第2章组织胚胎学概论(共16页)

1、第篇 基础医学(j ch y xu)第一章 组织(zzh)胚胎学概论第一节 组织胚胎学的研究(ynji)内容及意义一切生物体无不由细胞构成。人体内的细胞不但为数甚巨，且其形态与结构各异。人体不是众多细胞的杂乱组合。一些形态近似，功能相关的细胞和由细胞产生的细胞间质组合在一起构成了组织。毫无疑问，细胞是构成机体的主要结构和功能单位，但细胞间质及其中的体液成分血浆、组织液和淋巴液等）构成了细胞生存的微环境，起着支持、保护和营养细胞的作用，并且与细胞的分化和运动密切相关。人体内有四种基本组织，即上皮组织、结缔组织、肌肉组织和神经组织.这儿种组织按定规律相互结合，构成了人体内各器官和系统。研究基本组织

2、及各器官形态结构及相关功能的科学称为组织学。成人体内的所有细胞均来自受精卵，而受精卵则由男性的精子和女性的卵子相互融合而成，这个融合过程称受精。受精卵在母体内不断增殖分化、生长及发育为成熟胎儿直至娩出。研究个体发生、发育及其机理的科学称为胚胎学。组织学与胚胎学的雏形始于17世纪。以后的几百年，组织学基本上是沿着描述组织学、比较组织学、实验组织学与功能组织学方向不断发展；而胚胎学则经历了描述胚胎学、比较胚胎学、实验胚胎学直至分子胚胎学几个阶段。近代医学有两个趋势：一个是由整体水平向细胞水平和分子水平不断深人，另一个是各学科间广泛渗透，形成众多边缘学科，从不同角度探讨生命规律以及人体与环境的关系。

3、组织学与胚胎学的发展也充分体现这两个趋势，一方面组织学与胚胎学的研究从细胞水平向亚细胞乃至分子水平不断深化；另一方面组织学和胚胎学又与生物化学、产仁理学、免疫学、内分泌学和生殖生物学等相关学科交叉渗透。一些近代医学的重大课题，诸如细胞增殖与分化的调控、细胞间的通信与识别、细胞突变与癌变及逆转、组织细胞的衰老与死亡乃至生育、不育与节育、畸形与优生等，无不基于对人体组织学与胚胎学的深刻认识。总之，组织学与胚胎学已交织在现代生命科学的体系网络中，成为一门重要的基础课程。第二节 组织胚胎学研究方法及学习方法一、组织胚胎学的研究方法【形态学研究方法】1.一般光学显微镜 机体各部分的微细结构，必须用显微镜

4、才能进行观察。应用光学显微镜（简称光镜）观察组织切片是最常用的方法；它要通过取材、固定和石蜡包埋等步骤，然后用切片机切成510m的组织切片，经脱蜡、染色以增加反差，再经透明封固后即可在光镜下观察，所见结构称光镜结构。最常用的切片染色是苏木精）和伊红染色，简称H.E.染色。苏木精将细胞核染成紫蓝色，伊红将细胞质染成粉红色。苏木精为碱性染料，组织结构与碱性染料亲和力强者称为嗜碱性；伊红为酸性染料，与酸性染料亲和力强者，称为嗜酸性，若与两者的亲和力都不强，则称为中性.为了更好地保存细胞内酶的活性或缩加切片制作过程，组织块也可不予固定，而立即投人液氮中（-196）快速冻结，用恒冷切片机制成冰冻切片，再

5、经过染色并观察。液态标本可制成涂片（如血涂片、精液涂片）：疏松的组织可撕成薄片铺在玻片上制成铺片；坚硬的组织（如骨和牙）则需磨成薄片称磨片.再经染色后观察。2.荧光显微镜 由光源、滤光系统和显微镜只个部分组成口光源为高压汞灯，可产生紫外光，标本中的自发荧光物质或经荧光素染色或标记的结构在紫外光激发下可产生各种颜色的荧光.以此来研究该荧光物质在细胞和组织中的分布。3.相差显微镜 是将活细胞不同厚度及细胞内不同结构对光产生的不同折射.转换成光密度差异，从而使无色透明的活细胞镜下结构反差明旅，图像清晰，用于进行细胞培养中活细胞的观察。4.激光扫描共聚焦显微镜 是近年研制和应用的一种新型显微镜。它将激

6、光束落在样品上，并做移动扫描，对样品内某种荧光标记的物质进行二维和三维的动态微量分析测定。可用来研究活细胞内Ca2+、Na+和K+等离子和pH值的动态变化；细胞内各种细胞器，细胞骨架、核酸、蛋自质和受体等的定位和定量分析.细胞膜电位、膜通道及信息传递的检测。5.电子显微镜技术 电子显微镜（简称电镜）的发明和使用，使组织胚胎学研究发生了深刻变化。光镜分辨率为0.2m，放大倍数约为1000倍，而电镜的分辨率为0.2m，比光镜高1000倍，可放大几万倍至几十万倍，因此电镜能观察到更微细的结构。在电镜下所见的结构称为超微结构。（l）透射电镜 用于观察细胞内部结构，标本制备比光镜的要求更严格，组织块要更

7、新鲜，体积更小（lmm污）.固定常用戊二醛和饿酸。切片则用超薄切片机，制成5080m的超薄切片，用醋酸铀和柠檬酸铅染色，然后在电镜下观察并摄片。（2）扫描电镜 用于观察组织或细胞表面的微细结构，标本需经喷镀金属膜特殊处理.然后在扫描电镜下观察，在荧光屏上扫描成像，呈现富于立体感的表面图像.如细胞表面的微绒毛、纤毛和细胞伸出的伪足等。【组织、细胞化学成分定位(dngwi)及其代谢研究方法】1.一般(ybn)组织化学术 是应用化学反应与物理反应原理检测组织或细胞内某种化学成分并进行定位、定量(dngling)及相关功能研究的技术。（1）多糖 显示多糖或蛋白多糖的常用方法是过碘酸一雪夫反应（PAS反

8、应）。组织或细胞中的多糖被结合形成紫红色沉淀物。此反应称PAs阳性反应，PAS阳性部位为多糖存在的部位。（2）脂类 标本用甲醛固定，冷冻切片，用油红O、尼罗蓝或苏丹类染料染色，使组织和细胞中的脂类物质显示相应颜色。亦可用饿酸固定兼染色，脂类呈黑色。（3）酶 酶细胞化学反应的基本原理是利用酶对其相应底物的水解、氧化等作用，使底物的反应产物被某种捕获钊捕获并在原位沉淀，形成有色的终产物，借此测定该酶在细胞内的分布及活性强弱。（4）核酸 显示DNA的传统方法是Foulg即反应。组织切片或细胞涂片先经稀盐酸处理.使DNA水解，醛基暴露，再用雪大试刊处理，形成紫红色反应产物。2.免疫组织化学术 利用免疫

9、学抗原和抗体特异性结合的原理，检测组织或细胞中的多肤和蛋白质等大分子物质的分布。为显不抗原抗体复合物的存在，需进行抗体标记；用荧光素如异硫氰酸荧光素标记，可以在荧光撇微镜下观察，用胶体金标记，可以在电镜下观察，用辣根过氧化物酶标记，则可在光镜下或在电镜下观察。3.原位杂交术 是通过检测细胞内mRNA和DNA分子序列片段，原位显示细胞合成某种多肤或蛋白质的基因表达应用某种已知的并被标记的RNA或DNA片段即核酸探针（mRNA或DNA）。与细胞内的待测核酸（RNA或DNA片段）进行杂交，通过标记物的显示在光镜和（或）电镜观察目的mRNA或DNA的存在与定位。4.放射自显影术 是应用放射性核素或其标

10、记物注人机体内或加人培养细胞的培养基内，细胞摄取放射性物质；将感光乳胶涂在制成的组织切片仁或培养的细胞上；核素射线使乳胶感光，经显影、定影后在镜下观察。借此研究该核素或其标记物在细胞和组织内的原位分布，并追踪其代谢转归。【组织、细胞定量(dngling)研究方法】1.显微分光(fn un)光度测量术 是应用显微分光(fn un)光度计，以物质分子对光波的选择性吸收为基础，在显微镜下对生物样品中的化学物质进行定量分析。2.形态计量术 是运用几何学和统汁学原理.对组织或细胞进行二维和三维的形态测量研究，如对细胞的数量、体积、表面积和周长的相对和绝对值的测量等。3.流式细胞术 是近年发展起来的细胞分

11、类和定量研究技术.能对细胞的生物化学和生物物理特性进行快速定量测定，还可分选收集各种细胞。该技术的创立为细胞动力学、免疫学、血液学和肿瘤学等的研究提供了重要的研究手段。如细胞周期各时相细胞的比例，同步分析细胞内DNA、RNA和蛋白质的含量，淋巴细胞亚群的分离和定量，淋巴细胞表面受体的分析，分离和浓缩造血十细胞，血细胞增殖情况，恶性肿瘤早期诊断，药物作用机制等。4.组织培养技术 是将离体的细胞、组织或器官置于培养基中，在无菌和适宜温度及酸碱度条件下进行培养成活，藉以观察各种物理、化学和生物因素对组织或细胞的作用，探索和提示细胞生命活动规律和细胞的结构功能变化。二、组织胚胎学的学习方法【形态与功能

12、的结合】组织学是一门以研究形态结构为主的学科，但形态结构特点总是和一定的生理功能密切相关的。例如，合成蛋白质的细胞，其核酸代谢及基因表达旺盛，故而都有核仁明显，胞质嗜碱性、粗面内质网及高尔基复合体发达等特点，学习时联系功能会容易理解并记住这些细胞结构，而不需要死记硬背。【立体与整体的概念】不论是细胞或是器官，都是立体的。在制成的切片中，由于切片的部位与方向不同而呈现不同的形态。例如，一个细胞，由于所切部位不同，在有的断面上可见到细胞核，有的断面则没有细胞核。所以学习时要建立由平面到立体的概念。人体内的各种细胞、组织和器官是整体的一部分，它们通过神经体液调节而成为统体，能和外环境相适应。因此，学

13、习时要有整体概念，将局部和整体结合起来分析，才不至于“只见树木，不见森林”。【时间与空间的概念】在研究组织学时一定要联系组织与器官的发育过程。胚胎发生每时每刻都在发生变化，这种变化是一个连续过程，我们应当了解每一过程发生于何时，发生于何处，发生何种变化，这样才能了解其来龙去脉。当然出生以后组织也不是一成不变的。组织在出生以后也经历生长、成熟与死亡的过程，还会发生各种病理变化，因此必须建立一个动态变化的概念。第二章 上皮组织与结缔组织第一(dy)节 上皮组织(shngpzzh)上皮组织简称上皮由密集排列的上皮细胞和少量细胞间质组成，细胞间由粘着物和特殊连接结构牢固相连。上皮细胞呈现明显的极性一面

14、朝向身体表面或有腔器官的腔面，称游离面；与游离面相对的另一面向着深部的结缔组织，称基底面；细胞的两端在结构和功能上具有明显的差别。上皮与结缔组织间借一薄层(bo cn)基膜相连接，上皮组织中一般没有血管及淋巴管，细胞所需的营养依靠结缔组织内的血管提供，营养物质可透过基膜营养下皮。上皮内常有丰富的游离神经末梢分布，感觉敏锐。上皮组织主要可分为被覆上皮和腺上皮两大类.具有保护、吸收、分泌和排泄等功能，不同的上皮其功能各有侧重。另有一些上皮的细胞特化为有特定功能的细胞，如肌上皮细胞是指具有收缩能力的上皮细胞；感觉上皮细胞是下皮内特殊分化并具有感受特殊刺激功能的细胞。本章主要叙述被覆上皮和腺上皮。一、

15、被覆上皮覆盖于身体表面和衬贴在有腔器官腔面的上皮，称被覆上皮。被覆上皮分布广泛，除关节腔的软骨面外，身体体表和有腔器官的内表面，都衬贴着被覆上皮。被覆上皮的细胞形状规则，紧密排列成层，由于其一般位于边界上，故细胞极性明显，具有上皮组织的典型结构。【被覆上皮的类型和结构】被覆上皮主要依据组成上皮的细胞层数和细胞形状进行分类。单层上皮由一层仁皮细胞组成，所有细胞的基底面都附着于基膜游离而多伸达上皮的表面。复层下皮由多层细胞组成，只有最深层的细胞附着于基膜。根据细胞恻亘形状（复层上皮为浅层细胞侧面形状）可进一步分类。1.单层扁平上皮 由一层很薄的扁平细胞组成。由表面看，细胞呈不规则形或多边形，核椭圆

16、形，位于细胞中央。细胞边缘呈锯齿状或波浪状，互相嵌合。从上皮的垂直切面看，中央含核的部分略厚，其余胞质很薄，物质易透过。衬贴在心、血管和淋巴管腔面的单层扁平上皮称内皮。分布在胸膜、腹膜和心包膜表面的单层扁平仁皮称间皮。2.单层立方上皮 由层立方形细胞组成。从上皮表面看，细胞呈六角形或多角形；从上皮的垂直切面看，细胞呈立方形，核圆居细胞中央。3.单层柱状上皮 由一层棱柱状细胞组成。从表面看.与单层立方上皮相似；从垂直切面看，细胞呈柱状，核椭圆形，长轴垂直于基膜，多位于细胞近基底部。4.假复层纤毛柱状上皮 上皮由柱状、梭形和锥体形等几种形状、大小不同的细胞组成；由于几种细胞高矮不等，细胞核所在位置

17、高低不齐，故从上皮的垂直切面看，形似复层，但这些高低不等的细胞的基底面都附着于基膜，故此种上皮仍属单层上皮范畴，柱状细胞游离面具有纤毛。在单层柱状上皮和假复层纤毛柱状上皮中常夹有杯状细胞。杯状细胞的形状像高脚酒杯，细胞顶部充满粘液性分泌颗粒，基底部较细窄，胞核位于基底部，常为较小的三角形，着色较深。杯状细胞是一种腺细胞，分泌粘液，有滑润和保护上皮的作用。5.复层扁平上皮 又名复层鳞状上皮，由多层细胞组成，是最厚的一种上皮。从上皮的垂直切面看，细胞的形状和厚薄不一。紧靠基膜的一层细胞，称为基底层，细胞较小，多为立方形或矮柱状，此层以上是数层多边形细胞，越向表层，细胸逐渐变扁呈鳞片状，最表层的扁平

18、细胞已衰老退化，不断脱落。基底层的基层细胞较幼难，具有旺盛的分裂能力，新生的细胞渐向浅层移动，以补充表层脱落的细胞。复层扁平上皮具有很强的机械性保护作用，上皮有很强的修复能力。皮肤表皮的复层扁平上皮为角化型上皮，其表层细胞胞质中充满角蛋自，具有更强的保护作用（详见皮肤）。复层扁平上皮与谬部结缔组织的接触面凹凸不平，扩大了两者的连接面，此处结缔组织内含丰富的毛细率管，有利于上皮细胞的营养和代谢。6.变移上皮 又名移行上皮.其细胞形态和层次可随所在器官的收缩或舒张而变化，故而得名。表面一层细胞体积大，多呈立方形，有些细胞含双核；常可见一个细胞盖住下层数个细胞，故有盖细胞之称，其近游离面的胞质较为浓

19、密，着色较深，有防止尿液侵蚀的作用；复层细胞为多边形或倒梨形；基底细胞为矮柱状或立方形。【上皮组织(shngpzzh)的特殊结构】上皮组织与其功能相适应，在上皮细胞的各个面常形成(xngchng)各种特殊结构。这种结构有的是由细胞质和细胞膜构成的；有的是由细胞膜、细胞质和细胞间质共同构成的。1.上皮细胞的游离(yul)面 （1）细胞衣 又称糖衣，是细胞膜中糖蛋白和糖脂外伸的糖链形成的薄层绒状结构，以上皮细胞游离面较为显著。细胞衣与细胞的粘着、支持、保护、物质交换及细胞识别等功能有关。（2）微绒毛 电镜下观察，大多数细胞表面均可见细胞膜和细胞质伸出的细小指状突起，称为微绒毛。微绒毛长短不等，排列

20、也不整齐，井可有分支，在一些具有活跃的吸收功能的上皮细胞，如小肠上皮和肾脏近曲小管上皮，其游离面微绒毛多而长，且排列整齐，构成光镜下细胞游离面的纹状缘或刷状缘。这些微绒毛长约1.4m，宽约0.1m，中轴的细胞质内含有纵行的微丝。微绒毛显著地扩大了细胞的表面积，有利于细胞对物质的吸收。（3）纤毛 是细胞游离面细胞膜与细胞质伸出的能摆动的细长突起，长510m。，粗约0.2m。较微绒毛粗而长，在光镜下即能见到。电镜下.纤毛的内部有多条纵行微管.微管的排列有一定的规律，中央为2条完整的微管，周围为9组成对的双联微管，每根纤毛的根部有一致密颗粒，称基体，基体的结构与中心粒基本相同，有产生纤毛的功能。纤毛

21、具有向一定方向节律性摆动的能力，许多纤毛的协调摆动如同风吹麦浪起伏.能把粘附在上皮表面的分泌物和颗粒状物质向一定方向推送。例如气管的假复层纤毛柱状上皮通过纤毛的定向摆动，可把被吸人的灰尘和细菌等排出。现认为纤毛的摆动与双联微管的互相滑动有关。2.上皮细胞的侧面 上皮组织的细胞间隙很窄，一般宽1620m，细胞间粘附力很强，相邻细胞以膜上的镶嵌糖蛋白一一钙粘蛋白及细胞间蛋白多糖相互结合，钙粘蛋白是一类钙依赖性细胞粘附分子，介导相同细胞间的同质粘附。在上皮细胞侧面还特化形成数种细胞连接。（l）紧密连接 又名闭锁小带。位于相邻两细胞间隙的顶端，为长短不等的带状。电镜下，紧密连接处相邻两细胞的细胞膜外层

22、，颗粒状的嵌人蛋白质紧密地排列成行形成网状的脊，两细胞膜上的峰与婚彼此融合，细胞间隙消失，将上皮细胞的间隙在近顶端处封闭，非融合处尚留有1015m的间隙。紧密连接除有机械性的连接作用外，更重要的是封闭了细胞间隙，能阻挡外部大分子物质由细胞间隙进人组织内。（2）中间连接 又名粘着小带。位于上皮紧密连接的深部，呈连续带状，环绕上皮细胞。连接处相邻两细胞之间仍有1520m的间隙，其中有较致密的丝状物连接两侧的细胞膜。在连接处胞膜的胞质面，附着有薄层致密物质和微丝，该微丝参与构成细胞顶部胞质中的终末网。中间连接较牢固，除有加强细胞间连接作用外，还有保持细胞形状和传递细胞收缩力的作用。（3）桥粒 又名粘

23、着斑。是一种斑状连接，大小不等，位于中间连接的深部。连接区细胞间隙略宽，为2030m，其中有低密度的丝状物，间隙中央有一致密的中线，由丝状物交织而成，这些丝状物属于钙粘蛋白家族.细胞膜的胞质面有较厚的致密物质构成的椭圆形附着板，胞质中许多直径10m的索状中问丝（角蛋白丝）插人附着板中，并常形成拌状折返间胞质，构成有很大抗张强度的细胞骨架，在细胞内起支持和固定作用。通过桥粒，邻近细胞的中间丝间接相连，形成贯穿组织的连续的网络。桥粒是一种很牢固的细胞连接，多见于易受机械性刺激或摩擦的部位，如皮肤的复层扁平上皮。（4）缝隙连接 又名缝管连接或连接膜，呈斑状。连接处可见相邻两细胞的细胞膜呈间断融合。未

24、融合处，细胞间隙很窄，仅23m，融合处，相邻两细胞的胞膜上有许多排布规律的柱状颗粒，称连接小体，直径79m，为膜镶嵌蛋白，它由六个亚单位组成，中央有约2m直径的亲水小管。相邻两细胞膜中的颗粒彼此相接，亲水小管也通连，成为细胞间直接相通的管道。在钙离子和其他某些因素的作用下，管道可开放或闭合，可供细胞互相交换某些小分子物质和离子，借以传递化学信息，调节细胞的分化和一连接小体增殖。同时，小管处电阻低，在心肌细胞间、平滑肌细胞间和神经细胞间，可经此传递电冲动，故缝隙连接又称通讯连接。一般只要有两个或两个以上连接同时靠近存在，即可称连接复合体。3.上皮细胞的基底面 （l）基膜 是上皮基底面与深部结缔组

25、织之间的薄层膜状结构。由于很薄，在光镜下常规染色切片中，很难分辨基膜；但用镀银染色，基膜呈黑色，PAS反应呈阳性。电镜下，基膜分为两部分，邻近上皮的部分称基板；与结缔组织相邻的部分为网板，一些上皮的基膜仅由基板构成。基板主要是上皮细胞的产物，厚20100m，主要由W型胶原蛋白和星笙连蛋自组成。基板通过一些锚着纤维附着于深部结缔组织丁两板则是结缔组织内的成纤维细胞的产物，由交织成网的网状纤维构成。基板有一定的张力和伸展性，具有支持和连接作用，它也是物质通透的半透膜，近来研究发现基膜还能影响细胞代谢、信号传导和细胞移动，并可通过结合生长因子调节细胞生长与分化。（2）质膜内摺 是上皮细胞基底面的细胞

26、膜折人胞质所形成的许多内褶。质膜内褶是一种扩大细胞基底面表面积的方式，有利于水和电解质的转运，此种物质转运作用需耗费能量，故质膜内褶附近的胞质中常有较多纵行排列的线粒体。质膜内褶多分布于肾脏的近端小管和远端小管以及唾液腺的纹状管细胞。（3）半桥粒 在上皮细胞的基底面，一些上皮细胞侧胞质内形成半，个桥粒的结构，称半桥粒，将上皮细胞固着在基膜上。二、腺上皮和腺具有分泌功能(gngnng)的细胞称腺细胞，由腺细胞组成，主要行使分泌功能的上皮称腺上皮，以腺上皮为主要成分组成的器官称腺（体）。有的腺分泌物经导管排至体表或器官(qgun)腔内，称外分泌腺，如汗腺、胃腺等；有些腺没有导管，分泌物（主要为激素

27、）释人血液(xuy)，称内分泌腺，如甲状腺、肾上腺等。【腺的发生(fshng)】腺上皮起源于胚胎(piti)期的被覆上皮。由原始上皮细胞分裂增殖内陷，形成细胞索，长人深部的结缔组织中，分化成腺。细胞索的末端发育为分泌部；与原始被覆土皮相连的部分发育为导管，若该部分在发育过程(guchng)中消失，则腺体与原始上皮隔离，成为内分泌腺。【外分泌腺的一般结构及分泌方式】按组成腺的细胞数量多少，外分泌腺可分为单细胞腺和多细胞腺。前述的杯状细胞就是单细胞腺，但人体中大多数腺是多细胞腺。多细胞腺大小不等，一般都由分泌部和导管两部分组成。1.分泌部 一般由一层腺细胞组成，中央有腔。根据分泌部的形状，腺可分为

28、管状腺、泡状腺和管泡状腺，泡状和管泡状的分泌部常称腺泡。分泌部的腺细胞结构，因腺的种类和分泌物性质的不同而有显著差别。消化道和呼吸管道的一些外分泌腺，按其腺细胞分泌物的性质可分为桨液性腺泡、粘液性腺泡和混合性腺泡三种。2.导管 导管与分泌部直接相通，由单层或复层上皮构成。导管主要是排出分泌物，但有些腺的导管还有吸收水和电解质及排泌作用。根据导管有无分支，外分泌腺可分为单腺和复腺。通常把分泌部的形状和导管是否分支两个因素结合起来，进行腺的分类。【上皮组织的更新与再生】上皮组织的再生能力很强，可分为生理性再生和病理性再生两大类。前者如皮肤的复层扁平上皮和胃肠道的单层柱状上皮，它们不断地衰老、死亡、

29、脱落，又不断地由具有分裂能力的幼稚细胞增生补充。不同部位上皮的再生速度是不同的，如小肠上皮更新周期约为7天，表皮为1530天等。由于炎症、创伤等病理因素所致的组织损伤，则由周围未损伤的上皮细胞分裂分化，予以补充，这些属于病理性再生。1.生理性再生 生理性再生是指在正常生理状态下上皮组织的更新。上皮组织在正常生理状态下，表面细胞经常有死亡脱落现象，特别是表皮和消化道上皮。由于经常遭受磨损、脱落，随即由上皮内分化程度较低的细胞通过有丝分裂的方式递补，以保持上皮细胞数的恒定和完整。各器官的上皮更新速度不等，如小肠绒毛上皮全部更新一次只需25天；而胰腺上皮则需50天左右。2.病理性再生 病理性再生是指

30、由炎症、创伤等病理因素引起损伤后上皮组织的修复，如皮肤的表皮损伤缺失后，由伤口边缘的上皮基底层细胞或附属腺导管的上皮细胞分裂增殖，向结缔组织裸露区移动，成为单层扁平细胞，覆盖创面。以后随着移动来的细胞数目的增加而逐渐增加再生上皮的细胞层数；消化道上皮损伤脱落后，由邻近部位的正常上皮细胞或腺体颈部的上皮细胞分裂增殖，开始为立方形，然后逐渐增高而成为单层柱状上皮，一般认为腺上皮的再生能力较被覆上皮弱。3.化生 上皮组织的化生在某种生理或病理条件下，已分化成熟的组织，其组成细胞可适应改变了的条件，在形态、排列和功能发生了变异，通称为组织化生或变异。上皮组织的化生较明显。如长期吸烟的人或慢性气管炎患者

31、，气管的假复层纤毛柱状上皮可变成为复层扁平上皮；肾结石部位的变移上皮，由于刺激和磨擦等可化生为角质化的复层扁平上皮。第二(d r)节 结缔组织(jid-zzh)结缔组织(jid-zzh)由细胞和大量的细胞间质构成。细胞间质包括细丝状的纤维和无定形的基质。细胞散居于细胞间质内，无极性。在不同的结缔组织中，基质可呈液态、胶态或固态共种不同的形式。结缔组织是基本组织中分布最广，结构和功能最多样的组织，血液、固有结缔组织、骨和软骨均属于结缔组织范畴。其主要功能有连接、支持、营养、保护、防御和修复等。一般所说的结缔组织，仅指固有结缔组织。各类结缔组织均起源于胚胎时期的间充质。间充质有间充质细胞和大量无定

32、形的基质组成。间充质细胞呈星形，核较大，染色质松散，核仁明显，胞质嗜碱性，细胞借突起互连成网。细胞分化程度低，在胚胎发育的过程中能分化成各种结缔组织细胞、内皮细胞和平滑肌细胞等。成人体内的结缔组织中仍保留了少量未分化的间充质细胞。一、固有结缔组织固有结缔组织的基质呈胶状，细胞和纤维散在分布其中，根据细胞的类型和数量以及纤维的种类和含量的不同，可分为疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织和网状组织。【疏松结缔组织】疏松结缔组织 因其细胞和基质较多，纤维细而少，呈松网状的结构特点，故又名蜂窝组织 。疏松结缔组织在体内广泛分布于器官之间和器官内部的各种组织之间，以及细胞之间，其中富含血管。具有支持、营

33、养、防御、保护和修复等多种功能。1.纤维 疏松结缔组织中的纤维有胶原纤维、弹性纤维和网状纤维三种。（1）胶原纤维又名白纤维，新鲜时呈亮自色，在HE切片中呈浅红色。纤维直径112拌m粗细不等，呈波纹状弯曲，常城相交织成网。胶原纤维由更细（直径2040m）的胶原原纤维粘合而成。电镜下胶原原纤维上见有周期为6470m，明暗相间的横纹。胶原纤维韧性大，抗拉力强，胶原纤维的化学成分为胶原蛋白。分布丁不同部位的胶原纤维，其胶原蛋白的类型不同.其主要类型及分布。（2）弹性纤维 又名黄纤维，新鲜时呈黄色，在HE切片中呈浅亮红色，不易与胶原纤维区别，但折光性较强。弹性纤维可被多种染色剂如雷琐辛品红、地衣红、苯胺

34、黑等染色而清楚地显示。弹性纤维较细，直径为0.21.0m，常呈直线行走，分支交错成网。电镜下，弹性纤维的核心部分为均质状的弹性蛋白.其外周被覆着许多细小的微原纤维。弹性纤维富有弹性，容易被拉长和复原，与胶原纤维交织，使疏松结缔组织具有一定的弹性和韧性。（3）网状纤维 是一种很细的纤维（直径0.21.0m），分支多，相互交织成网。网状纤维由m型胶原蛋白构成。电镜下，亦显示出64m的周期横纹，因其表面覆有较多的多糖和糖蛋白，在HE切片中不易显示.而银染法能将其染成棕黑色，故又称嗜银纤维。疏松结缔组织中网状纤维很少，主要分布在上皮与结缔组织交界处，如基膜的网板，毛细血管和肾小管周围等。在造血器官、内

35、分泌器官及肝内有较多的网状纤维，构成微细支架。2.基质 是一种没有形态的生物大分子构成的胶状物质，具有一定的粘稠度。构成基质大分子物质主要蛋白多糖和糖蛋白。蛋白多糖是由蛋白质和大量的糖胺多糖相结合的大分子化合物。糖胺多糖包括透明质酸、硫酸软骨素A、C、硫酸角质素和硫酸乙酞肝素等。它们都是以含有氨基已糖的双糖为基本单位聚合而成的长链状化合物。其中的透明质蘸蛋自多糖复合物的主干.其盘绕曲折的长链拉直时可达2.5m。其他糖胺多糖则以蛋肖质为轴心，构成蛋白多藕亚单准，并借助连接蛋白，接合于透明质酸分子上，从而形成了带有许多微小孔立体结构，即分子筛。多糖链上带有密集的阴离子，他们能与无机盐中的阳离子和极

36、性的水分子结合，保持水作为溶剂的特性，在调节局部水盐代谢与运输的过程中，发挥离子交换剂的作用。小于分子筛微孔的水和溶于水的营养物质、代谢产物、激素和气体分子等能穿越筛孔，进行血液与细胞之间的物质交换。大于孔隙的物质，如致病微生物等，则不能通过，使之成为限制细菌扩散的防御屏障。而蛇毒和癌细胞、溶血性链球菌等产生的透明质酸酶，能分解透明质酸，破坏屏障，从而使毒素、癌细胞和炎症扩散。糖蛋白是基质中另一类重要生物大分子物质，主要有纤维粘连蛋白、层粘连蛋白和软骨粘连蛋白等。它们不仅参与基质分子筛的构筑，而且通过它们的连接和介导作用，影响细胞的附着、移动，并参与调节细胞的生长和分化。此外，基质中还有少量组

37、织液。它们是从毛细血管动脉端渗入基质的一部分液体，经毛细血管静脉端和毛细淋巴管回流人血液或琳巴，处于不断更新的动态平衡之中。组织液将血液中的氧和营养物质带给各种组织的细胞，同时将细胞的代谢产物与二氧化碳带回血液。在病理情况下，基质中组织液可增加或减少，前者称为水肿，后者称为脱水.均可影响细胞的正常生理活动。3.细胞 疏松结缔组织中细胞种类较多，包括成纤维细胞、巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞和未分化的间充质细胞等。细胞的数量和各种细胞的比例及分布，均可因疏松结缔组织的功能状态不同而变化。此外，血液中的粒细胞和淋巴细胞，在炎症和免疫反应时，也可游走入疏松结缔组织中。（l）成纤维细胞 是疏松结缔组织中的

38、主要细胞成分。细胞大而扁平，多突，胞质弱嗜碱性，核较大，呈卵圆形，核仁明显。电镜下，胞质内可见有丰富的粗面内质网和游离核糖体，高尔基复合体发达，原蛋白和弹性蛋白，形成胶原纤维、表明其有旺盛的合成蛋白质功能。成纤维细胞能分泌胶网状纤维和弹性纤维；分泌糖胺多糖和糖蛋白形成基质。处于静息状态的成纤维细胞又称纤维细胞。其胞体较小，突起少，呈梭形，核小而着色深，胞质嗜酸性。电镜下细胞器不发达。纤维细胞在创伤修复和结缔组织再生时，又能转化为成纤维细胞。同时，成纤维细胞也能分裂增生。采用放射自显影术研究证实了胶原纤维的合成过程：成纤维细胞摄取甘氨酸、脯氨酸和赖氨酸等，在粗面内质网中合成前胶原分子，此过程需要

39、维生素C、O2和Fe2+等辅助因子的参与。然后被转运到高尔基复合体上加人糖基，并被分泌到细胞外，在肤内切酶的作用下，切去两端球形的肤链，成为原胶原分子。原胶原分子粗约0.5m，长约3.0m，有极性，它们有序地聚合成胶原原纤维。聚合时，原胶原分子首尾相对保持一定间距，纵列成许多相互平行的行，行间平行的相邻分子纵向错开1/4分子长度，导致胶原原纤维上出现疏密相间的区域，从而形成了电镜下间隔为6070m的周期横纹。最后，成束的胶原原纤维借助粘连蛋白，集合成胶原纤维。成纤维细胞的分泌活动，不仅受到多种生物活性物质和激素的调控，而且也受到许多辅助因素的影响，如维生素C和Fe2+的缺乏，可造成胶原蛋自合成

40、障碍，使胶原蛋白更新快的部分，如牙跟、血管壁等变脆，导致水肿、出血。此外，成纤维细胞也存在着有效的反馈调控机制。从前胶原分子二端切下来的球形多肤，就能抑制胶原蛋白的合成。同时，成纤维细胞还能分泌胶原蛋自酶，参与胶原纤维的更新和改建。（2）巨噬细胞 是体内吞噬能力最强的细胞。在疏松结缔组织中也称组织细胞（histocyte）。常沿纤维散在分布，在炎症或异物的刺激下，活化成游走的巨噬细胞.其胞体形态多样，随功能状态不同可呈圆形、卵圆形或带有伪足样短突起的不规则形，胞核较小，呈卵圆形或肾形，着色较深，胞质丰富，多呈嗜酸性，若将台盼蓝或墨汁等活性染料注入活体内，巨噬细胞即表现出活跃的吞噬功能，使其胞质

41、中出现许多染料颗粒。电镜下，细胞表面见有许多微皱褶及突起，胞质内含有大量的初级溶酶体，次级溶酶体、吞噬体、吞饮小泡和残余体，细胞膜附近有较多的微丝、微管等。巨噬细胞是由血液中的单核细胞穿越毛细血管或微静脉壁，进人结缔组织内分化而成。其主要功能有：趋化性和变形运动：当巨噬细胞受到细菌代谢产物和炎症组织的变性产物等化学性趋化因子吸引时，就能沿着这些化学物质的浓度梯度，定向地进行活跃的变形运动，向着趋化因子存在的部位集结。识别、粘附和吞噬功能：巨噬细胞能识别外来的异物和体内衰老变性的细胞等成分，将之粘附于细胞表面，然后伸出伪足，包围并吞噬人胞，成为吞噬体或吞饮小泡，并与初级溶酶体融合成次级溶酶体，进

42、行细胞内消化，消化分解后的残留物，即为残余体。分泌功能：巨噬细胞能合成分泌数十种生物活性物质，如干扰素、补体、白细胞介导素工、血管生成因子和造血细胞集落刺激因子等，参与机体防御、激活并调节相关细胞的功能。此外，还能释放溶酶体酶中的水解酶，溶解衰老的细胞和组织、释放负氧离子、经自由基等强氧化剂杀菌和杀伤肿瘤细胞。参与免疫应答：巨噬细胞不仅能捕捉、加工、处理和储存抗原，并将抗原递旱给淋巴细胞，启动淋巴细胞的免疫应答，而且其本身也是免疫活性细胞。被淋巴因子活化的巨噬细胞，其各种功能大大加强，能直接杀伤肿瘤细胞，其分泌的于扰素和自细胞介导素l等，还能明显地增强淋巴细胞的免疫活性。巨噬细胞常因其分布部位

43、局部微环境的不同，其功能的发挥也有相应选择性的侧重。（3）浆细胞 呈圆形或卵圆形，核小而圆，常偏位，染色质粗大呈块，常在核膜下排列成车轮状。胞质丰富，嗜碱性，近核侧常有浅染区。电镜下，胞质中可见大量呈层板状排列的粗面内质网和发达的高尔基复合体，中心粒位于核旁浅染区。浆细胞是由B淋巴细胞在抗原刺激下分化J可成的。在一般的结缔组织中较少见，但在易受抗原人侵的部位，如呼吸道和消化道粘膜的结缔组织和慢性炎症灶中较多见。浆细胞能分泌免疫球蛋白即抗体，进行体液免疫，中和和清除抗原。（4）肥大细胞 胞体较大，呈圆形或卵圆形，核较小，胞质中充满粗大的嗜碱性颗粒，该颗粒具有两个特性：异染性，不同。例如，用甲苯胺

44、蓝染色后，颗粒粒被水溶解而不易与其他细胞区别。即颗粒染色后所显示的颜色与使用染料的颜色水溶性，在常规HE染色过程中，因颗细胞表面有少量微绒毛，胞质内的颗粒均有单位膜包裹，电子密度较高，可呈板层状、网络状或细颗粒状等不同的形态。颗粒内含有组胺、肝素、嗜酸粒细胞趋化因子等，胞质中还含有自二烯（慢反应物）、前列腺素等多种生物活性物质。肥大细胞膜上的Fc受体，能与亲细胞的免疫球蛋白E（IgE）的Fc端结合。胞膜内面的胞质中可见微管和微丝网。肥大细胞广泛存在于体内，常沿着小血管和淋巴管分布，在真皮、消化道和呼吸道茹膜中尤多，与变态反应关系密切。当机体受致敏原刺激后.浆细胞产生的棺E，与肥大细胞膜上的Fc

45、受体结合，使之致敏。当该致敏原再次进人机体时，即与肥大细胞上IgE的抗原结合端结合，使肥大细胞膜的组分发生构型变化，质膜对C犷的通透性增加，使Ca2+进入细胞内，进而引起质膜下微丝微管的收缩和结构重排，将颗粒内容释放到细胞外。组胺和自二烯可使毛细血管和微静脉的通透性增高，引起血液中大量的液体成分从血管壁渗出，造成局部水肿。在皮肤上表现为尊麻疹，在鼻粘膜、支气管和消化道豁膜则为水肿。此外，组胺还可使支气管和胃肠道的平滑肌持续痉挛，从而诱发哮喘和腹痛、腹泻等症状。若全身受影响，则可引起休克。颗粒中的嗜酸粒细胞趋化因子，能吸引血液中的嗜酸粒细胞向该处聚集。肝素具有抗凝作用。动物实验证明，肥大细胞释放

46、的多种介质，还能促进成纤维细胞的增殖和纤维合成，促进内皮细胞的增生和迁移。（5）脂肪细胞 胞体较大，呈圆球形或常因互相挤压而成多边形。成熟的脂肪细胞胞质内，有一个很大的中心脂滴，胞质被其挤至周边成一薄层，胞核亦被挤成扁圆形，连同核周的胞质呈新月形，偏于细胞的一侧。在HE切片中，因脂滴被溶解，故细胞呈空泡状。脂肪细胞能合成和贮存脂肪作为能源，并参与脂类代谢。（6）未分化的间充质细胞 形态类似成纤维细胞，但胞体较小。常分布在小血管，尤其是毛细血管周围。它保持着胚胎时期间充质细胞的一些分化潜能，在生理性再生和炎症与创伤修复时，能分化为成纤维细胞、脂肪细胞、内皮细胞和平滑肌细胞等。结缔组织中各种细胞间

47、密切而协调的功能联系，是维持结缔组织整体结构和功能的重要保证。任何一种细胞功能的失常，都可以造成结缔组织结构和功能的异常。中因浆细胞的功能被过度激活，使大量免疫复合物沉积、补体被激活如类风湿病、巨噬细胞溶酶体酶的过度释放，从而造成结缔组织变性、坏死和异常增生；又如在硬皮病中，因胶原纤维合成过程中氨基前肤裂解酶的缺陷，使前胶原分子N-端球状结构的多肤切除不完全，使负反馈机制减弱，导致胶原纤维合成过多等变化。【致密(zhm)结缔组织】致密结缔组织的组成成分和疏松结缔组织相似，但以纤维成分为主，细胞种类和数量(shling)较少，主要是成纤维细胞.且密结缔组织的纤维粗大遴到蹂密，且与所承受的张力方向

48、(fngxing)一致：纤维的种类、排列的方向与密度，因其存在部位的功能差异而不同。如在真皮、硬脑膜、巩膜和一些器官的被膜，均为多向密集排列的胶原纤维束,在肌腿，为单向平行密集排列的胶原纤维束，在黄韧带则为单向密集排列的弹性纤维束。致密结缔组织的连接、支持和保护功能较强。【脂肪组织】脂肪组织是以脂肪细胞为主要成分的结缔组织。群集的脂肪细胞被少量疏松结缔组织分隔成许多小叶。脂肪细胞呈白色或黄色（含胡萝卜素），主要分布于皮下、网膜及肾脂肪囊等处。约占体重的10%，是休内最大的能源库，参与能量代谢，同时具有保温、填充和缓冲压.力等作用。皮下脂肪的分布，在成年男、女两性之间有明显的差别，男性以土半身占

49、优势，女性则以下半身占优势。当脂肪的重量超过体重的20%25%时，称为肥胖。由于脂肪细胞的增殖主要发生在性成熟前，因而，起始一儿童时代的肥胖，属于细胞数量增多的增殖性肥胖；而成年后出现的肥胖，则是由于脂肪细胞内脂类增多的肥大性肥胖。【网状组织】网状组织是由网状细胞(xbo)、网状纤维和基质组成.网状细胞为星形多突的细胞，核大，着色浅，核仁明显，胞质弱嗜碱性，相邻细胞的突起互连成网。网状纤维由网状细胞产生(chnshng)，分支交错，且大多陷于网状细胞的胞体和突起中，成为网状组织的支架。网状组织多为造血组织和淋巴组织的基本组织成分，构成血细胞和淋巴细胞发育的微环境。二、软骨(rung)与骨软骨和

50、骨是构成身体支架的器官，它们分别以软骨组织和骨组织为主要结构成分。这两种组织均属于结缔组织.它们都含有少量的细胞和大量固态的细胞间质。【软骨】软骨由软骨组织和其周围的软骨膜组成。软骨组织的细胞间质由纤维和呈凝胶状固态的基质构成，使之坚韧有弹性。软骨细胞被包埋于间质内。软骨组织中无血管分布，其营养仅靠根据间质内所含纤维的种类和数量的不同，可将软骨分为透明软骨、弹性软骨和纤维软骨三种。1.透明软骨 新鲜时呈浅蓝色半透明状，是人体中分布最广、数量最多的软骨。在胚胎时期，它是胎儿主要的支持结构。在成人，构成鼻、喉、气管.支气管的支架，此外，关节软骨和肋软骨亦是透明软骨。（1）透明软骨的组织结构 间质由

51、胶原原纤维和基质组成。基质的化学成分主要是软骨蛋白多糖。它以透明质酸为主干，通过连接其上的许多蛋白短链，与硫酸软骨素A、C和硫酸角质素等，形成瓶刷状大分子即分子筛，再结合大量的水（约占75%），形成周态结构。由型胶原蛋白组成的胶原原纤维，相互交织埋于基质中。由于纤维较细，折光率与基质致，因而在HE标本中不易显示。软骨细胞 位于软骨基质内的小腔软骨陷窝之中。新鲜时，软骨细胞充满软骨李落陷窝，在石蜡切片中，软骨细胞常收缩成留登不规则形，使细胞和陷窝壁间出现明显的掌愚：空隙。陷窝周围的基质含硫酸软骨素较包义多，嗜碱性强，着色深，称为软骨囊。软骨细胞的人小、形态不一，近软骨膜的边缘部位，细胞小而扁圆，

52、甘必为较幼稚的软骨细胞，自边缘向中央，软片骨细胞渐趋成熟，胞体呈椭圆形或圆形，沙关核圆着色浅，核仁清楚，胞质嗜碱性。电镜下，见胞质内有较多的粗面荔教燕内质网和发达的高尔基复合体，此外，还钱厂尹可见糖原和脂滴。软骨细胞主要依靠糖酵解获取能量，它能合成纤维和基质。软骨细胞具有分裂能力，在软骨中部常可见到个软骨细胞分裂而来，故称同源细胞群28个细胞组成的群落，它们是由同一群内细胞常呈半圆形互相紧靠，细胞间常隔有薄层的软骨囊。（2）软骨膜 除关节软骨外，软骨周围均裹有一层由结缔组织形成的软骨膜。软骨膜的外层纤维多.较致密；内层纤维少，细胞多，较疏松，井富含血管和神经，其紧贴软骨组织处，有一种较小的梭形

53、细胞，称为骨原细胞，能分裂分化形成软骨细胞。软骨膜能保护、营养软骨组织，并在软骨的生长与修复中起重要作用。（3）软骨的生长方式 软骨具有两种同时并存的生长方式：外加生长 即由软骨膜内层的骨原细胞分裂分化成软骨细胞，并逐渐成熟，同时不断分泌间质，使软骨从表面不断向外扩展增大。内积生长 即由软骨内部的软骨细胞分裂增生并分泌间质，使软骨从内部生长增大。2.弹性软骨 分布于耳廓、会厌等处。其结构与透明软骨相似，主要区别在于其间质中含有大量相互交织的弹性纤维。3.纤维软骨 分布于耻骨联合、椎间盘、关节盘等处。其结构特点是间质中含有大复平行或交错排列的胶原纤维束，较小而少的软骨细胞常成行分布于纤维之间，纤

54、维软骨是透明软骨与致密结缔组织间的种过渡型组织.有一定的伸展性。由于屯软骨组织内没有血管，因而损伤后再生、修复较困难。然而，正因为其无血管，使软骨细胞与血液隔绝，因此软骨的抗原性弱，在同种异体间容易移植成功，当移植的软骨退化后.可诱导宿主生成新的软骨和骨。【骨】骨由骨组织、骨膜和骨髓等构成。骨组织的细胞间质中含有大量的钙盐.占体内总钙量的卿%以上，故有钙库之称.骨组织是一种坚硬的结缔组织。在人的一生中，骨组织处于不断改建和更新之中，以适应人体的生长发育和机体对支持功能变化的需求。此外，骨组织又可通过其细胞的溶骨和成骨活动，动员钙、磷离子进人血液，或将血中的钙磷沉积于骨，参与机体的钙磷代谢，以磷

55、水平的恒定。1.骨组织的结构 骨组织由细胞和大量钙化的细胞间质构成。后者又称骨质。细胞有骨原细胞，成骨细胞、骨细胞和破骨细胞。其中骨细胞的数量最多，位于骨质内，其余三种细胞均位于骨质的边缘。（1）骨质 由有机成分和无机成分构成：有机成分约占骨干重的35写，包括大量的胶原纤维（占有机成分的90%）和少量的基质。基质呈凝胶状，主要是中性和弱酸性糖胺多糖。此外，还含有骨粘连蛋自和骨钙蛋自。无机成分又称骨盐，占骨干重的65%，其化学成分为结晶，属不溶性中性盐。电镜下呈细针状，有规律地列，借助于骨粘连蛋白与之紧密结合，它是骨质坚硬的成因。骨质中的胶原纤维借助骨基质的粘合平行排列成层，并有骨盐沉积，形成的

56、薄板状结构称为骨板。层层叠合的骨板犹如多层木质胶合板。同一层骨板内的胶原纤维互相平行，相邻骨板上的胶原纤维互相垂直，从而有效地增加了骨对压力的多向承受能力。（2）细胞 骨原细胞 胞体小，呈梭形，胞核卵圆形，胞质少呈弱嗜碱性，分布于骨外瞪鱼垦骨内膜及中央管的腔面。当骨组织生长或改建时，能分裂分化为成骨细胞。成骨细胞 分布于骨组织表面，胞体较骨源细胞大，呈矮柱状或椭圆形，有细小突起，鬓赞率些塞鲤四鳗彭弹掣嶂卿攀雌鹦遏缨生连接。胞核圆形，多偏居现胞的游离端.核仁明显，胞质嗜碱性，含有丰富的碱性磷酸酶。电镜下见其胞质中有丰富的粗面内质网和发达的高尔基复合体。成骨时，成骨细胞向骨质表面分泌胶原纤维和基质

57、，形成类骨质。尔后，在其分泌的碱性磷酸酶等作用下，沉着大量的经磷灰石结晶成为骨质。成骨细胞在成骨的过程中其自身也被埋人骨质中，成为骨细胞。当骨质继续增长时，骨膜内层的骨原细胞不断分裂分化成新的成骨细胞，贴附于骨质表面，继续形成新的骨质。降钙素能促进成骨细胞的成骨作用。骨细胞 为扁圆形多突起的细胞，胞质弱嗜碱性，单个散居于骨板间或骨板内称为骨陷窝（bo。lacuna）的小腔中，其突起被包藏于骨小管中。相邻骨细胞的突起以缝隙连接相接，相邻骨陷窝亦借骨小管互相通连口骨陷窝和骨小管内含有组织液，通过组织液的循环，保证了骨细胞的营养供给和代谢产物的排出。骨细胞能在甲状旁腺素和降钙素的调控下，进行较弱的溶

58、骨和成骨，参与血钙浓度恒态的维持。破骨细胞 是一种多核的大细胞，细胞直径可达100m，有650个细胞核，胞质嗜酸性。破骨细胞常位于骨质吸收部位的凹陷处。在贴近骨质的一侧可见皱褶缘。电镜下，皱褶缘是由许多长短不一、排列不齐的微绒毛形成的。胞质内含有大量的线粒体和溶酶体。皱褶缘的周围有一环形亮区，亮区内细胞器很少，但含有大量的微丝。该处的细胞膜平整且紧贴于骨质表面，犹如一道围墙，形成一个封闭的酶解微环境。破骨细胞向其中释放溶酶体酶和乳酸，使骨质溶解吸收。破骨细胞有极强的溶骨能力，甲状旁腺素可促进破骨细胞的溶骨作用。2.长骨(chngg)的结构 长骨由骨松质、骨密质、骨膜(gm)、关节软骨和骨髓构成

59、。（1）骨松质 分布于长骨的骨能和骨干的内侧部分，是由大量(dling)针状或片状骨小梁搭建成的多孔网架结构，孔隙内充满着红骨髓。（2）间骨板 是填充于骨单位之间和骨单位与环骨板之间的不规则骨板。它们是老一代骨单位或内、外环骨板，被吸收重建过程中残剩下来的骨板，其中无血管。在骨磨片中，上述三种骨板间均有一条明显的，折光性较强的界线，称为粘合线，它由高度钙化的基质和少量纤维构成。（3）骨膜 除关节面外，骨的内、外表面均覆有一层结缔组织的骨膜。骨外膜较厚，分内、外两层。外层较致密，胶原纤维粗大而密集，有些纤维穿人外环骨板，称为穿通纤维，有固定骨膜和韧带的作用；内层较薄，结缔组织疏松，富含小血管和细

60、胞（包括骨原细胞），骨内膜是指衬于骨髓腔面、肾小梁表面、中央管和穿通管内面的薄层结缔组织膜。其中含有丰富的血管和神经。在贴近骨质面，骨原细胞常排列成一层，当成骨活跃时，能分裂分化为成骨细胞，形成骨质。骨膜不仅能营养、保护骨组织，而且在骨的生长、改建和损伤修复的过程中起重要作用。（4）骨髓 是一种柔软的组织，充填于骨髓腔中，可分为红骨髓与黄骨髓两种。在胎儿和幼儿期均为红骨髓，具有造血功能。随着年龄的增长（57岁），红骨髓大多被脂肪组织替代，称为黄骨髓。一般的扁骨、不规则骨及长骨的骨髓端，终身保留红骨髓。3.骨发生 骨由胚胎时期的间充质分化而来，其发生的方式可分为膜内成骨和软骨内成骨两种。（l）膜