物种多样性和功能群多样性对地上净初级生产力的相对贡献

1、物种多样性和功能群多样性对地上净初级生产力的相对贡献受自然和人类活动因素的影响，全球范围内的生物多样性正以前所未有的速 度丧失，生物多样性与生态系统功能关系(biodiversity and ecosystem function relationship, BEF)成为了生态系统研究的中心问题。BEF实质上就 是指生物多样性的生态系统功能效应，而群落地上净初级生产力(aboveground net primary productivity, ANPP)作为体现生态系统功能的综合指标，是研究 BEF的有效途径。自20世纪70年代以来，国内外已经开展了大量有关群落物种多样性 (speciesdiv

2、ersity, SD)与地上净初级生产力关系的研究，但仍未获得一致性 的结论。很多研究认为生态系统功能主要受植物群落中关键功能群或主要功能型 组成的驱动,其作用应大于群落物种丰富度对生态系统功能的影响。群落中不同物种的特性各异，其功能属性和对干扰的反应也不同，由特性相 同或相近的物种组成的各种功能群对生态系统功能应该产生不同的影响。我们推 测，作为生物多样性的组成成分，功能群多样性(functional group diversity, FGD)对初级生产力也有影响，且与物种多样性之间应该存在互补性，甚至其贡献 可能大于物种多样性对初级生产力的贡献。我们通过在青藏高原高寒矮嵩草(Kobresi

3、a humilis)草甸为期7年 (2007-2013年)的一项刈割强度(设不刈割、中度刈割和重度刈割3个水平， 分别以NC、MC和HC表示)和施肥(设不施肥和施肥2个水平,分别以NF和F 表示)控制实验,基于物种的生活周期、经济类群和生产性能划分植物功能群为 “G1 ”和“G2”功能群,分别采用目前最常用的丰富度指数(R)(分别用Rs、RG1和 RG2代表群落物种、功能群 G1 和 G2 的丰富度)，Simpson 优势度指数(D)(分别用 Ds、DG1 和DG2代表群落物种、功能群G1和G2的Simpson优势度指数)和 Shannon-Wiener 多样性指数(H)(分别用 H S、H

4、G1和 H G2代表群落物种、功能群G1和G2的Shannon-Wiener多样性指数) 量化群落的物种多样性和功能群多样性，研究了六种刈割与施肥处理组合群落中 物种多样性一生产力关系和功能群多样性一生产力关系在时间序列上的变化，考 察刈割和施肥这两种不同的扰动方式对上述关系的潜在影响，比较物种多样性和 功能群多样性对生产力的相对贡献。研究结果如下：(1)Rs和H s在刈割强度处理间并无显著差异(p0.05),仅Ds 随刈割强度增大而显著增加(p0.05)，但施肥后,RS、H S和Ds 都显著减小(p0.05)。说明刈割处理主要在降低群落优势度的同时增加了物种多样性，对物种丰富 度和表征稀有物

5、种多样性的H s并无影响，而施肥则在增加群落优 势度的同时还导致3个多样性指数都下降。因此，刈割不一定导致各个多样性指 数都增大,但施肥对群落物种多样性特征都具有降低效应。刈割对功能群丰富度(R)有极显著的影响(p0.05)，与之相反，施肥却极显著地降低了 DG1、DG2、H G1和 H G2 (p0.05)。刈割显著性地降低功能群丰富度， 而施肥显著地提高功能群优势度，不同的多样性指数对其干扰结果显示也不同， 这说明在研究多种干扰因素条件下草地群落结构的响应变化时，有必要采用不同 的功能群多样性指标，以从不同的侧面更准确地揭示群落特征的变化。（3）刈割和施肥处理均能显著地增加群落地上净初级生

6、产力（p0.01）, 而施肥的增加效果更为明显。在没有实施处理干扰的群落（不刈割、不施肥群落）, 地上净初级生产力逐年下降，而在刈割和施肥的群落，生产力随年份表现为波动 状态,说明适度放牧和增加土壤可利用资源可以阻止群落生产力的持续衰退，并 使生产力保持在一定水平。（4）物种多样性指数与群落地上净初级生产力的Pearson相关分析结果显 示：在所有刈割和施肥处理复合梯度上（CG群落），仅ds-ANPP显著负相关,Rs-ANPP 和 H S-ANPP 均不相关。在不施肥时,RS-ANPP,H S-ANPP和Ds-ANPP都有正相关，负相关,无相关3种模式。在仅施肥时,3个多样性指数与ANPP均无

7、相关性，如果施肥且同时进行刈 割，ANPP 仅与 Ds负相关，与 Rs和 H s无相 关。进一步证实了局域群落物种多样性与生产力间关系模式多变性的结论，它们 的关系受物种多样性指标的选择和干扰的影响，并且进一步明确了不同模式与扰 动因子、扰动强度、及有效预测指标间的对应关系，也说明了有效预测ANPP变化 的物种多样性指标是与扰动因素、扰动强度及采用的多样性指标本身有着密切关 系。（5）功能群多样性指数与群落地上净初级生产力的Pearson相关分析显示, 在刈割、施肥及其交互作用下,G1功能群中RG1-ANPP显著负相关或 无相关；DG1-ANPP 及 H G1-ANPP 显著正相关或无相 关。

8、对于G2功能群，在复合梯度上（CG群落），DG2-ANPP和H G2-ANPP为显著负相关；在不刈割不施肥群 落,DG2-ANPP 和 H G2-ANPP 为显著正相关；在重度刈 割施肥群落，3个功能群多样性指标RG2、DG2和H G2均与ANPP显著负相关。RG均与ANPP负相关；扰动强度加大下DG1和H G1 均与ANPP从正相关到不相关；DG2和H G2均与ANPP 从正相关到负相关。说明单一功能多样性指数有效预测生产力随时间和干扰变化 的能力是有限的；功能群的划分方式不同时,功能群多样性与生产力的关系也不 相同。（6）多元逐步回归分析显示，在所有刈割与施肥处理群落复合梯度上（CG 群落

9、），其中对ANPP贡献最大的是RG1,其次是Ds,贡献 较低的是Rs。不施肥时，在NC-NF群落，仅DG2入选，它 对ANPP的贡献为39.7%；在MC-NF群落,入选变量为Rs和H G1,但 H G1的贡献大于 Rs；在 HC-NF 群 落，RG1和 RG2入选最优模型。施肥后，在NC-F群落,入选变量为H s和 DG1，DG1的相对贡献也大于 H s。说明群 落地上净初级生产力由物种多样性和功能群多样性共同决定，但物种多样性和功 能群多样性对生产力的贡献无论在那种处理下和多样性指标下，功能群多样性的 贡献都大于物种多样性，故生态系统功能可能更多是由功能属性决定。综上所述，刈割和施肥扰动并不总是一致性地影响地上净初级生产力、物种 多样性和功能群多样性以及它们之间的关系。也证实了我们的猜测，即高寒草甸 群落地上净初级生产力由物种多样性和功能群多样性共同决定，而刈割和施肥干 扰增加了物种多样性和功能群多样性对地上净初级生产力的总贡献，但并未影响 到功能群多样