i乙烯与园艺产品的成熟及衰老以及习题

1、乙烯与园艺产品的成熟及衰老一、乙烯的生理作用及特性： （一）乙烯与呼吸高峰：对跃变型果实，乙烯可促进未成熟果的呼吸高峰提早到来，引起相应的成熟变化，但浓度对峰值没有影响。且乙烯对呼吸作用的影响只有一次，而且必须是在果实成熟之前，一旦经外源乙烯处理，果实内源乙烯便有自动催化作用，加速果实的成熟。对非呼吸跃变型果实，在很大浓度范围内，乙烯浓度与呼吸强度成正比，而且在果实的整个发育过程中每施用一次乙烯都会有一个呼吸高峰出现。（二）乙烯对园艺产品成熟与衰老的调节：果实在发育期间都会产生微量的乙烯，而成熟期间跃变型果实产生的乙烯量比非跃变型的多得多。跃变型果实在未成熟时乙烯含量很低，在果实进入成熟和呼吸

2、高峰出现前乙烯含量开始增加，并出现一个和呼吸高峰相类似的乙烯高峰，起动果实的成熟及果实内部化学成分的变化。只有在果实的内源乙烯达到起动成熟的浓度之前，采用相应的措施才能够延缓果实的后熟，延长果实的贮藏寿命。果实对乙烯的敏感程度与果实的成熟度密切相关。现在已有足够的证据说明乙烯是致熟因素！ 乙烯是一种自然代谢的产物，排除乙烯就可延缓成熟。 人们观察到乙烯浓度的变化与苹果的成熟密切相关性。 大量的试验证明，用低浓度的外源乙烯就可以使青绿果实成熟和衰老。（三）乙烯的作用机理：1.乙烯是一种小分子气体、流动快、作用大2.乙烯与金属离子结合、竞争受体3.乙烯促进蛋白质合成及酶的活性4.乙烯改变膜的透性二

3、、激素对乙烯作用的影响：吲哚乙酸（IAA）是成熟的抑制剂，同时又是乙烯生物合成的促进剂，在幼嫩组织中， 乙烯的合成与IAA有关。乙烯处理也可促进脱落酸（ABA）含量上升。ABA可以促进番茄红素的产生和酶的活性，促进果实转色。细胞激动素（IPA）与乙烯之间存在特殊的对抗关系。三、乙烯的产生及调控：（一）乙烯的生物合成过程： ACC在空气中很快转化为乙烯，ACC是乙烯生物合成的直接前体。（二）S-腺苷蛋氨酸（SAM）的生成及作用： S腺苷蛋氨酸（SAM）为一中间产物。在有氧及其他条件满足时， 它可以通过ACC形成乙烯，同时形成MTA及其水解产物甲硫基核糖（MTR）。（三）1-氨基环丙烷羧酸（ACC

4、）的生成： SAM MTA+ACC该反应能被AVG（氨基羟乙基乙烯基甘氨酸）抑制， 证明由SAM转变为ACC是通过吡哆醛作用，且吡哆醛磷酸化酶是ACC合成酶。逆境刺激ACC合成酶活性增强，导致ACC合成量增加。 该反应可被蛋白质合成抑制剂抑制。ACC在原生质中合成。（四）乙烯的合成： 由ACC到乙烯需乙烯合成酶（EFE）作用， 这个过程需氧参加，解偶联剂（DNP）及自由基清除剂都能抑制乙烯的产生。（五）ACC的结合物丙二酰基ACC： 植物体内ACC与乙烯的消长常呈平行关系，但有时两者变化并不一致？在一些逆境条件下，发现ACC的消失量大大超过了乙烯生成量？原因植物体内游离态ACC可转化为结合态A

5、CC， 与体内丙二酸结合形成丙二酰基ACC（MACC），在逆境条件下产生MACC，胁迫因素消失后MACC还能累积在组织中。MACC的生成是调节乙烯形成的另一条途径。在某些条件下MACC可能是末端产物。在一定条件下:MACC ACCC2H4（六）阻碍乙烯催熟作用的因素：1.幼态因素：外施乙烯激发成熟，必须使有关组织具有对乙烯的敏感性。植物组织里可能存在一种幼态因素，依据是乙烯对树上的油梨不起致熟的作用，可能有源源不断的幼态因子进入果内之故。2.二氧化碳：二氧化碳对乙烯的成熟效应也有抑制作用。 采后生物技术： 一、生物技术的概念： 什么是生物技术，不同的人对它的表述可能不尽相同，但其核心确是一致的

6、。目前绝大多数研究者将生物技术定义为：生物技术是以生命科学为基础，利用生物体系和工程学原理在离体条件下，对植物（细胞）进行遗传改良或使其增殖以达到生产生物制品或创造新物种为目的的一门综合性技术。通常人们将生物技术划分为基因工程、细胞工程、酶工程和发发酵工程。 二、基因工程（gene engineering）： 是指在体外将克隆到的目标基因插入病毒、质粒或其它载体，构成重组DNA分子，并使之整合到原来没有这类分子的寄主细胞，进行持续稳定的繁殖的操作过程。就内容来讲，常见的遗传工程（genetic engineering），基因操作（gene manipulation），重组DNA技术（recom

7、bination DNA technique），基因克隆（gene cloning），分子克隆（molecular cloning）等术语在很多场合下被混合使用。 转基因的目的是将目的基因导入需要改良的植物，使其正确有效地表达，并能以预定的方式稳定遗传。然而，目的基因片段很难直接转入植物细胞，而且由于它自身常常没有DNA复制所需要的结构和调节信息，在细胞分裂时不能复制，从而不能遗传给子代而丢失。所以要把它连在一些能独立于细胞染色体之外独立复制的DNA片段上，这些DNA片段就叫载体(Vector)，常用的载体有质粒和病毒等。载体须具备的三个条件即：在宿主细胞中能自我复制，并能稳定地保存；有多种限

8、制酶的切点，每种酶的切点最好只有一个，酶切后并不损坏其复制能力及选择标记基因，并能嵌入外源DNA的片段；具有可作为重组DNA分子选择标记的遗传标记。目前只有少数细菌质粒，噬菌体，类人猿病毒SV40符合上述条件。基因克隆中常用质粒载体是一个独立的复制子，带有筛选标记，具有酶切位点或多克隆位点，分子量小，拷贝数高。上述载体一般称为中间载体，只能在大肠杆菌中表达，不能在植物中表达，为了在植物中高效表达外源基因，需要对天然质粒及病毒进行一系列改造，加上启动子以及筛选标记基因等，以提高基因转化、筛选、表达的效率。表达载体（用于遗传转化）常用元件，如筛选标记基因、报告基因、目的基因、左（LB）右（RB）边

9、界序列。左边界序列和右边界序列对于农杆菌介导的转化是必需的，有利于T-DNA整合入植物的基因组，对于基因枪等方法可有可无。植物基因工程大致可分为6个基本步骤：（1）目标基因的分离； （2）重组载体的构建；（3）外源基因的转化； （4）转化体的筛选；（5）转化体的再生与表达检测； （6）转基因植株的田间表现。 反义基因技术：（antisense gene technique）将目标基因反向插入重组载体的启动子后面，再导入细胞。由于它能转录出同某种天然mRNA反向互补的RNA分子称为反义RNA，可以用来阻止被其转化的细胞中存在与之互补的mRNA翻译活性。迄今反意义RNA基因已在基因工程中得到较为广

10、泛的应用，并发展成一门学科反义技术学（antisense technology）。 反义基因技术发展于20世纪80年代，理论上该技术具有以下特点： （1）可专一抑制某一特定基因的表达，而不影响其它基因的表达。反义载体中只要插入基因的一个小片段（小到40bp左右）就产生抑制作用，但抑制效果在不同的转化株系间存在差异，这便于人们从中选择理想的转基因植株。 （2）所有转化植株不论纯合还是杂合均能得到抑制，表现类似于经典遗传学中的显性性状，便于转基因效果的评估。 （3）转反义基因的植株在其有性后代的分离遵循孟德尔遗传。 （4）反义基因技术对目标基因的背景要求不严格，适用范围广，可操作性强。同普通的转基

11、因技术相比，反义基因技术的关键在于反义载体的构建，图2展示了反义多聚半乳糖醛酸酶基因（PG）反义载体的构建过程。简单地说就是将PG基因编码区的部分序列反方向插入到启动子CaMV-35S后面，再连结一个nos终止子，最后将该重组分子导入表达载体，用于遗传转化。 三、细胞工程： 植物细胞工程：是现代生物技术的重要组成部分之一。细胞工程的概念通常定义为应用细胞生物学和分子生物学的方法，通过类似于工程学的步骤在细胞水平上按照人们的意愿来改变细胞内的遗传物质，以获得新型生物或特种细胞产品的一门综合性学科技术。细胞工程的主要研究内容有细胞与组织培养（主要用于良种快繁），细胞融合（主要用于种质资源创新），染

12、色体工程（染色体加倍、替换等），胚胎工程和细胞遗传工程等。目前植物细胞工程中研究最成熟，应用最广泛的主要是组织培养和细胞融合。在此，我们只对细胞融合进行简单陈述。 细胞融合（cell fusion）：技术成功于20世纪70年代，经过近10年的发展于20世纪80年代中后期进入研究的鼎盛时期。在此我们以柑橘为例对细胞融合进行简要概述。通常融合双方是来源不同的细胞系，多数情况下一方采用具有胚胎再生能力的愈伤组织（也称为胚性悬浮系），另一方采用不具再生能力的叶肉细胞。在果胶酶和纤维素酶的作用下脱除细胞壁，经蔗糖梯度离心收集高密度的原生质体，将原生质体在瞬间高压电场或PEG等化学诱导剂的作用下，两个原生

13、质体细胞融合到一起，经过细胞细胞壁再生、细胞分裂、增殖与再生最终得到再生的体细胞杂种植株。柑橘、马铃薯等园艺作用细胞融合的结果表明，融合过程中优良的和劣质的性状均进入融合后代，因此体细胞杂种的多数性状表现介于两融合亲本之间，细胞融合工作不如基因工程的目标性强，从杂种群体中获得理想个体的难度较大。 近年来人们对体细胞杂交的遗传规律进行了广泛而深入的研究。柑橘作为体细胞杂交最成功的园艺植物，其遗传研究表明，多数情况下两二倍体亲本融合后代拥有两亲本的细胞核，其倍性为四倍体，常称为四倍体体细胞杂种；线粒体基因组常来源于悬浮系亲本，部位点发生重组；叶绿体基因组通常表现为随机遗传，来源于亲本的一方。部分情

14、况下两个二倍体亲本融合也能得到二倍体后代，因其核基因组来源于悬浮系亲本，线粒体基因组来源于叶肉亲本，所以称为二倍体胞质杂种。目前体细胞融合过程中线粒体的转递特性，已被应用于无核柑橘育种等研究领域。 四、乙烯受体与信号转导： 研究发现在植物体内乙烯受体和信号转导的关键成分是很保守的，表明在植物发育和环境适应过程中乙烯信号转导具有重要功能。早在1993年Chang等就对拟南中乙烯受体蛋白进行了研究。拟南芥中现已发现5种受体蛋白：ETR1和ERS1（属于第1亚族）；ETR2、EIN4和ERS2（属于第II亚族）。编码ERS1、ERS2和ETR2的基因受乙烯诱导表达。乙烯受体定位在细胞膜的跨膜区域，以

15、二聚体形式在辅基铜离子参与下与乙烯结合；ETR1是位于内织网上的细胞内受体。乙烯受体与双组分杂合传感器激酶（two-component hybrid sensor kinases）有关，该结构最先是细菌中发现，其特征是同时具有传感器和应答调节结构域。双组分传感系统与配基结合之后，一个保守的组氨酸残基会自主磷酸化，并将一个磷酸基团转移到位于乙烯受体信号感知结构域的天冬氨酸残基上。只有ETR1、EIN4和ETR2含有信号感知结构域，在其它受体中均未发现。 第1亚族乙烯受体的N-末端具有3个疏水的跨膜结区和一个保守的组氨酸激酶结构域，目前还不清楚在激活乙烯受体过程中组氨酸激酶的功能。另外三类乙烯受体

16、，ETR2、ERS2和EIN4都含有4个跨膜结构域，都没有组氨酸激酶但有丝氨酸激酶活性，它们有可能与其它受体组装成杂合二聚体行使受体的功能。Czarny等（2006）报道ETR1还能够介导细胞对过氧化氢的应答反应。 乙烯信号是一个负调节途径，当乙烯结合到受体上时，受体构象会发生改变与Raf-like激酶CTR1 (CONSTITUTIVE TRIPLE RESPONSE 1)发生作用。CTR1是乙烯信号途径中的一个负调节因子，在转录后水平受乙烯调控。CTR1失活能抑制MAPK级联反应（MAPK cascade）导致EIN2(ETHYLENE INSENSITIVE 2)蛋白的激活，EIN2是乙

17、烯信号转导途径中的一个关键正调控因子。激活EIN2会引起转录级联反应的相互作用进而建立乙烯的应答反应。拟南芥EIN2功能缺失突变体丧失对乙烯的敏感性，表明EIN2在乙烯信号途径中的重要功能。 园艺产品的成熟与衰老的表现：成熟与衰老的表现：成熟表现：含糖量增加，淀粉减少，含酸量降低，单宁减少而涩味减退，芳香物质和色素生成，叶绿素降解。有些果实表面呈现光泽，是由于在喷洒时，注重其含量（营养物质：有机磷、氮、氧、硫、钠、镁、钙等）。衰老表现：1组织细胞老化失去补偿和修复能力，胞间的物质局部崩溃，细胞彼此松离，细胞间的物质代谢和交换也减少；2膜脂破坏，膜的透性增加，最终导致细胞崩溃及整个细胞死亡的过程

18、。 果实的成熟是不可逆的变化过程。有些生理学家认为果实成熟是衰老的开始。有些成熟过程过渡到衰老是连续的，两者不易分割。 生产上把植物组织最佳食用阶段以后的品质劣变或组织崩溃阶段称为衰老。 影响成熟衰老的因素 一、内因：（一）品种： 不同品种由于遗传背景不一致，受基因表达调控的影响，产生不同的结构和化学成分，从而使成熟衰老表现进程不一样。如果品中桃相对苹果而言不容易抗衰老；而香石竹等花卉就比其它如月季等花卉抗拥有更长的瓶插寿命。另外就是同一类型不同品种的成熟衰老进程也不一致。如柑橘的柚类，五布柚在9月上旬至10月中旬成熟,玉环柚10月中旬至10月下旬成熟，沙田柚11月中旬至11月下旬成熟。不同园

19、艺产品的成熟和衰老进程受到遗传控制，是品种固有特性决定的。（二）内源激素： 虽然乙烯是影响园艺产品成熟衰老的主要因素，但是生长素、 细胞分裂素、 赤霉素和脱落酸（ABA）等内源激素同样对园艺产品采后成熟衰老也起着关键的影响。尤其是ABA，是近来人们强调的另一种成熟衰老激素， 不论在跃变型果实还是非跃变型果实的成熟进程中，ABA均可能起着重要作用。陈尚武和张大鹏（2000）发现外源ABA处理金冠和新红星苹果能有效触发发育晚期的苹果果实系统II乙烯的合成，并使组织ACC合成酶与ACC氧化酶活力与乙烯合成同步增加；而当用ABA合成抑制剂处理苹果时， 则能够强烈抑制果实组织ABA的合成和ACC合成酶和

20、氧化酶的活力，推迟系统II乙烯合成，显著抑制果实贮藏后完熟软化。陈昆松和李方（1999）在研究猕猴桃果实的后熟软化表明ABA可能参与了果实软化的启动过程， 乙烯则对后熟软化速率起主导作用，而抑制成熟衰老激素如IAA等的急剧下降，则是实现ABA和乙烯等成熟衰老激素促进成熟衰老的前提条件之一。 生长素作为促生长激素，主要有抑制或延缓果实成熟衰老的作用。 如 Cohen et al.（1996）对番茄的研究表明，增加生长素的浓度可以延缓果实成熟。二、机械损伤： 机械损伤不仅会造成产品出现伤口，降低产品的抗性，增加病菌入侵的机会，而且果菜花受到机械损伤之后，在受伤部位呼吸作用将增强，并且产生乙烯，这种

21、因受伤而产生的伤呼吸和伤乙烯会加快产品的损耗和刺激果菜花，加快成熟衰老。因此在采收及采后处理的各个环节中，应尽量避免造成机械损伤。三、环境因子：（一）温度：1、对呼吸作用的影响：（） 在植物正常生活的条件下，温度升高，酶活性增强，呼吸强度相应增大，物质消耗也增多。（）对呼吸强度的影响：辅酶Q10一般为22.5，超过这个温度范围，过高或过低，都会破坏正常的生理和呼吸代谢，呼吸强度反而会下降。（）果蔬呼吸的温度系数：（常常是低温范围(010)比高温范围变化更大。 ） 例如：降低温度则呼吸减缓，低温还使跃变型果实的呼吸高峰延迟出现，峰的高度降低，甚至不出现跃变高峰，贮藏寿命延长，（其注重温度的变化，

22、在低温范围内，温度稍有波动也会使呼吸迅速增大而造成不良影响，同时温度的波动还会导致空气中的水分在果实表面凝结成水珠使果实腐烂）。例如：在果蔬冷藏期间应严格维持稳定的贮藏温度；温度低于5甚至在产品冰点以下温度贮藏，则会导致冷害或冻害的发生。当贮藏温度高于35时，呼吸强度反而会下降， 可能的出现原因有三方面：（1）高温引起某些酶的变性或钝化; (2)组织内外气体交换赶不上内部气体代谢的速度，造成组织内部O2亏缺和CO2积累，而使呼吸受到抑制;(3)呼吸底物不能满足高速度呼吸的需要而呈缺水状态，导致产品萎蔫。2、对水分的影响： （）温度是决定水分蒸发快慢的主要因素，温度愈高，蒸发越快。 例如：在高温

23、条件下，水分子的移动加速；细胞液内胶体物质的粘性降低，使细胞中的水分子容易自由移动而蒸发；高温下单位体积能容纳的水蒸气量增大，植物组织内外蒸汽压差增大，蒸发加快。 例如：在一定的相对湿度下，温度低，水分蒸发慢，有利于缓和果实的衰老过程。 3、对乙烯的影响： 乙烯产生的速度和其作用与温度密切有关，果实采收后快速降低并维持在一个适宜的温度，可以抑制乙烯促进衰老的作用。4、对病原微生物的影响： 低温还能抑制致病微生物的生长，在一定的范围内，高温会使微生物的生命活动加强，增强其破坏能力，使产品的抗病性下降，贮藏期间腐烂率增大。 （二）相对湿度： 一般说来，相对湿度高，水分含量增多，果实生理活性强，呼吸

24、加快。 果蔬采后轻微干燥比湿润条件下有利于降低呼吸强度，这种呼吸下降在温度较高时表现得更明显。提高库内的相对湿度可以有效地降低果实水分蒸发， 避免由于萎蔫产生各种不良的生理效应。但是，也不是所有的水果都适宜于高湿度贮藏。（切花过度失水会造成过早的衰老和凋萎。 另外,甘薯、芋头等干燥后会促进呼吸，所以要选择在高湿度下，（一般90%）贮藏较为适宜。） （三）气体成分： 在气调贮藏环境中，大幅度降低O2分压，提高CO2分压， 会明显降低产品的呼吸强度和乙烯的产生。 低氧浓度可能的生理效应： 降低呼吸强度和基质的氧化；成熟被阻延因而商品寿命得到延长； 叶绿素的降解被抑制；减少乙烯的产生； 降低抗坏血酸

25、的损失；减少腐烂；低氧使微生物的生长受到抑制，尤其是好氧性菌的活性下降。高浓度二氧化碳一般会导致下列生理变化： 改变呼吸高峰的型式；降低导致成熟的合成反应(如蛋白质，色素合成)； 抑制某些酶的活性；干扰有机酸的代谢，特别是导致琥珀酸积累； 减弱果胶物质的分解；抑制叶绿素的合成和果实的脱绿，特别是早采果实的脱绿； 减少挥发性物质的产生。对于不同的园艺产品，其最适宜的气体指标有较大差异， 能忍耐最低O2和最高CO2的能力也有差异。举例说明：就O2浓度来说：如果供O2极端不足，则组织由无氧呼吸而引发各种生理障碍。无氧呼吸消失点的空气氧浓度一般为15。产品器官在生长、发育、成熟和衰老过程中，无氧呼吸消

26、失点的变化幅度也很大。另一方面，过高的氧浓度(70100)也会对植物造成毒害。就CO2浓度来说：它的增减不仅直接影响产品的呼吸作用，还影响它们的贮藏能力。CO2浓度过高，反而有刺激呼吸作用增高和引起无氧呼吸的作用。有些果实也能耐较高的CO2浓度，如草莓等。果实贮藏前期对高CO2的忍耐力较强，贮藏后期衰老的果实对高CO2比较敏感，较高的CO2， 可加速无氧呼吸，引起严重的生理损伤。 高CO2和低O2条件，对跃变型果实和非跃变型果实的影响有很大的不同。在同一O2浓度下， 对跃变型果实香蕉，高CO2浓度可推迟呼吸跃变期的到来，对非跃变型果实柠檬，CO2浓度增高时呼吸有一短时期的上升，出现与跃变期相类

27、似的现象。同属非跃变型的柑橘类果实上却看不到此现象。四、病原微生物： 园艺产品采后病害是指园艺产品由于病原微生物的入侵而引致园艺产品腐烂变质的病害，它可相互传播，有侵染过程，是园艺产品和病原菌在一定环境下相互作用的结果。认识病害的发生发展规律，必须了解病害发生发展的各个环节，并深入分析病原菌、寄主和环境条件三个因素在各个环节中的相互作用。1园艺产品采后病害病原菌的种类： 园艺产品的病原菌包括真菌、细菌和病毒，但贮运期间病害的病原菌绝大多数是真菌和细菌。病原菌侵入园艺产品后有多种摄取营养的方式，只能从寄主组织或细胞中吸收营养，而寄主不丧失活性的叫专性寄生；既可以从活体也可以从死亡组织或细胞中吸取

28、营养的叫兼性寄生；只能从死亡的组织或细胞中吸取营养的称专性腐生。危害采后园艺产品的病原菌中以兼性寄生菌与腐生菌居多。水果在贮运期间的侵染性病害，几乎全由真菌引起，一般认为这与水果组织多呈酸性不宜细菌生长有关。而细菌则是蔬菜和花卉腐败的重要病原菌。2菌源 园艺产品采后病害的菌源主要有：（1）产品上携带的带菌土壤和病原菌；（2）田间已被侵染但未表现症状的园艺产品；（3）田间已被侵染并已发病却混进贮藏库的园艺产品；（4）分布在贮藏库及工具上的某些腐生菌或弱寄生菌。3病原菌的数量和园艺产品成熟衰老的关系； 一般带菌数量大，扩展蔓延就较快，就容易突破寄主的防御系统，园艺产品成熟衰老就快或较严重。原则上讲

29、，病原菌的每一个体都有侵染潜力，但实际上除少数例外，多数病原菌的单个个体很难成功地侵染植物。如在番茄上产生一个病斑，晚疫病菌需要15个孢子；在成熟苹果上接种炭疽病菌（Glomerella cingulata），当孢子悬液中孢子数为每毫升107个时发病率65%，106个为25%，103104个时不发病（Noe,1982）。采前栽培管理措施直接关系到产品带菌的种类和数量，采后处理及时与否也直接关系到处理效果的好坏，从而直接影响园艺产品的成熟与衰老。 辐射处理（一）电离辐射的作用和要求： 电离辐射可控制园艺产品的成熟和衰老、蔬菜的发芽，抑制病虫的繁延和为害。从而延长园艺产品的贮藏寿命或货架寿命。 主

30、要应用60Co或137Cs作为射线源。 园艺产品的防腐保鲜一般用低辐射剂量处理，对产品感官特性和风味的影响不大。 辐射剂量不同作用也不相同：剂量在1kGy以下，影响植物代谢，抑制块茎、 鳞茎类蔬菜发芽，杀死寄生虫；剂量在110kGy范围内，抑制植物代谢，延长水果和蔬菜的贮藏期， 控制真菌活动，杀死沙门氏菌；剂量在10kGy以上，彻底灭菌。 园艺产品的特性和保藏目的不同，最适照射剂量也不同。 在应用过程中必须达到以下几个标准： （1）寄主辐射的能力必须超过微生物或造成败坏的代谢系统。（2）辐射处理必须较其他有效处理的经济效益高或相当。（3）辐射处理必须经卫生部门认可，符合处理产品的卫生要求。（二

31、）电离辐射的应用： 辐射食品本身并不带有放射性，只是维生素稍有损失，但比常规贮藏的损失量少。 水果贮藏用60Co-射线10200万伦琴左右剂量处理都有效。（三） 电离辐射对园艺产品的影响： 干扰代谢过程、延长贮藏寿命， 只要剂量合适，对园艺产品的营养价值和品质没有不良影响， 避免腐烂， 减少害虫 （四）影响电离辐射效果的因素： 园艺产品的种类、品种 电离辐射的剂量及处理时间 园艺产品的成熟度，熟透的果实，电离辐射的效果降低。 贮藏温度 三、化学处理：（一）延缓成熟和衰老的化合物： 细胞激动素 BA（6-苄胺基嘌呤）及KT（激动素）都是细胞分裂素， 可以使蔬菜中保持较高的蛋白质含量，因而起到延缓

32、叶绿素降解的作用，高温下贮藏的效果更为明显。 细胞分裂素与其他生长调节剂混合使用，能增进延缓衰老的效应。 赤霉素（GA）可以延迟柑橘果实叶绿素消失，增加果皮的硬度，延迟脐橙积累类胡萝卜素，还可降低呼吸强度，推迟呼吸高峰的出现和延迟变色，显著地延迟番石榴和香蕉成熟，也可抑制柿的发育、成熟和衰老。生长抑制剂：青鲜素(MH， maleic hydrazide)可以延迟芒果成熟，可控制柑橘在贮藏中的呼吸强度，减少贮藏过程中柠檬酸、单糖和全糖的消耗,延缓衰老，抑制洋葱、萝卜、马铃薯的发芽。 此外,可延缓成熟衰老的化合物还有丁酰肼(B9，alar）、 矮壮素（CCC）、生长素（2,4-D）、 IAA（吲哚

33、乙酸）、NAA（萘乙酸）、新陈代谢抑制剂、乙烯化氧(环氧乙烷) 、 Na-DHA (脱氢醋酸钠sodium dehydroacetic acid)、高锰酸钾、熏蒸剂等。 （二）促进成熟和衰老的化学药物： 乙烯及释放乙烯的化合物、抗坏血酸及BOH、吲熟酯(J455)、早熟灵、乙炔和电石(碳化钙)、乙醇等都有促进成熟衰老的作用。（三）促进或抑制成熟和衰老的化学药物： 2，4-D、2,4,5-T及2,4,5-TP ：2,4-D可促进香蕉成熟的效应；2,4,5-T对芒果有延迟成熟的作用，但可促进桃成熟。2,4-D和2,4,5-T可以延长柑橘的贮藏寿命； 低浓度的2,4,5-T可促进桃和李成熟。 园艺产

34、品的特点：1 生产地区性强，季节性强，极易受环境条件的影响；2 园艺产品采后含水量高，营养丰富，易腐烂变质；3 园艺产品种类繁多，大小、形状变化较大，成熟习性也不一样,既能直接用于消费,也可以作为加工材料进行利用。采收是园艺作物生产工作的结束，是采后工作的开始， 对园艺产品的品质、寿命和用途影响较大。一、适时采收（harvesting）采收标准：1.供鲜食和加工原料的产品器官：在充分成熟时采收，但对以幼嫩器官供食用的园艺作物(如黄瓜、茄子、菜豆和绿叶菜类)，要在鲜嫩且未老化阶段采收。2.供贮藏、远运或作罐藏、蜜饯原料时：应适当早采，刚进入成熟期时就应采收。提早采收：虽然价格有所提高，但产量低、

35、品质次，而且不耐贮藏，不能充分体现该果树的固有特性；过晚采收：水果果肉松软发绵，降低贮运力，减少树体贮藏养分的积累，容易发生大小年和减弱树体的越冬能力、过晚采收的蔬菜，也容易腐烂变质。应根据园艺产品成熟度确定其适宜的采收时期。对于果树采收成熟度一般为三种:可采成熟度;商品成熟度;食用成熟度。鉴别产品成熟度的方法：表面色泽（surface color）：果实成熟前多为绿色，成熟后则表现该品种的特有色泽。但在很大程度上表面色泽受到阳光照射的影响，所以判断成熟度，不能全凭表面色泽。硬度(坚实度)（hardness）： 果实的硬度是指果肉抗压力的强弱，抗压力越强，果实硬度越大。原果胶越多，硬度越大。随

36、着果实成熟度的提高，果实的硬度随之减小。果实硬度可以用手感觉，也可以用硬度计测定。由于蔬菜供食用的部分不同，成熟度的要求也就不一样。生长期（growth period）： 在正常气候条件下，园艺作物生长一定的时间才能成熟。多年生果树各品种从盛花期到果实成熟，都有一定的天数，但这些数字只供考，要根据树势、各地年气候变化(尤其是花后的温度)和土肥水管理等进行判断。主要化学物质含量与变化： 产品器官内某些化学物质如糖、酸、总可溶性固形物和淀粉及糖酸比的变化与成熟度有关。园艺植物生长状态 果实脱落的难易程度 其它标准： 实践中鉴定成熟度应根据不同种类、品种、生物学特性、生长情况、气候条件、栽培管理等综

37、合考虑。同时，要从调节市场供应、贮藏、运输和加工的需要、劳力的安排等方面确定适宜的采收期，才能确切地制定采收的最适时期。二、采收方法：(一)人工采收（manual harvesting）： 用手摘、采、拔，用采果剪刈，用刀割、切，用锹、镢挖等方法都是人工采收的方法。优点： 可边采边选，分期分批采收，便于满足一些特殊园艺产品的采收要求不足： 需要劳动量大注意： 采收过程中应防止一切机械伤害，如指甲伤、碰伤、擦伤和压伤等。 仁果类和核果类果实的果梗与短果枝间产生离层，采时要防止果柄掉落。 采收时应按先下后上，先外后内的顺序采收，以免碰落其它果实，减少人为的机械损伤。 在供采果用的筐或箱内部垫蒲包或

38、麻袋片等软物。 采果捡果要轻拿轻放，同时应尽量减少转换筐的次数，以减少不必要的损失。 还要防止折断果枝，碰掉花芽和叶芽，以免影响次年产量。 切花采收时要刀口锋利，剪口光滑，避免压破茎部，切口最好为斜面， 以增加花茎吸水面积，切花采切后最好立即进行预处理，尽快预冷或置于冷库之中，以防止水分过多丧失。要尽可能避免在高温(高于27)和高强度光照下采切。 地下根茎菜类的采收都用锹或锄挖，但要深挖；有些蔬菜用刀割；瓜类目前都为人工采收，菜豆、豌豆、黄瓜和番茄等用手摘。(二)机械采收（mechanical harvesting）： 优点：节省很多劳动力，效率高不足：损伤较严重，而且通常只能进行一次性采收主

39、要适用于那些果实在成熟时果梗与果枝形成离层的种类，必须在树下布满柔软的传送带，以承接果实，并自动将果实送分级包装机内。虽然机械采收已有所应用，但机械化的进程还很慢，问题也比较复杂，如选果和采摘的方法、产品的收集、树叶或其它杂物的分离，装卸和运输以及保持质量等。机械采收主要是下面几种方法：1.振动法（vibration）此法适用于采收加工的果品。 用一个器械夹住树干， 用振动器将其振落，下面有收集架，将振落的果子接住，并用滚筒集中到箱子。2.台式机械(platform machine) 使人站在一些机械平台上，靠近果实去采收。3.地面拾取 用机器将落在地面上的果实拾起来， 适用于核桃、巴旦杏、山

40、核桃和榛子等有坚硬果壳的种类，这种方法，适用于平地，收集前应将地面的树枝、落叶和小石块等杂物清除，以利于果子的顺利拾起。 -果品商品化处理 水果采后商品化处理（commercial handling）：洗涤、涂蜡、分级、贴商标、包装等处理。一、分级(grading)：（一）目的和意义： 分级是根据果品的大小、重量、色泽、形状、成熟度、新鲜度和病虫害、 机械伤等商品性状，按照一定的标准进行严格挑选、分级，除去不满意的部分，是使果品商品化、 标准化的重要手段。通过分级，使园艺产品等级分明，规格一致，便于包装、贮藏、运输和销售， 可以做到优级优价，充分发挥产品的经济价值，减少浪费，还可减少在贮运期间

41、的损失， 减少某些危险病虫害的传播。（二）分级方法及分级机械： 普通方法：将果实散布在席子上或选果桌子上进行选剔；机械方法：在包装室中用电子操纵传送带进行选果、打蜡、包装。我国出口的果品，先按规格要求进行人工挑选分级，再用分级板按果实横径分级；机械分级，都是根据果实果径的大小进行形状选果或根据果实的重量进行重量选果。1、果实大小分级机 果实依大小分等的机械。首先分出小果径果，最后把最大的果实分出来有构造简单，提高效率等优点，但对于果皮不太耐磨的果实容易产生机械伤。2、果实重量分级机 按其衡重原理分为摆杆秤式及弹簧秤式两种。一般运用于果形不正的果品上。3、光电分级机 是目前最先进的分级设备。（三

42、）果品的外形选果及分级标准（standard)： 分级标准应以现有的生产技术水平为基础，制订的标准不仅要能够反映生产水平，也要起到促进改善品质和提高产量的作用。苹果的分级标准： 美国主要按色泽、大小将果品分成超级(extra fancy)、特级(fancy)、商业级(commercial)、商业烹饪级(commercial cooker)和等外级(small-one)。我国一般是按果形、色泽、硬度、果梗、果锈、果面缺陷等方面进行分级。按果实最大横切面直径(即果径)大小将果实分为优等品、一等品、二等品三个等级。出口鲜苹果主要是按果形、色泽、果实横径、成熟度、缺陷与损伤等方面分为AAA级、AA级和

43、A级三个等级。 板栗一般按果实大小分级，多采用过不同孔径的筛网进行分级。 选果的标准要求品种一致、形态正常、果色鲜艳、成熟度适当， 无明显的机械损伤和病虫害。欧洲经济委员会(日内瓦)和经济合作和发展协会(OECD) 1970年制定的柑橘分级标准， 通常分为三级，即特级、一级和二级：特级品质最好，具有本品种典型形状和色泽，风味和质地好，大小一致并且包装排列整齐。 一级产品与特级产品有同样品质，允许在色泽上、形状上稍有缺点，外表稍有斑点，但这些缺点一般不影响外貌及品质，产品常不需排列在包装之中。二级产品可以呈现出某些外部和内部缺点， 新鲜时供应销售还是合适的，价廉但品质并不差。这个等级适于就地销售

44、或短距离运输。二、涂蜡（waxing） 在果品表面涂上一层果蜡的方法称为涂蜡打蜡和上蜡。（一） 涂料的种类： 蜡的配方是用合成或天然的树脂，如糖苷蔗蜡、 巴西棕榈蜡、 热塑的帖烯树脂、虫胶、松香等，并用三乙酸和油酸作为乳化剂，可适当加入杀菌剂以抵抗微生物侵袭。 国外有蜡胶乳剂、明胶乳剂、淀粉乳剂、高级蛋白乳剂等。我国则多用虫胶乳剂。 使用水溶蜡乳剂要比易燃的溶剂蜡安全，鹿皮蜡、巴西棕榈蜡、 热塑料帖烯树脂、 虫胶和树脂等都是用来配置涂料的常见种类。 三乙醇胺和油酸一般用作乳化剂。 配方中常加入适量的杀菌剂，以抵抗微生物的保护作用。（二）涂蜡的方法 1、手工涂果：2、机械涂果：涂果机由进果槽、涂

45、果机、辅助干燥装置， 多鼓式分组机器部分组成。目前世界上新型喷蜡机，大多数由洗果、干燥、涂蜡、低温干燥、分级和包装等部分联合组成鲜果包装线。（三）涂蜡的效用： (1）增加果皮的光亮度，美化外观，提高商品价值。 （2）减少果实水分的蒸发，防止果皮皱缩，保持新鲜状态。（3）减少空气接触，降低呼吸强度，保持果实硬度和品质。（4）保持果实，防止微生物侵染，减少腐烂。主要目的并不在于延长贮藏期，不是果实长期贮藏的手段，而是作为美观措施，用于短期贮运。三、包装（packaging）：作用：可减少在运输、贮藏和销售过程中的相互磨擦、碰撞和挤压等造成的损失，还可减少水分蒸发和病害蔓延，使产品新鲜饱满，延长贮藏

46、时间，还能提高产品的商品价值，增强其竞争力。要求：科学、经济、美观、牢固、方便、适销，有利于长途运输。（一）包装容器的选择及规格：1、条件： （1）内部光滑平整，防止机械损伤；本身无异味，能杀菌保温，避免污染；（2）牢固美观； （3）有利于贮存堆码；（4）方便购销者处理，能重复使用； （5）能降低运送的费用； （6）适应于新的运销方式。2、规格与材料： 零售的宜小，一般0.52.5kg， 装车船运输的，应以25kg为宜。 在具备机械化集装箱的条件下，应考虑用牢固的双层厚纸箱，以利于机械装卸。内销的果实多用筐装，有柳条筐、荆条筐、竹筐、篓筐、篮类、果筛等。外销果实的包装一般采用瓦楞纸箱，外销葡萄

47、用小木箱，以利通风。外销的果实所用木箱的大小，根据果实种类而有不同。美国试用一种大型果蔬集装箱，有木制的，有胶板的，也有铁丝网的，使用机械装卸，可以保护产品，减少机械损伤。箱大而牢固，使用寿命长。最近研制出一种用玻璃纤维强化的塑料包装箱，具有不长毒苗的特点，作为果实包装容器效果很好。3、辅助性包装用品： （1）衬垫物： 防止果品之间发生晃动、碰撞、减少碰伤和压伤。此外还有防寒、保湿和保洁作用。常用的有蒲包、纸张和塑料薄膜等。（2）填充物： 以防果品间碰撞损伤。填充物要求柔软、干燥、不吸水，无臭味、无病虫，可以用稻糠、锯末、刨花、纸条等材料。（3）包果纸： 不使果实在容器中滚动，既可起衬垫作用，

48、防止机械损伤，又能减少水分蒸发，防止病菌传染蔓延。常用的有皮纸、光纸、毛边纸和废报纸等，塑料薄膜也已用在果实包裹上，它对保温、保湿和调节气体成分都有显著效果。在包果纸上可以印上商标、产地、品种等，起宣传作用。（二）包装方法：内销筐装果实：要求筐底垫草，再垫蒲包，长途运输或贮藏用的果实还应包纸。 从底层外圈向筐心一圈一圈地排列，不包纸的果实装好一层后应衬一层毛边纸，其上再加填充物(杂草、麦草等)，再盖上筐盖，并用铁丝捆绑结实。外销果实：要求包果纸大小一致，清洁、美观、并包成一定的形状；箱内用纸板间隔,每层排入一定数量的果实，装满后捆绑牢固。 装果一般成直线或对角线排列，小型果适于直线排列，方法简

49、易，便于计数，其缺点是底层承受压力大，通风透气较差，大中型果适用于对角线排列，其底层承受压力小，通风透气较好。果实包装应根据不同果实的性质而定，对于肉质较硬的果实，如苹果、梨等，可装45层或67层，肉质较软的果实如葡萄等，由于不耐压，层数要少，不宜超过三层，葡萄以二层为好。（三） 包装机系统（packaging machine system）： 装箱机，有的是单一的一组挡板，用以防止过大的果实速度，从而避免一些损伤。另有一些装箱机在输送带末端翘起箱子装箱，装满后卸下。垂直输送带是田间有效的装箱机，能将果实从采果机送入箱中， 果实由传送带存放在倒V形器的顶峰处，再分散到箱子四壁。 一种高速自动装

50、箱机供大量装箱之用。果实在机器里被同时分级或送进库，传送带在果实上方用电眼保护4英寸高度。当箱子装满时，立即开始下一箱的装箱操作。（四） 单果薄膜包装（film packaging for single fruit）： 单果薄膜包装可以使果实周围产生自发的气调环境， 调节O2及CO2气体交换， 抑制水分蒸发，保持空气湿度及果实品质，防止果实衰老败坏。以色列、美国、澳大利亚已有单果包装机使用，包装机有手工操作的，半自动和全自动包装机。薄膜中加入防腐保鲜剂、促进或延缓衰老的化学物质，还可同时起到相应作用。单果包膜，可以不用冷库或气调贮藏，在船舱、汽车、火车中装运，在产地可以广泛推广。（五）柑橘果实

51、商品化处理程序：1. 采果前:喷2，4-D10mg/L+多菌灵2500mg/L。2. 采收：谨慎采摘，避免损伤；自下而上，一果两剪，雨天、露水不采果。3. 洗果：运到包装厂，用NaSiO33%+CaCl2 3%洗果。4. 清水冲洗。5. 选果：剔除伤果、病果、奇形果。6. 防腐保鲜：2,4-D 200mg/L + 伊迈唑300 mg/L洗果，或特克多1000 mg/L洗果；若鲜销或蜡液中含有防腐保鲜剂，此处理可免除。7. 热风干燥、或预贮23d，刚采下的果实必须在涂蜡前进行预贮。8. 鲜销或贮藏：产地贮藏、冷藏。9. 涂蜡、或单果塑膜包果。10. 分级：大小分级、重量分级或光电比色分级。11.

52、 贴商标。 12. 包装。 -蔬菜商品化处理： 蔬菜的商品化处理程序：整修、洗涤、预冷、分级、包装、表面涂剂、辐射与化学处理等。一、整修与洗涤（trimming and rinsing）： 洗涤整修即去掉产品上的尘垢、沙土、泥土、病虫以及产品上有损伤、腐烂的部分。 随着蔬菜超级市场特别是加工小包装和方便型即食小包装的出现， 已相继推出具清理、洗涤、去皮、切断、包装等多功能的复合型清洗整理设备。 按洗涤机械使用的工作介质分为干洗和湿洗两类，干洗是采用压缩空气或直接摩擦，湿洗一般用水。按结构特点洗涤机械可分为：1.辊轴刷式清洗机 依靠水和毛刷洗涤外形不太复杂的根菜类蔬菜，还可除去根菜类的根毛。2.

53、滚筒式清洗机 依靠蔬菜在筒中的来回滚动互相摩擦清洗。3.剥皮清洗机 以快速辊子为主要部件，旋转两周就可完成剥皮或清洗。4.喷射式清洗机 在输送过程中受到高水压的冲洗，用于清洗形状不规则的蔬菜。5.超声波清洗装置 由设置在水中的高频振源产生压力，使蔬菜表皮上的污物脱落， 适用于叶菜等形状复杂的一类蔬菜。二、预冷（precooling）(一)预冷的意义 迅速除去蔬菜从田间携带的热量， 使蔬菜组织温度降低到一定程度以延缓代谢速度， 防止腐败，还能够有效地节省在贮藏或运输中所必须的机械致冷负荷。(二)预冷的方法 冰触法(Contact icing)：利用碎冰放在包装的里面或外面，可和运输同时进行， 冷

54、却时还能保护蔬菜的含水量和有较多的氧气。“水冷法”(hydrocooling)：以冷水(通常为冰水) 流过蔬菜使之直接冷却的方法。真空预冷(vacuum cooling)：利用水在减压下的快速蒸发以吸收蔬菜组织中的热量并使产品迅速降温的方法。冷库预冷(cold room cooling)：是新鲜蔬菜直接放入贮藏冷库的预冷方法。强制空气预冷(forced air cooling)：又称差压预冷(pressure cooling)，是在冷库内用高速强制流动的空气，通过容器的气眼或堆码间，以迅速带走蔬菜中的热量的方法。(三)预冷的技术参数 常用“半冷却时间”(half cooling time)作为

55、衡量不同预冷方法的预冷效率的相对指标， 其含义是产品从降温前的平均温度，降至与冷却介质的温度之差为一半时所需的时间。冷却效果受诸多因素的影响，如：（1）产品体积 （2）产品受冷却介质影响的程度(堆码和包装)（3）产品与介质之间的温度之差 （4）冷却介质的速度 （5）冷却介质的种类三、保鲜处理（fresh keeping handling）（一）表面涂剂（surface coating） 在果实表面涂一层蜡质或其它被膜剂加以保护，称表面涂膜，可减少水分损失，防止皱缩和凋萎。常见的如打蜡，还可增加光感，改善果实的色泽，增进感官品质。 表面涂剂也有用塑胶、淀粉膜、果胶等其它高分子化合物，这些物质应用

56、还不普遍。（二）辐射处理（Irradiation）用射线和射线照射新鲜蔬菜，可以延长其贮藏寿命。 经射线照射后，可以抑制新鲜蔬菜如块茎、鳞茎的发芽；抑制蘑菇破膜、开伞；调节果实的成熟度；对蔬菜表面杀菌、杀虫、杀卵等。（三）化学制剂处理 在清洗蔬菜的水中加入低浓度的漂白粉，可以减少许多蔬菜病害蔓延被广泛应用。（四）分级与包装 分级(Grading)是指不同蔬菜种类根据产品器官的形态特征、品质指示性状， 从质量上分级、大小上分级等，选择出不同规格蔬菜产品的过程。 作用： 第一，完全除去了不满意的部分，清除了在包装后的环境下病害蔓延快的严重后患； 第二，消除了由于集约栽培中因品种不同带来的大小、外观

57、缺陷造成的不整齐现象，等级分明，不必翻动挑捡，避免造成损伤。分级标准：1.按重量和大小分级 2.按质量分级 3.蔬菜分级装置 一、花卉的分级 切花切叶分级标准1.我国切花分级标准 按鲜切花采收时标准划分，每品种依据质量共分出一、二、三级。 分级内容一般包括整体效果、花、花茎、叶、包装容量和病虫害等。 进行切花分级时，首先进行拣选，可在田间或包装房中进行，然后进行严格的分级。2、欧洲经济委员会标准（ECE）： 其内容涉及切花的质量、分级、大小、耐受性、外观、上市和标签。大致可分以下几个方面：(1)每个销售单位(一束、串、一箱等)只能包含花蕾处于同一发育阶段的同一种或品种。 切花长度最长与最短的差

58、别不可超过一定范围；(2)切花被划分为特级、一级和二级3个等级（表5-4）；(3)花卉包装外的标签和发货清单必须易于识别，必要信息必须清楚；(4)对某一特定切花的分级标准，除了上述要求外，还应包括一些对该种的特殊要求。另外，所有的欧洲拍卖行都要求切花用硫代硫酸银（STS）或其他花卉保鲜剂预处理，则这批花将会被强制处理掉。 3、美国花卉栽培者协会(SAF) 分级标准： 采用“美国蓝、红、绿、黄”称谓，大体上相当于ECE的特级、一级和二级分类。 该分类标准主要依据切花的花茎长度、花朵直径、开放程度、花序上小花数目等重要参数进行分级，并包含茎的坚挺度、花的缺陷、花瓣与叶片的色泽和特定种的其他特性等有

59、关切花质量的判断标准。4、切叶分级标准： 对切叶的新鲜度、健康状况、机械损伤、忍耐性、整齐度、包装和展示的一般要求类似于对切花的要求。二、花卉的包装 ：作用：保护产品免受机械损伤、水分丧失、避免产品在运输和上市过程中影响质量盆花、观叶植物包装还具有装饰性。方式：有两种，即成束包装和单枝散装。 成束包装是按惯例上的单位尺寸包装或根据切花大小或购买者的要求，通常以10、12、15枝或更多枝捆扎成一束。花束捆扎不能太紧，以防受伤和滋生霉菌。 单枝切花(如鹤望兰和菊花)或成束切花(如小苍兰和郁金香)可用塑料网(或套)保护花朵。 常用于切花包装的材料有纤维板箱、木箱、加固胶合板箱、板条箱、纸箱、塑料袋、

60、塑料盘和泡沫箱等，其中纤维板箱是目前运输中使用最广泛的包装材料。 此外，在贮运箱中，还要注意切花材料的特殊要求。 切花的包裹既可保护切花免受机械损伤，又可不同程度地减少呼吸消耗和水分的散失。 切叶类的包装基本与切花相似，但更为简单。贮藏箱内也常用加冰、蜡纸等控制低温、高湿。 盆栽植物装运前常常套在塑料盒或纸盒中，以保护植物在管理过程中不受损伤，减少蒸腾。 简易贮藏 简易贮藏(simple storage)包括堆藏、沟藏（埋藏）和窖藏三种基本形式；还包括切花的干包装贮藏。 优点：简单易行，设施构造简单，建造材料少，修建费用低廉，具有利用当地气候条件、因地制宜的特点。一、 堆藏、沟藏(storeh