种群及其基本特征课件

1、第三章 种群及其基本特征Monarch Butterfly1 种群的概念2 种群的动态3 种群的增长模型4 自然种群的数量变动5 集合种群*第三章 种群及其基本特征1.1 生物种的概念17世纪植物史：形态相似的个体之集合。1753年，瑞典植物学家林奈植物种志：种是形态相似的个体集合，同种个体可自由交配，能产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不育。物种：由内在因素（生殖、遗传、生态、行为）联系起来的个体的集合，不同物种具有明显的形态差异和生殖隔离，种是自然界中一个基本进化和功能单位。1 种群的概念基因型：生物种的遗传本质表型：生物种与环境结合后实际表现出的可见性状。可塑性：一个物种的性状随环境条

2、件而改变的程度。变异的存在：非遗传性变异和遗传性变异。总之，一个种内的所有个体并非完全同质，普遍存在变异。1.2 种的性状 种群 (population)： 特定空间内同种生物个体的集合。 A group of individuals of a single species inhabiting a specific area. 在生态学中，种群是物种在自然界中存在的基本单位。自然种群的基本特征:数量特征、空间特征、遗传特征1.3 种群的概念 种群生态学 population ecology 种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他生物种群的相互作用。种群动态：种群数量在时间和

3、空间分布上的变动规律。2 种群动态初级种群参数 种群的数量或密度；种群分布; 密度或数量的改变次级种群参数 年龄结构；性比；存活曲线；生命表密度(density)：单位面积（或空间）上的个体数目。绝对密度：单位面积（或体积）空间中的生物个体数量。相对密度：只是衡量生物数量多少的相对指标。2.1 种群的数量和密度单体生物（unitary organism） 单体生物个体清楚，基本保持一致的体形，个体来源于一个受精卵。如鸟类、兽类等。构件生物（modular organism） 构件生物由一个合子发育成一套构件，由这些构件组成个体。如水稻、浮萍、树等。2.1.1 绝对密度的常用调查方法总数量调查法

4、（直接统计法） 直接计数一定空间内的所有个体，由此得到种群密度取样调查法 通过计数种群的一小部分来估计种群整体的密度（1）样方法（2）标志重捕法（根据总数N中标记比例与重捕取样中标记比例相等的原则: N=M n / m）（3）去除取样法 去除取样法单位时间捕获量(只/周)捕获累积数（只）动物痕迹的计数 动物痕迹包括足迹、粪便、脱落的角或皮、鸣叫声等单位努力捕获量，毛皮收购记录等2.1.2 相对密度的常用调查方法大熊猫活动痕迹野生动物足迹分辨生态学经典知识：种群密度和个体大小关系 种群密度随生物个体大小增加而降低。Population density declines with increasi

5、ng organism size.例如：在草原上，猛兽 猛禽 有蹄类 啮齿类 1种群上升，1种群稳定， 00则种群上升；r0则种群稳定，r0则种群下降。对人口控制的指导意义：1) 降低增长率，即限制每对夫妇的子女数；2) 增加t，即晚婚晚育。世代重叠的种群，如细菌，树木和哺乳动物（人类）等非密度制约种群增长模型实例冰川过后植物出现，湖泊沉积物中花粉的出现作为种群数量的指示指标。沉积物中14C浓度确定剖面中有机质年龄。在苏格兰松开始出现后，种群500年呈指数增加持续。以湖底花粉积累率指示种群规模非密度制约种群增长模型实例 按此指数方式增长，则得到一条个体数目不断增加的“J”型曲线。那么一个细菌经

6、过36小时，完成108个世代后，将繁殖出2107个细菌，可以布满全球一尺厚。 达尔文也曾计算过繁殖缓慢的大象的种群增长。一对大象任其自由繁殖，假设后代都能成活，750年之后将会有19,000,000头大象的存在。内禀增长能力内禀增长能力（率）：种群在不受限制的条件下，即排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病，能够观察到种群最大的增长能力(rm)，即内禀增长率。内禀增长能力（率）的意义：可以敏感地反映出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反映的一个优良指标；是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。内禀增长能力内禀增长能力（率）：种群在不受限

7、制的条件下，即排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病，能够观察到种群最大的增长能力(rm)，即内禀增长率。内禀增长能力（率）的意义：可以敏感地反映出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反映的一个优良指标；是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。20世纪欧亚斑鸠种群在其新领地英国的扩张 侵占新领地初期的10年内斑鸠的种群呈指数增长在1965之后斑鸠的种群增长率变慢，说明环境因素对密度的限制作用Hengeveld, R. 1988. Mechanisms of biological invasions. J. of Biogeography

8、15:819-828. 指数增长3.2 密度制约种群增长模型很明显，种群不能持续以几何级数或指数模型持续增加。当种群增加时，生长率最终会下降，种群大小平衡，形成“S”型曲线。受到密度效应制约的种群连续增长模型，比无密度效应的模型增加了两点假设：有一个环境容纳量K，当NtK时，种群为零增长；增长率随密度上升而降低，并且最简单的是按比例的变化，即每增加1个个体，就产生1/K的抑制影响，而可供种群继续增长的剩余空间只有(1-N/K)。按照这两点假设，种群的增长不再呈现J型，而是S型。S型曲线的两个特点是：曲线渐近于K值，即密度达到平衡；曲线的上升是平滑的，即种群增长率的下降是按比例的。K环境容纳量逻

9、辑斯谛增长指数增长指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系1 N /KtNt种群停止增长处的种群大小通常称“环境容纳量”或K，即环境能维持的特定种群的个体数量。此微分式即生态学发展史中著名的逻辑斯谛方程Logistic equationdN/dt=Nrm(1-N/K) 种群起始个体数量瞬时增长率(内禀增长率)种群变化率环境容纳量K当比率增加时，种群增长变慢产生“S”型曲线的最简单数学模型是在指数增长模型（dN/dt=rN)上增加一个新的项（1-N/K)。dN/dt = NrN t=K /(1+e a-rt)K-NKK123最适产量（=1/2K）45开始期加速期转折期减速期饱和期逻辑斯谛曲线通常分为5个

10、时期模型行为：该曲线在N=K/2处有一个拐点，在拐点上，dN/dt最大，在拐点前，dN/dt 随种群增加而上升，在拐点后，dN/dt随种群增加而下降，因此，曲线可划分为：开始期(潜伏期)(N0)，加速期(NK2)，转折期(NK2)，减速期(NK)，饱和期(NK)10d达到平衡5d内生长缓慢5d后生长快速快速定殖提高了藤壶的密度2周后种群达到平衡环境容纳量(carrying capacity, 如生境、种间相互作用等因素) 限制了种群规模的发展。逻辑斯谛增长举例逻辑斯缔方程的意义它是两个相互作用种群增长模型的基础；它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的主要模型；模型中的两个参数K和r

11、已成为生物进化对策理论中的重要概念。种群的增加和减少4.1 不规则波动4.2 周期性波动4.3 种群暴发 4.4 生态入侵4.5 种群平衡4.6 种群衰落和灭亡4 自然种群的数量变动很多因素影响种群大小的发展，如气候、食物、庇护所、疾病、捕食者等，这些非生物和生物因素都对种群产生巨大的影响。4.1 不规则波动Galapagos 变化的降水与地雀种群的关系干旱导致地雀1976-1977高死亡率1983年丰富的降雨引起种群高速增长4.2 周期性波动蚊子的季节消长和年际变化 猎物和捕食者的消长 研究案例：野猫-野兔种群波动惊人的耦合波动现象使得生态学家思索捕食者在种群波动循环中的重要性响应滞后使得捕

12、食者和猎物的数量呈偶联的周期性波动。Time delay in responseTownsend et al. 2008. Essentials of Ecology.4.3 种群暴发（水葫芦）原产美洲热带，20世纪30年代引入我国，6070年代作为饲料推广，90年代初的环境污染问题加剧了其爆发。4.3 种群暴发（蝗灾）2011年7月，湖南长沙岳麓区雨敞坪镇遭遇10年来最严重的蝗灾。 4.4 生态入侵/生物入侵生态（生物）入侵 (ecological or biological invasion)：由于人类有意识或无意识地将某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩

13、展。生物入侵的后果：排挤当地的物种，对生物多样性构成严重威胁；改变原有的生物地理分布和原自然生态系统的结构与功能。入侵种经常形成广泛的生物污染 ，危及生态系统的服务功能。当今世界，几乎可以说没有任何区域不曾遭受过外来种的入侵，生物入侵长期以来一直倍受生态学家的关注。1845年，爱尔兰从南美引进的马铃薯带有晚疫病，导致境内马铃薯全部枯死，饿死150万人；上个世纪90年代末，为保护黄山的松树免遭境外传入的松材线虫侵害，国家一次性就投入6190万元建立防护体系。4.4 生态入侵/生物入侵生态（生物）入侵 (ecological or biological invasion)：由于人类有意识或无意识地

14、将某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展。生物入侵的后果：排挤当地的物种，对生物多样性构成严重威胁；改变原有的生物地理分布和原自然生态系统的结构与功能。入侵种经常形成广泛的生物污染 ，危及生态系统的服务功能。当今世界，几乎可以说没有任何区域不曾遭受过外来种的入侵，生物入侵长期以来一直倍受生态学家的关注。1845年，爱尔兰从南美引进的马铃薯带有晚疫病，导致境内马铃薯全部枯死，饿死150万人；上个世纪90年代末，为保护黄山的松树免遭境外传入的松材线虫侵害，国家一次性就投入6190万元建立防护体系。补充：本地种、外来种、外来入侵种的定义本地种（Native/Indi

15、genous species）指在其过去或现在的自然分布区域内（无直接间接引入）的物种分类群。外来种（Alien/Non-native/Non-indigenous/Foreign/Exotic species）指出现在其过去或现在的自然分布范围以外（即自然定殖、或间接引进、或没有人类活动就不能定殖）的分类群。外来入侵种（Alien invasive species）指在自然状态或人类作用下，在异地获得生长与繁殖的外来种群，对本地生物多样性产生影响并构成威胁。生态学家在比较外来种入侵程度（即可侵入性）时，常以生态系统内部外来种百分比（外来种数量与物种总数的比值）为衡量指标。初步得出如下结论：结

16、构简单的群落比结构复杂的群落易受入侵；外来干扰频繁的生态系统易受入侵；岛屿比大陆易受入侵；新大陆比旧大陆易受入侵；温带生态系统比热带生态系统易受入侵；某一区域中参观者人数的增加会导致外来种数量增加等。生物入侵的过程传入、定殖、扩散/暴发和产生影响。生物通过多种途径被引入新区域，其中少数属自然扩散，更多是偶然或有意引入，随着人口增长和世界贸易的加强，越来越多的外来种被引入。影响生物入侵的因素入侵种特性：外来种的繁殖和传播特性是影响其在异地扩展的一个重要因素。成功的入侵者常表现出很强的营养繁殖能力，能快速产生大量后代。强竞争力的外来种可以有效利用资源甚至排斥和驱逐本地种。本地种、生态系统对入侵的抗

17、性：如果群落为外来种提供了适宜的可栖息生境，并且外来种在发展过程中较少受到如与本地种的竞争、天敌捕食等生物限制时，外来种就会逐渐扩张并发生大规模的爆发。生物入侵的影响机制空缺生态位假说：本地种数量相对贫乏，以致于对新来者不具足够的生物抵抗性。但在现实中要证明空缺生态位的存在极为困难。逃离生物限制假说：入侵种偶然到达了不具备天敌或其它生物限制的新环境。这是解释外来种成功入侵最直接的假设，并促使人们在入侵种原产地去寻找其天敌以进行生物控制。群落物种丰富度假说：自Elton (1958) 提出以来成为入侵生态学的核心理论，即群落对生物入侵的抵抗性与群落中物种数量成正比。该假说实际上是由空缺生态位假说

18、推论而来。干扰假说：干扰（如火灾、放牧、耕作、施肥、环境污染等）常诱导生物入侵的发生。如果外来种比本地种更能适应干扰带来的环境变化，那么外来种就会转为入侵种并发生危害。资源波动假说；天敌逃逸假说；氮分配的进化假说；新武器假说土壤生物的入侵迄今入侵生态学的研究多集中在地上部生态系统中的动植物上，而对地下部土壤生物的关注很少。土壤生物在各项生态系统服务功能中都起着重要的作用。土壤生物的入侵过程一般都具备大型生物入侵的特性，对土壤生物入侵过程及影响因素的研究能够完善现有的入侵生态学理论。土壤生物入侵的研究正进入一个崭新的阶段！Litchman, E., 2010. Invisible invader

19、s: non-pathogenic invasive microbes in aquatic and terrestrial ecosystems. Ecology Letters 13, 1560-1572.生物入侵举例西双版纳：飞机草和紫茎泽兰；内伶仃国家自然保护区：具有超强繁殖能力、喜欢攀缘的藤本植物-薇甘菊(“植物杀手”);云南滇池：1000公顷的水面上几乎全部生长着水葫芦；大米草正在侵吞中国的海岸滩涂：6080年代，我国为了保护滩涂，从英美等国引进了大米草；南极和北极也遭遇了外来物种的入侵：蜘蛛蟹、多种无脊椎动物和杂草已经在极地安营扎寨。人类向南极周围岛屿引入了200多种非本土物种，

20、将造成灾难性后果。生物入侵举例福寿螺是国家环保总局所列的16种“危害最大的外来物种”之一。 2006年8月13日，广西横县农户到田间补秧苗，他家的秧苗被福寿螺吃了不少。 19世纪中期，一位探险家在墨西哥的丛林里发现了一种树，野牡丹看起来相当温和，但实际上，它和四脚野兽一样凶猛。生物入侵举例小龙虾，小龙虾学名克氏原螯虾，上世纪30年代日军侵华时，由军舰带入我国，用作食物、鱼饵或者宠物，可是谁也没想到，几十年后，小龙虾已经成了我国种群最大的灾害性外来物种之一。据中国之声报道，云南红河州的元阳梯田核心区几万亩的梯田，正在遭受“打洞高手”小龙虾的破坏，已经有部分梯田田埂被小龙虾蛀空而垮塌。当地也在下大

21、力气，与“小龙虾”搏斗。2013-03-20 生物入侵举例火蚂蚁，体型很小，身长通常在2毫米至6毫米间不等，体色主要为红褐色。海狸鼠，入侵河流、溪谷、湖泊和池塘等，而一些芦苇沼泽地带尤其难以幸免。非洲大蜗牛二十世纪20年代末在福建厦门发现，后被作为美味食物扩散到我国香港、台湾、海南、广西等地。但令人想不到的是，人类将其作为美味的同时，非洲大蜗牛却将人类的农作物作为美味，它咬断各种农作物的幼芽、嫩枝叶及树茎表皮，危害生态系统。生物入侵举例世界权威生物保护机构“世界自然保护联盟”开出的这一“杀手榜”中，位列“杀手之首”的是尼罗河鲈鱼。在它的肆虐下，非洲大陆至少有200种鱼类惨遭“灭门”。4.5 种

22、群平衡种群平衡-高原鼠兔4.6 种群衰落和灭绝生物稀有 (rarity) 和灭绝 (extinction)！种群生态学的研究意义举例常见种和稀有种可以根据以下因素划分：地理分布范围 (extensive vs. restricted)生境耐受限度 (broad vs. narrow)局部种群大小 (large vs. small)稀有度划分：Extensive range, broad habitat tolerance, small local populations_ i.e. tiger.Extensive range, large populations, narrow habitat

23、 tolerance_ i.e. Red Mangrove.(Extreme rarity)_restricted range, narrow habitat tolerance and small populations_ i.e. mountain gorilla and giant panda.地理分布widelimitedlowstronglowstrong生境专化种群大小everywheresmallsomewherelargenotrarenon-existent?Freshwatersawfish(Australia, New Guinea)Red Mangrove(Trop.

24、America, West. Africa)5 集合种群*集合种群 (metapopulation)：相对独立区域内各个局域种群的集合,各局域种群通过一定程度的个体迁移而连接在一起的区域种群。斑块patch、扩散dispersal和尺度scale这三个紧密联系的术语是了解集合种群的基础，也反映出集合种群的时空动态特点。上个世纪70年代集合种群动态的理论基础已经确立，但是对其推崇却滞后了20年。由于大尺度上种群空间格局呈集聚的斑块分布，因此所有种群均可视为集合种群。5 集合种群*集合种群 (metapopulation)：相对独立区域内各个局域种群的集合,各局域种群通过一定程度的个体迁移而连接在

25、一起的区域种群。斑块patch、扩散dispersal和尺度scale这三个紧密联系的术语是了解集合种群的基础，也反映出集合种群的时空动态特点。上个世纪70年代集合种群动态的理论基础已经确立，但是对其推崇却滞后了20年。由于大尺度上种群空间格局呈集聚的斑块分布，因此所有种群均可视为集合种群。集合种群概念受到了空前的重视人类活动对生物多样性的影响中, 以生境的破碎和栖息地的消失最引人注目。越来越多的物种不得不生存在片断化斑块生境中。集合种群理论关注的恰恰是具有不稳定局部种群的物种区域续存条件。由于种群灭绝的风险随斑块面积的增大而减小，扩散重新定殖的概率随生境斑块平均隔离度的增加而减小；因此生存在

26、较小的隔离生境斑块中的种群具有更高的灭绝风险。侵占未侵占Allee效应：当种群数量低于一定值时，会引起种群功能的紊乱、寻找配偶困难以及近交衰退等，从而导致种群增长率减小甚至出现负增长使种群灭绝。援救效应：指个体迁移到某一斑块，而此斑块中已有局域种群，那么迁入的个体会起到降低该局域种群灭绝风险的作用 。在集合种群中，扩散通过援救效应促进了集合种群的续存。集合种群的特征Hanski认为典型的集合种群应具备下面4个条件：生境以离散斑块形式存在，离散斑块可被繁育种群占据。即使是最大的局域种群也有灭绝风险。生境斑块不可过于隔离而阻碍种群的重新建立。如果生境斑块过于隔绝，就会形成非平衡集合种群，导致集合种群的灭绝。各个局域种群的动态不完全同步。这种异步性使得尚未灭绝的种群向临近适宜生境斑块迁移，保证所有的局域种群不会同时灭绝。 集合种群研究的核心是将空间看成是由生境斑块构成的网络，探讨这些斑块网络中的各局域种群间的灭绝与再定殖的动态变化。集合种群理论的意义集合种群理论与种群生活史、岛屿生物地理学、景观生态学等密切相关，在应用上又对保护生物学、恢复生态学及入侵生态学等领域具有指导价值。例如，随着人类活动的破坏，生境斑块面积的减少及斑块隔离程度的增加，加剧了物种灭绝。大范围内建立完整的保护区很困难。在这种情况下，基于集合种群理论，要保护某一物种，至少需要特定数