岛屿生态地理学理论【岛屿生物地理学理论与生物多样性保护】

1、岛屿生态地理学理论【岛屿生物地理学理论与生物多样性保护】第六章岛屿生物地理学辩证法有机体与生物多样性保护韩兴国1引言许多生物赖以生存的生境精神支柱高山小到热带雨林中的林窗即便可以看成是大小隔离程度不同的岛屿湖泊可以看成是中会的岛屿森林海洋MacArthur和Wilson提出的岛屿生物地理学理论阐述了上物种的数目与面积之间的关系由于新物种的迁入和原来占据岛屿的物种的灭绝当物种的迁入率和灭绝率相等时按照岛屿古菌地理学理论1Colonizingspecies2尽管研究每个物种的个体数目和它们的生物学活性更有生态学意义即物种的存在与否如土壤节肢动物原生生物该理论认为决定岛屿物种平衡的主导过程是随机的此

2、外如竞争互惠共生和进化等不管这一理论存在着什么不足转向通过野外模拟试验来验证生物多样性形成的机制它已经扩展到陆地生境岛屿的研究中去然后透露了其在自然保护区和保护庇护所景观片断化是形成生境岛屿的重要原因之一2岛屿哺乳类地理学理论2Insularity形状和隔离程度多种不同的岛屿例如类活动的影响19561972Trueoceanicislands岛屿上的物种数目同其原来相连的陆地相同陆地桥岛屿成矿由于地质的原因被沙漠围绕的高山FragmentationLandbridgeislands陆地桥由于人例如溪流面上升岛屿上的生物是从陆地经过一定最远的水域后逐渐迁入传播的理想场所13系对社会学早期生态学思

3、想的形成曾起了重要的作用他被岛上的动植物所吸引Darwin2种关面积越大而真正海洋海洋岛屿也是所研究海洋所陆地生物2岛屿的动物和植物北区1835年取样面积的大小和样地内所包含的物种数目密切相某个分类群图1表示太平洋诸岛陆地和淡水鸟无腺同岛屿面积之间的关系岛 图1岛和离4Tang8Islands191114TanimbatIslandsNewHebrides2317小于500英里的岛屿WakeKusaieSocietylslandsSantaCruz85PonapeCarolineIqlandsLpouisiades1318HawaiiCeram2152Tuamotu912156远即那些离Hen

4、derson3太平洋诸岛陆地和淡水鸟种数与岛屿面积之间的关系表示远于2000英里的岛屿LineIslands710Kei 22solomonsMarquesasMarianasIslandsPelewPalauIslandsSomoaFiji16RenellIalandsDEntrecasteauxIslands我们就生物学可得到生态学中的所谓1913Arrhenius1925Diamond和Mayr1962aMcQuinness将这一关系用S=CA2表示数并不能描述所有物种的数目与之间的关系只将面积进行对数转换更好幂函物种数目和面积都躲进行对数转换1979数转换后直线的斜率McCoyMart

5、in变为上logS=zLogA参数C取决于进行分类类群和生物地理区域C也是需要有比较价值的Sugihara见表1由公式SS表示物种数目但是即经过对Connor和推算时所取单位为平方英里340蚁类繁殖的陆地和八斗子鸟美拉尼西亚群岛西印度群岛03010280303489陆地脊椎动物北方森林中的鸟浮游动物鱼类即可将物种数加倍1957时的特殊情况那么S2=CDarlingion(1943)Preston(1962)1964Hamilton等Hamilton等Hamilton和ArrnqtronR(1965)Preston(1962)Brown(1978)Browne(1981)只需要将岛屿建筑面积增加

6、140倍才能将物种数加倍即是z34倍密西根湖岛美国美国纽约州湖泊美国纽约州湖泊Z值的生物学意义巨大如果之值为00325032602300当z=0必须使面积增加所以如果原始生态系统只有10该生态系统有50的面积保存下来，则该生态系统中有75大部分分类群的z值介于00当然那么z值以后可能增加经过对数转换后IsolateSample而样本则是繁殖地中的部分个体样本的z值要比隔离种群小12171835之间MacArthur和Wilson面积曲线以及z值的狭窄范围主要是由于下列十三方面引起的其二是个体总数和物种数目之间迫近的关系非常接近对数正态分布Distributionofspeciesabundan

7、ce例如1989释物种和面积之间的隔阂PassivesamplinghypothesisHabitatdiversityhypothesis样本一般包含较少的物种数目和较高的种一个体数目随着取样面积的增大但新物种增加的频率不断下降大多数确实的自然保护区或其它生境景观都可以看做是代表当地更大群落中部分物种的样本所以就是每个物种中均只有几十个体物种有些的隔离种群生境对其它物种可能是样本生境索罗门群岛上为有的鸟类的Z值仅力0而有的物种的z值高达0表现出明显的隔离种群的特性3平衡理论MacArthur和Wilson认为即新物种的迁入和原来占据岛屿物种的灭绝当迁人卓和灭绝率相等时即物种的数会相对稳定这就

8、是岛屿生物地理学理论的核心岛屿生物地理学理论也称为平衡理论1989图2种一面积椭圆示意图图3岛屿物种数目同物种滴度迁入率和灭绝率的关系由上图可以看出物种迁入率下降因为任何岛屿上生态位或生境的空额有限新迁入的成功能够种定居的可能性就越小因此迁人率和灭绝率将随岛屿上物种的丰富度的增加而分别呈下降和上升趋势物种的迁入率随其与陆地种库Colonistsource面积效应假定在某一陆地的边缘体积最新已经形成一排大小不相同从陆地迁入这些岛屿的物种的速率将是一样这些岛屿上物种的灭绝率则不相同这小岛屿有限的空间使得物种之间对资源的竞争加剧并且每个物种的物种数量也小总的数也小包括这些岛屿上爬行动物和爬行动物的多

9、样性随面积增距离效应即岛屿离陆地和其它岛屿越远这是因为如果岛屿的基本一致面积完全相同其上的物种的迁入就越慢但对于陆地岛屿来说这是因为1234动物则不能生存1969他指出四种不同的平衡状态连续在岛屿上NonInteractivespecies新物种的迁入率正好等于原有物种的灭绝率equilibrium竞争互作物种平衡此时这个过程中物种组成继续变化在此之后在波多黎哥加而增加牙买加等Assortativespeciesequilibrium群落中的不同成员从遗传上互相适应或适应其周围的环境物种之间将达到进化物种平衡对于物种迁入率和灭绝率的估算需用下列随机模型S是此类动物群物种达到平衡时的平均物种时所

10、需要的时间MacArthur和Wilson一般主要有下列两种间接一般而言方数1967法1推算迁来率和灭绝率必须对岛屿通过必须频繁的取样1979灭绝的群落数相对较少如果取样频度不够某个物种的不存在可能是由于取样误差所致Schoener必须通过实验的方法岛屿群落是否达到平衡状态4岛屿生物地理学本体论的验证自从岛屿生物本体论地理学理论提出以后这些生物类群包括Diamond,1969BrowneBrownHeatwolr和LevinsReyCairns等HaveDickerson和RobinsonAndrews等Kinkel等Chapela和Boddy19871980必须同时八个满足下列三个国际标准1

11、23大量关于平衡理论的文章却很少符合上述3个标准Gilbert1917年Howell发表了关于美国南加州沿岸几个岛屿上鸟类的报告Diamond他发现1山雀Chaparral但所有岛屿上都没有该种山雀2的鸟类灭绝34这大现同平衡理论的预料预测是一致的美口科学家Simberloff和Wilson1970Rhizopheramengle另一个小岛离陆地533米首先从波斯湾榄叶片这样然后再用溴甲烷熏蒸蝎蜘蛛甲虫等研究结果表明距离大岛最近的小岛上的物种数目最多湖中的回到动物重新回到了熏蒸前的水平由于迁入率和灭绝率的经常变化导致种群的变化新的物种迁入当迁入率和灭绝率相等时但物种的组成却是经常改变的不同类群

12、的生物的迁入率和濒临灭绝率不同而霉菌类的迁入速度最慢蚂蚁等占据空岛最快马陆等两年后仍然没有再返回岛上去也为实验生态学的发展开拓了新的研究领域和方法距离效应则相对削弱1970岛屿的面积和隔离程度都都影响鸟类植物的数目2当一个类群占据某个岛屿后就会在一定程度上所由该物种的选择方向时期建立种效应Founderprinciple简便他说是指一个传播体建立种的等位基因数量相对较少遗传变异将逐渐得到恢复环境条件下岛屿同种种群和纯合水平的提高种群大小对后代种群遗传变异的影响后代的抗性越大MacArthur和Wilson建立种效应在岛屿种1957其群中可K选择对策变为r选择对策1942以后我们可以把占据该岛屿

13、的重叠变化分为相互物种的三个主要就曾经利用的随机遗传学外部性MotherpopulationFitness尽管同其母种群正负的Mayr曾用这一假说解释相似如遗传变异的丢失该物种新的环境条件将提议某个岛屿上物种数目少并不也就是说意味着岛屿上物种的个体数量少Invasibility新的遗传变异就不断注入到建立种群中去第二阶段跟得上是物种对于新环境的适应许多物种领Carlquist地缩减且逐渐向调低岛屿内部退缩和蚁类种群中已经四类得到证实3生境一般较小其繁殖能力降低当物种进入降低新的环境后特征置换作用所谓特征置换是指由于杂交和竞争作用由于特征置换作用如果一个物种的种群比另一个物种的种群大得多由于大种

14、群会逐渐置换小种群的特征相反那么所占有的生境的覆盖面积扩大这种现象称为”特征释放VanValenSimberloffSpeciation如果有足够的自然选择时间但是SpeciesturnoverWilson和鸟类的研究结果表明这是因为该岛屿就产生同域群落这一现象称为适应性辐射在面积较小或离陆地和其它较小珊瑚岛较近的形成中适应性辐射表现的更明显岛屿特有种的数目少6平衡模型的核心不足第一该理论缺乏预测性在模型中因此能不是非常重要这样的假设过份简单化例如我们能称之为迁入吗我们是否可以称之为灭绝呢但如果它们找不到配偶第三不同岛屿或者某一岛屿的时间来说另外例如所以不仅生态学因子影响灭绝滴度第四但实际上并

15、非完全如此均可减少岛屿种群的灭绝平衡理论认为岛屿上物种存在的数目主要是和迁入率由灭绝率决定的如竞争互惠共生等调节群落结构的作用岛屿生物地理学理论群内另一个缺陷是它假定同一个分类的不同的种之间的迁入率和灭绝率是一致的同一分类单位一致的不同种之间其扩散能力和灭绝脆弱性是不同的1自然保护区或保护庇护所作为岛屿许多自然保护区由于受人类活动的影响或正在成为生境岛屿如农田如道路它们可以看作是大小不一边界明显的生境岛屿欠缺陆地生境岛屿和海洋岛屿缺少着明显的区别鸟和其它生物类群而海洋岛屿则是被水包围必须消除水的屏障作用迁入的成功率显然要较低得多有些自然保护区或保障庇护所是在受到破坏的自然生态系统的剩余斑块上建

16、上进来的有些传播能力差上的物种的迁入也会受到阻碍有些较小的生物Mader和鸟类所以因此Targetspecies曹坤芳3应首先考虑选择具有最合适最丰富物种的地方作为保护区有种Keystonemutualist蜜蜂蝙蝠所以所以关键互惠共生种的丢失将导致流动联接种的灭绝够复杂的生境这样一来类型区是原始植被的剩余斑块通过减缓人为干扰提高保护区的质量3保护区的面积原始植被的破坏并不是一个随机的过程剩余的部分往往是质量较差的公家机关地方特别是关键互惠和平相处种的生存保护区内应有足如果保护如农田或草地从而MobilelinksGilbert有些生态系统特曹坤芳保护区的面积根据关键种的种群密度遗传上的要求以

17、及物种的生物学特性来确定次要种能够维持生存的种群数量2不同的物种需要不同的领地范围而山狮则要求400km保护区底下的生态系统与保护区的相似性也是保护区面积确定时所要考虑的当增加保护区的国土面积我们对于保护的目标物种的生物学特征往往并不清楚的确定必须在充分了解物种的这些行为Merriam1986保护区的面积Mader其面积可小一些则适才能进行和植被演替阶段3GilbertPimm1978Pimm等Pimm等的基础上所谓最小动态面积是指能够包含较复杂的生境类型1975因为保护区的形状对的岛屿可能不重要狭长形如保护区反而更好应该避免狭长形的保护区但当我们考虑边缘效应时而狭长形的风景区造价高狭长的保护

18、区受人为制约的影响也大的个大保护区还是几个小保护区好也称为SLOSS的问题曾是等1986保护区比几个小保护区好从而使有些物种灭绝Miller1971那些完全依赖于当地水生植物Harris绝例如传染病如果将一个大保护区许多面积较小的保护区后保护的物种其优点会更多特别是保护区内微生境岛屿的大小分布和时间保护区之间的连接和廊道Pickett和Thompson小国家森林公园虽然容易发生物Quinn和Hastings种的局部灭Higg30年代争论的热门话题之一和AbelebHiggsl982一个大的由于保护区的隔离催化作用物种松驰MargulesSimberloff保护区要比几个相互隔离的保护区用心物种

19、可以廊道为踏脚石岛不断地进入保护区内Hubbell和Foster邻近岛屿中类群物种的迁入是热带森林生态系统物种多样性得以维持的重要机制之一在单个小的保护区内不能维持其存活种群时廊道还增加某一了整个保护区的美感FormanNossMcClintock等HarFis莲花池廊道有助于传染病的传播和蔓延Simberloff和Cox7景观的保护对于保护区的建立而忽视了更高水一般认为的重视态性只有保护完整的景观多样性和等位基因多所有的当地脊推动物Harris保护整个群落也比仅保护单个群落优越1片断化生境的特点1991其一是总生境面积的降低前者直接影响种群的大小和灭绝率Wilcove等Karieva单个碎片

20、缺少原来未受破坏生境的异质性假定某个生态系统中有一个小湖或小土丘当一个物种需要几种生境类型时陆地景观的片断化还会影响景观内的水生生态系统及其内的生物Townsend和Crowl上游景观的片断化SalmotruttaGalaxiasvulgaris从而导致物种的灭绝小生境中鸟巢被其它生物破坏及遭受寄生病的可能性加大如捕食寄生物植物及共生关系等这是因为分布范围广这些属性使温带能适应于较小生境下生存和维持但是物种不高的漫游性Brown和KoldricErown热带地区生境的破坏甚至比人们对它的认识还早造成剩余物种受片断化影响很小的假象2片断化对生态系统的影响生境发生片断化后化学和生物学因素都发生一系

21、列的变化片断生境的能量平衡明显不同于全部被农田的植被覆盖的景观茂密生态系统取代自然植被光强后地表反射率的改变和夜间地表再辐射的增加植物遭受霜害的可能性增加剩余圆斑边缘的温度升高但有的研究表明研究成果从而消减其物种组成Lovejoy等热带化后片断森林这种现象在温带地区也有报道土壤微生物区系的变化KleinPark边缘温度的衰减还能影响物种之间的还相互关系寄生和猎捕关系等景观片断化的另一个明显作用是片断生境受风的影响加大风还会对植被会带来间接影响从而产生难以估量的潜在影响由于生态系统片断化是形成生境岛屿对其进行简要讨论有必要1988由于蒸腾和蒸发率的改变和拦截雨的减少地表迳流增加水分循环的改变还能

22、引来外来物种鸟类的侵入Peck和WilliamsonKaposSharma等19871991Wiens1985多度个体增补率Picton草食动物的灭绝同生境的片断化程度有关对生境要求专性强的物种一般只占据某个地区的斑块类型那么适应并巨它们的繁殖率这些生境动物群的生境会越来越小一般相对较低单位面积内的个体数目较少SedentaryspeciesRecruitmentrate另外Habitatspecialization生境专性化灭绝可能通过晶灵效应WiensVrijenhoek3片断化对种群遗传变异的影响由于生境的片断化有些物种的局部例如由于猎物之间竞争强度的增加Hansen等种群小型化将直接影

23、响种群的遗传变异%=1群降低到只有10个个体1100表示N如果降到50个个体所谓近交Wright如果某一大种Harris的结果是减少后代的遗传变异Heteygosity在动物中FetalSurvivoNeonatai存活力Competitive及生殖力这种现象称为近交衰退Consanguineousmang近交降低鸟的孵化率RailsWright内禀杂合性种群生存的环境条件和物种的繁殖能力等可见度高选择压力大NeiWrightSenner4片断化对种群所存活力的影响1977近交基因频率每代都发生变化岛屿生物地理学社会学理论还可以应用于Miminumviablepopulation估计最小残存种

24、群方法的方法称为Populationvulnerabilityanalysis所谓最小状种群是指在一定时间范围内某一类群所能维持其存活存活态的最小个体数目ShafferGrumbineSouleSoule和Simberloff1981遗传变异和种群自身的随机变化存在的情况下的概率存活1000年的种群数量1986PopulationphenotypeEnvironment和种群结构及适合度是进行种群脆弱性分析所要考虑的三个重要部分对于小种群PP弧度和格局的差异生理代谢效率种内生殖隔离与种间行为种间相互作用扩散主境质量干扰包括持续时间结构与片断化大小结构饱和密度相互作用物种的丰富度异质种群环境捕食者等PsF某一斑块内和斑块之间种群增长率基因突变的变异真正种群脆弱性而且也有利于我们预测由于人为破坏造成自然生境岛屿化后物种的灭绝生境的损失将使得种群个体数目和分布范围都变小降低生境质量其结果是急速了种群的灭绝有用处引进有效种群的概念有效种群的估计要考虑到一雄多雌的性配体系和不均等的性比对繁殖当性比不对称时Ne=4nmnf其中N式中N雄性和育龄雌性的数量和其它雄鸟压力的时候Nenmnf非周期在生态系统遭受周期性的变化育龄当每代种群的数量随时间时候波动时11111=+LL+N0tN1N2Nt如果比如每10年发生一次这样的波动345500为由于某种原因