神经元。 功能：控制四肢远端肌肉，与精细 的、技巧性的运动有关。B皮层脊髓前束(在延髓不交叉)：皮 层脊髓束中20%的纤维在延髓锥体不 交叉，在脊髓同侧前索下行，一般下 降到

24、胸部，大部分逐节段在脊髓前连 合交叉，终止于对侧脊髓前角内侧运 动神经元。 功能：控制躯干和四肢近端肌肉，尤 其是屈肌。与姿势调节和粗大运动有 关。 皮层脑干束：由皮层运动区发出，经 内囊到达脑干内脑神经核运动神经元 的传导束。 协调随意运动的下行通路(锥体外系): 锥体系以外所有控制脊髓运动神经 元活动的下行通路。 锥体系发出的侧枝以及一些直接起 源运动皮层的纤维，经皮层下核团 接替换元后所形成的下行传导束。顶盖脊髓束：网状脊髓束：前庭脊髓束： 红核脊髓束：功能与皮层脊髓侧束 相似，参与远端肌肉 有关精细运动的调节. 三者功能与皮层脊髓前束相似，参与近端肌肉有关的粗大运动和姿势的调节主要有四

25、： 上运动神经元和下运动神经元 上运动神经元(Upper motor neuron): 脑内控制下运动神经元的那些神经 元。如大脑皮层运动神经元。 下运动神经元(Lower motor neuron): 脊髓前角运动神经元和脑神经核运动 神经元。 上下位运动神经元间的突触联系:A锥体系： a.10-20%的上、下运动神经元之间直 接发生单突触联系。 b.80-90的上、下运动神经元之间经 过一个以上的中间神经元接替。 因此，锥体束的功能有二： *:通过单突触联系,作用于运动神经 元以发动随意运动;作用于运动神 经元调整肌梭敏感性以配合运动。 *:通过中间神经元，改变支配拮抗肌 运动神经元的活动

26、，使肢体运动有 合适的强度，保持运动的协调性。 B锥体外系： 由于皮层神经元轴突较短，由皮层 发出后在皮层下核团换元，最后经 四束下行到达两侧脊髓前角，主要 作用于运动神经元。 锥体外系功能:与调节肌紧张;配合锥 体系协调随意运动有关。 运动通路损伤后的瘫痪(Paralysis) 迟缓性瘫痪(Flaccid paralysis): 又称下运动神经元瘫或周围性瘫 或软瘫。见于脊髓前角或脑神经 核运动神经元或运动神经损害。 痉挛性瘫痪(Spastic paralysis): 又称上运动神经元瘫或中枢性瘫 或硬瘫。见于皮层运动区或锥体 束损害。(上N元)痉挛性瘫痪和(下N元)迟缓性瘫痪临床特点 痉挛

27、性瘫痪 迟缓性瘫痪瘫痪的分布 范围较广，偏瘫、单瘫和截瘫 范围局限，以肌群为主肌紧张 张力过强 张力减退反射 腱反射亢进， 浅反射消失 腱反射减弱或消失，浅反射消失临床特点 痉挛性瘫痪 迟缓性瘫痪病理反射 阳性 阴性肌萎缩 无，可有 轻度废用 性萎缩 显著，且早 期出现 (四)基底神经节的功能 Function of the basal ganglia 1基底神经节的结构： 尾核 壳核 纹状体 苍白球(旧纹状体) 丘脑底核 红核 黑质基底神经节新纹状体2.新纹状体的中型多棘神经元 medium spiny neuron,MSN: 1)MSN是新纹状体内的信息整合和传出 神经元; 2) MSN的

28、传入: 大脑皮层Glu神经元 黑质致密带DA神经元 纹状体内GABA神经元 纹状体内ACh神经元MSN树突远端MSN胞体和树突近端 3)MSN轴突构成传出系统,递质为GABA; 4)MSN膜上有D1和D2受体: D1受体被DA激动时,可增强直接通路效应; D2受体被DA激动时,可抑制间接通路效应;3.新纹状体内的ACh中间神经元: 1)ACh神经元与黑质的DA神经元轴突末梢及皮 层的Glu神经元轴突末梢均有突触联系; 2)DA可抑制而Glu可兴奋此类中间神经元; 3)在新纹状体内,DA、Glu与ACh的突触联系以 及相互之间的动态平衡是维持正常运动的 前提； 4.与基底神经节运动调节功能有关的

29、回路: 1)与皮层间的直接通路direct pathway: 在该通路,当新纹状体活动皮层活动, 产生去抑制(disinhibition)现象2)与皮层间的间接通路indirect pathway: 在该通路,新纹状体活动皮层活动。 此通路部分抵消直接通路对皮层的兴奋作用3)黑质-新纹状体通路Substantia nigra-neostriatum pathway: 此通路对上述两通路起调控作用。DA通过D1受体增强直通路，通过D2抑制间接通路黑质与新纹状体间的环路(-)(-) 5.基底神经节的功能： 基底神经节参与： 随意运动的产生和稳定的调节； 肌紧张的调节； 本体感受传入冲动信息的处理；

30、 运动的设计和程序的编制； 6.与基底神经节有关的疾病： 震颤麻痹Paralysis agitans,又称 帕金森病Parkinsons disease。 该病：运动过少，肌紧张过强。 症状： A.全身肌紧张性增高，肌肉强直(呈 铅管样或齿轮样强直)； B.随意运动少,动作缓慢,表情呆板; C.静止性震颤Static tremor:手呈搓 丸样动作(节律4-6次/s)，随意运 动时减轻或停止，入睡后消失。 病变部位及病因： A.黑质多巴胺神经元功能受损，证 据如下： a.患者脑内多巴胺含量下降； b.用利血平耗尽动物脑内多巴胺， 动物出现震颤麻痹症状； c.给动物投多巴胺前体L-Dopa, 震

31、颤麻痹症状好转。 B.纹状体ACh神经元功能亢进，证据 如下： a.向苍白球注ACh对侧肢体症状加 剧； b.向苍白球注Atropine对侧肢体症 状减退； 目前认为,黑质-新纹状体DA递质系统可通过D1受体增强直通路，通过D2抑制间接通路。黑质病变取消了这种作用,造成运动皮层活动减少,产生上述症状。 治疗:L-Dopa；M受体阻断剂：阿托 品、东莨菪碱或安坦等。 但L-Dopa和M受体阻断剂对静止性震 颤无效。该症状的发生可能与丘脑VL 的功能异常有关。破坏丘脑该区域或 切断苍白球至丘脑VL的纤维，静止性 震颤消失。 舞蹈病 (Chorea) 又称亨廷顿病(Hutingtons diseas

32、e) 该病运动过多，肌紧张不全。 症状： A.不自主的上肢和头部舞蹈样动作； B.肌张力降低； 病变部位及病因： A.纹状体内ACh和GABA神经元功能 受损，证据如下： a.病理表明，患者纹状体萎缩，但 黑质-纹状体通路完好； b.脑内多巴胺含量正常；B.黑质多巴胺神经元功能相对亢进， 证据如下： a.利血平耗尽动物脑内多巴胺，动 物症状缓解 b.给动物投多巴胺前体L-Dppa, 症 状加剧；纹状体 ACh和GABA神经元功能减退使GABA神经元轴突下行反馈抑制黑质DA神经元的作用被取消，造成黑质DA神经元功能相对亢进，使间接通路活动减弱，直接通路活动增强，导致皮层活动增加，产生症状。治疗：

33、利血平。(-)(-) (五)小脑的功能 Function of the cerebellum 小脑在维持机体姿势平衡、调 节肌紧张、协调和形成随意运 动中起重要作用。 1前庭小脑(Vestibulocerebellum)： 构成：脊髓小脑又称原始小脑、古 小脑，主要由绒球小结叶构成，接 受前庭核传入纤维的投射。 功能：维持姿势的平衡和眼球运动。 调节机体姿势平衡的反射弧： 前庭器官前庭核绒球小结叶 前庭核脊髓运动神经元肌肉 功能受损的表现： 动物实验：切除绒球小结叶后： A.猴：不能保持身体平衡，站立不 稳，只能依墙角而立，但其他随意 运动仍很协调，能完成进食动作。 B.犬：不再得运动病； C.猫：出现位置性眼震颤 (Positional nystagmus) 患者的临床表现： A.平衡障碍:尤其是与前庭联系受累(例 如,第四脑室附近的肿瘤压迫绒球小