杭州人工湿地西溪湿地种植物光合生理生态比较

1、杭州人工湿地与西溪湿地4种植物光合生理生态比较1、(1.浙江大学生命科学学院,浙江杭州310012;2.杭州植物园,浙江杭州310008)摘要:比较了夏季杭州植物园观鱼池人工湿地和西溪湿地的4种植物,鸢尾(Iristectorum)、菖蒲(Acoruscala2mus)、美人蕉(Cannaindica)和旱柳(Salixmatsudana)的生理生态差异。测定了植物的光饱和曲线,蒸腾速率(Tr),计算了表观光量子效率(AQY)、水分利用效率(WUE)和呼吸速率(Rd)等生理参数。研究发现,夏季人工湿地植物的生长状态优于西溪湿地的植物,最大光合速率和蒸腾速率都是人工湿地大于西溪湿地,而呼吸速率则

2、是西溪湿地大于人工湿地。人工湿地为净化鱼池水的沙基质结构以及间歇式供水条件在净化富营养化水的同时也为其中生长的植物创造了好于自然湿地的生长环境。关键词:光合作用;土壤湿度;蒸腾作用;水分利用效率人工湿地(constructedwetland)污水处理是近年来迅速发展起来的一种污水处理技术。在城市生活污水、工农业生产废水和暴雨径流处理,废水管理和水污染控制方面发挥越来越重要的作用13。2001年,浙江大学与杭州植物园合作在玉泉观鱼池建立了一个人工湿地生态工程，经过5a的运行，该湿地使观鱼池水得到有效处理,完全达到了循环利用和节约地下水的目的4。该湿地除了种植一些人工湿地常用的植物外57,还引入了

3、一些乡土种类、园艺栽培种,甚至木本植物8,9。西溪湿地位于杭州城市西缘,面积10.08km2。这里水网交错,河渚重叠,芦苇茂密,水鸟栖息,被誉为杭州的“城市之肾”,已经在2005年成为中国的第一个“国家湿地公园10。由于西溪湿地与杭州植物园距离只有4km,环境背景相似,可将两湿地进行对比研究。已有的研究表明,植物的生长和生理特征与其营养吸收和净化污水有明显的相关性,例如植物在春夏季长势旺盛的时候去除N、P的效果较好11；最大光合速率与植物叶片的N含量正相关12。可见,要保持高的污水净化能力,维持植物良好的生长生理状态很重要。因自然湿地植物的生长状况主要受自然气候的影响,而人工湿地的植物除了自然

4、影响外还受到了人工设置的条件,如基质土壤、间歇供水等因素的影响。为了研究人工条件对植物的生长是否产生了正面或负面的作用,研究和比较了人工湿地与自然西溪湿地的4种植物的生长状态,包括光合作用、蒸腾作用和呼吸作用等,分析人工湿地的环境对植物生理状态的影响,进而为选择净化效果好的植物和设置合理的生长条件提供理论依据。材料和方法1.1所选湿地的概况杭州植物园的人工湿地位于观鱼池附近,用于净化观鱼池水,植物在该湿地中起到了很好的净化和美化效果。该湿地系统总面积为600m2,底部和四周以水泥墙封闭防渗,以沙(厚40cm)和砾石(厚70cm)为基质。鱼池水通过所布设的水管均匀流入系统各处,总注水量为160m

5、3/d,自动间歇式注水。这种新型人工湿地地表无积水,大部分面积经常接近中生环境,适合更多植物种类的生长8。西溪湿地下伏白垩系砂岩，上覆4050cm厚的第四系亚砂土、亚粘土层10o西溪湿地中不仅有自然湿地植物,也有一些栽培植物,选择了两湿2期张骁栋等:杭州人工湿地与西溪湿地4种植物光合生理生态比较139地中的4种植物:菖蒲(Acoruscalamus)和美人蕉(Cannaindica)有较好的吸收N、P的功能，在多处人工湿地中被广泛应用8,13;鸢尾(Iristectorum)是常见的园艺植物,生长力强,在湿润和干燥的环境中均能生长14;旱柳(SalixmatsudanaL)是分布广泛的喜湿木本

6、植物。1.2植物材料和生理生态测定方法鸢尾、菖蒲、美人蕉和旱柳这4种植物在人工湿地和西溪湿地中都生长良好。2004年7月上、中旬,分别在人工湿地和西溪湿地选取长势良好、有代表性的植株,测量这4种植物的生理参数。使用英国ADC公司生产的LCA-4型便携式全自动光合测定系(AnalyticaIDevelopmentCompanyLimited,ADC,Hoddesdon,England)进行活体测量。在上午9:0011:00之间测定植物光饱和曲线。在上午的9:0011:00,下午的2:004:00,在仪器设定的1000pmol/(m2)下测定植物的净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr),重复3次。取

7、得的数据经过Excel软件处理,用Logistic模型方程模拟出光饱和曲线，根据曲线可算出光补偿点LCP,pmol/(m2s)丨和光饱和点LSP,pmol/(m2s)15;表观量子效率(AQY)用光合有效辐射(PAR)0200pmol/(m2s)的起始斜率表示。两湿地植物在1000卩mol/(m2s)下的Pn和Tr用SAS软件进行统计分析，用LSD软件进行多重比较，以确定处理间指标差异的显著性。结果与分析2.1两种生境中植物光饱和曲线的比较在7月中旬的上午,分别对栽培及生长在人工湿地和西溪湿地中的4种植物作光饱和曲线(图1),菖蒲、美人蕉和旱柳3个物种的的光饱和曲线均为人工湿地高于西溪湿地。从

8、曲线中,可以得出各个物种的光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、最大光合速率(Pmax)和表观光量子效率(AQY)。光补偿点LCP和光饱和点LSP。两湿地植物的LCP没有表现出明显的规律。人工湿地鸢尾和美人蕉的LCP高于西溪湿地,而人工湿地的菖蒲和旱柳的LCP却低于西溪湿地。植物叶片的LSP和LCP反映了植物对光照条件的要求，分别体现了对强光和弱光的利用能力。LCP较低、饱和点较高的植物对光环境的适应性强，而LCP高、LSP低的植物对光强的适应性较窄17。一般LCP在010pmol/(m2s),为阴生植物，在10pmol/(m2)以上，为阳生植物16。本研究中4种植物的LCP均在10pmol

9、/(ms)以上,显示了阳生植物的特性。两湿地植物间的LCP比较，人工湿地是旱柳菖蒲美人蕉鸢尾,而西溪湿地是菖蒲旱柳美人蕉鸢尾(表1)。表1人工湿地和西溪湿地4种植物的光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP)的比较Table1ThecomparisonofLCPandLSPofplantsbetweenconstructedwetlandandXixiwetland植物地点LCPmol/(m2s)LSPmol/(m2s)鸢尾人工湿地13403西溪湿地11662菖蒲人工湿地281267西溪湿地471383美人蕉人工湿地27777西溪湿地151267旱柳人工湿地33777西溪湿地441383植物LCP

10、的高低,是由植物本身的呼吸作用的强弱和光合能力的强弱共同决定的。在本实验中,同种植物生长在人工湿地时,光合能力强而呼吸作用弱;而生长在天然湿地的植物是光合能力弱而呼吸作用强(图1,图2)。实验结果中，两湿地各个物种的LSP的规律基本一致,西溪湿地4种植物的LSP都大于人工湿地(表1),说明西溪湿地中的植物需要更高的光强,才能达到最佳的光合作用点。最大光合速率Pmax。4种植物除鸢尾外,人工湿地的其他植物的Pmax均大于西溪湿地(图2a)。可见,人工湿地的植物不仅比西溪湿地的植物能够较早地达到光合作用的最佳状态,并且具有比西溪湿地植物更高的Pn。人工湿地物种间光合速率的比较是,菖蒲22.998p

11、mol/(m2s)旱柳17.136pmol/(m2s)美人蕉11.328pmol/(m2s)鸢尾2.968pmol/(m2s)。表观光量子效率AQY。植物对CO2同化的表观光量子效率(AQY)反映了植物对光能的利用况。本研究中,两地植物的光量子效率虽然除鸢尾外都是人工湿地的植物略高于西溪湿地的植物，但是差异不大(图2b)。这说明两湿地植物在低光下140湿地科学4卷图1人工湿地和西溪湿地植物光饱和曲线的比较(a:鸢尾，b:菖蒲，c:美人蕉，d:旱柳)Fig.1Thecomparisonofphotosyntheticcurvesofplantsbetweenconstructedwetlanda

12、ndXixiwetland(a:Iristectorum,b:Acoruscalamus,c:Cannaindica,d:Salixmatsudana)图2人工湿地和西溪湿地植物生理参数比较Fig.2ThecomparisonofphysiologicalparameterofplantsbetweenconstructedwetlandandXixiwetland对光能的利用能力相近。一般植物的表观量子效率值为0.030.0518,本实验中两地植物的AQY除了人工湿地的菖蒲为0.06,其余都集中在0.030.05范围中,表现了中生植物的特性。呼吸速率Rd。两地植物的呼吸速率差异较明显(图2c

13、)，均为西溪湿地植物的呼吸速率大于人工湿地的植物。除鸢尾外,菖蒲,美人蕉和旱柳都显示了2倍以上的差异,人工湿地的这3种植物的2期张骁栋等:杭州人工湿地与西溪湿地4种植物光合生理生态比较141呼吸速率分别为0.205卩mol/(m2s),0.920pmol/(m2s)和0.993pmol/(m2s),而西溪湿地的为0.919pmol/(m2s),2.891pmol/(m2s),3.112pmol/(m2s)。此现象说明，西溪湿地的植物在相同时间内，需要消耗更多的能量,才能维持正常的生理状态。2.2相同光强下两湿地植物光合生理生态的比较由于所测得的植物的LSP分布在1000imo/(m2s)的两侧

14、，因此取1000pmol/(m2s)这个点作为研究各种植物在相同光强下的光合特性,可以尽量避免光强过低使植物还没达到最佳状态或光强过高抑制了光合作用两个方面的抑制因素,使测量中的植物尽量接近最佳状态。并且在浙江地区,一般的日照光强也在1000pmol/(m2s)左右，因此研究1000pmol/(m2s)光强下各种植物的光合作用,具有生态意义。分别在上午和下午测定两种生境中植物的净光合速率,并进行比较。从表2可以看出,无论是上午还是下午,人工湿地的植物的净光合速率基本上显著高于西溪湿地的植物(p0.05),下午两地的旱柳净光合速率的差异不显著,但平均值与以上规律一致。如果将西溪湿地上午的净光合速

15、率和人工湿地下午的净光合速率加以比较,容易发现人工湿地的净光合速率总是高于西溪湿地植物的净光合速率。表2两湿地植物光合速率、蒸腾速率和水分利用效率比较1000pmol/(m2s)光强下物种地点上午下午差异显著性光合速率(pmol/(m2s)鸢尾人工湿地10.0661.711(a)6.8430.519(a)33西溪湿地3.6831.447(b)2.0670.937(b)ns菖蒲人工湿地20.5001.606(a)14.6172.635(a)3西溪湿地10.9920.790(b)11.0600.270(b)ns美人蕉人工湿地18.2173.757(a)14.1331.531(a)3西溪湿地10.9

16、962.100(b)8.8022.162(b)3旱柳人工湿地15.6072.302(a)16.6832.160(a)3西溪湿地11.7080.697(b)14.5500.791(a)ns蒸腾速率(mmol/(m2s)鸢尾人工湿地2.6690.862(a)3.2280.413(a)ns西溪湿地1.4470.046(b)0.5780.215(b)ns菖蒲人工湿地5.5830.096(a)5.5820.073(a)ns西溪湿地5.4731.350(a)5.3420.212(b)ns美人蕉人工湿地2.9050.193(b)3.2110.667(a)ns西溪湿地4.9112.097(a)3.0680.5

17、91(a)3旱柳人工湿地8.3071.607(a)5.1480.324(a)3西溪湿地4.6580.462(b)4.5380.411(b)ns水分利用效率(pmol/mmol)鸢尾人工湿地4.0081.098(a)2.1670.447(b)3西溪湿地2.5470.181(a)3.4740.370(a)3菖蒲人工湿地3.7950.883(a)2.6170.460(a)3西溪湿地1.9900.544(b)2.0730.088(b)ns美人蕉人工湿地6.3281.549(a)4.5250.816(a)3西溪湿地2.4930.713(b)2.8420.202(b)ns旱柳人工湿地1.8950.131(

18、b)3.2300.239(a)3西溪湿地2.5460.397(a)3.2190.226(a)ns注:同一物种、同一时间、不同地点的数值后,用不同字母表示存在显著差异。同一物种中，不同地点的“a”所标记的光合速率显著大于“b”所标记的光合速率(p0.05),如果同为a”或“,则为不显著。上、下午差异显著性一列中，33”表示极其显著(p0.001),“3”表示显著(p0.05),“ns”表示不显著。142湿地科学4卷又将两个地点的各种植物自身上午和下午的净光合速率进行比较(表2),发现除旱柳外,人工湿地每种植物的净光合速率上、下午都有显著差异(p0.05),都是上午的净光合速率大于下午;而西溪湿地

19、的植物净光合速率上、下午相差不大。4种植物无论在上午还是下午,同种植物间都是人工湿地的净光合速率大于西溪湿地。分别将上午和下午两湿地中的植物蒸腾速率Tr作了比较。从表2中可以看出，两湿地植物Tr的特征和Pn的特征基本一致，即无论是上午还是下午，基本都是人工湿地大于西溪湿地,且差异显著(p0.05);另外,上午美人蕉的蒸腾速率是西溪湿地大于人工湿地。将西溪湿地植物上午的蒸腾速率和人工湿地植物下午的蒸腾速率相比,与光合作用的特点相似,发现基本上还是人工湿地大于西溪湿地。因此可以知道,人工湿地的总体蒸腾速率高于西溪湿地的蒸腾速率。4种植物在人工湿地和西溪湿地的水分利用情况不太一致(表2)。菖蒲和美人

20、蕉是人工湿地高于西溪湿地,而鸢尾和旱柳上、下午的水分利用情况则稍显复杂。常杰等19在石荠苎的研究结果表明,植物的水分利用效率与土壤的含水量相关,在极干旱时最低,中等偏干(10%)时最高,湿润时又降低。因此推测,人工湿地处于比较湿润的状态,使植物的WUE没有达到最高的状态;而西溪湿地因为比较干旱,但是水分胁迫程度对各个植物并不相同,对于菖蒲和美人蕉,胁迫程度较大,因此WUE降得很低,而对于鸢尾和旱柳,水分的降低恰恰升高了它们的WUE。本研究中的两湿地的植物在光强500pmol/(m2s)左右就基本达到了WUE的最大值(图3)。当光强达到1000pmol/(m2s)时略微呈现下降趋势，可能是受到光

21、抑制而使Pn有所下降而引起的。图3人工湿地和西溪湿地植物水分利用效率的比较(a鸢尾,b:菖蒲,c:美人蕉，d:旱柳)。3讨论根据以上分析结果,可以认为人工湿地和西溪湿地的植物的生理状态存在着较大的差异。人工湿地植物的光合状态优于西溪湿地,表现在人工湿地植物的Pmax高于西溪湿地的植物(图2a),而LSP2期张骁栋等：杭州人工湿地与西溪湿地4种植物光合生理生态比较143低于西溪湿地的植物(表1),表明在中等光强下,人工湿地的植物光合积累更高,然而随着光强的变化,更快达到光饱和点。蒋高明等20在中国东北样带森林中测得柳(Salixsp.)的Pn为6.51pmol/(m2s),牛书丽等21在内蒙古浑

22、善达客沙地的低地上研究旱柳的Pn为6.98pmol/(m2s)，均低于本研究中旱柳的Pn;而沙地的固定沙丘上与旱柳同属的植物黄柳(Salixgordejevii)的Pn为14.03pmol/(m2s),沙柳的Pn为17.42pmol/(m2s),与本文中所测得的人工湿地的旱柳的Pn接近，略高于西溪湿地。与上述相关研究工作相比较,本研究的人工湿地植物具有较高的光合速率。Meziane等22在光强为1000pmol/(m2s),营养充足的培养液中测得菖蒲的Pn为36.82pmol/(m2s),高于本研究中的人工湿地和西溪湿地菖蒲的Pn的23倍,这可能与人工湿地入水中营养元素含量远低于培养液有关23

23、。由于两湿地环境的最大差异之一在于人工湿地使用的是沙基质结构,通风透气性能比自然湿地土壤好,之二是人工湿地每天间歇供水,弥补了沙基质不保水的缺陷,尤其是在干旱天气自然湿地也会出现缺水问题时,人工湿地仍不会出现植物生长缺水问题,这些特征应是人工湿地中植物生长好于自然湿地的原因。西溪湿地的植物比人工湿地的植物具有更大的呼吸速率Rd(图2c),一定程度上说明温度对Rd的影响。人工湿地的植物由于良好的供水条件，会降低植物的温度，使它的Rd较低:人工湿地的平均温度为31.9C,而西溪湿地的平均温度为33.7C,高于人工湿地。较低的呼吸消耗使植物的生物量在人工湿地可以较好地积累。综合以上几方面,发现人工湿

24、地沙基质的供水系统和较为荫蔽的环境为植物提供了较好的生长环境。在7月份,由于日照强度很大,土壤水分的蒸发量增大,空气湿度降低,会使植物失水过多而影响正常生长。而人工湿地的环境能够随时供水,控制植物温度,保持空气湿度,有效地克服水分的胁迫,使其植物的光合状态优于西溪湿地的植物。1000pmol/(m2s)光强下人工湿地上午的光合作用能力大都优于下午的状态,因此人工湿地的净化状态应当是上午优于下午。将人工湿地下午的数值和西溪湿地上午比较,仍然是人工湿地优于西溪湿地。可以推论,人工湿地由于有良好的供水系统,使植物在夏季避免受到温度胁迫,仍维持一个比较好的生长状态,也能使夏季人工湿地的去污能力得到保持。比较两湿地植物的WUE,发现人工湿地的WUE并不低于西溪湿地。可见,在夏季保持定时的供水,仍可维持高WUE的特点适用于该人工湿地。在Pmax和AQY方面,4种植物都具有旱柳美人蕉菖蒲鸢尾的趋势,因此这几种植物中,具有高光合能力的植物也具有高蒸腾能力。而具有较高的蒸腾能力的物种吸收和去除富营养化的能力更强24。在选取人工湿地物种的时候，要在光合能力，蒸腾能力和吸收N、P能力这