鱼病专题-日本国立北海道大学兽医学部传染病学讲座1

1、鱼病专题日本国立北海道大学兽医学部传染病学讲座林子恩 郭登赋儿玉洋系列之一一、鱼及其生活环境鱼类 ( Pisces ) 是地球上最早出现的脊椎动物，大约诞生於 4 亿 5 千万年以前。当时的鱼类还没有形成颚骨，被称之为无颚鱼，现今尚生存的圆口类是属於这类的。鱼类诞生约 1 亿年後，某些鱼的胸鳍和後鳍分别进化为在陆地上的前肢和後肢，并具备了能在陆地上呼吸的肺，开始从水中上了陆地，被认为是两栖类的祖先。图一、图二分别说明了动物系统树和脊椎动物系统图。1.1.鱼类的定义何谓鱼类？可以说凡具有脊椎，鳃及鳍，能在水中生活的冷血动物，都被称之为鱼类。鱼类的体形变化多端，有的呈圆筒状、有的呈扁平状、还有的呈

2、纺缍状，一般左右对称，可分为头部、体部和尾部三大部分。骨骼由软骨或硬骨组成。头部有比较发达的中枢神经，和其它脊椎动物一样，脊椎骨内也有骨髓。做为运动器官的肌肉非常发达，由多数肌肉纤维组成。体表被覆着表皮复层上皮组成，表皮下面 ( 真皮层 ) 就是大家所熟悉的鳞。鱼类的体腔内有呼吸器 ( 鳃 )，循环系统、消化系统、泌尿生殖系统、造血组织，内分泌器官。有趣的是，有些鱼类还有肌肉组织、腺体组织进化形成的、独特的发电器官。还有些鱼类体表带有毒刺，做为攻击其它动物的武器。1.2.鱼的分类鱼类 ( Pisces ) 属於脊椎动物内 ( Vertebrate )，分为五个纲，在此只介绍其中常见的三个纲。(

3、1)纲 无颚类 ( Agnatha )，分为二个亚纲：某些鳗鱼是属於此纲的。 1亚纲 头甲类 ( Cephalaspidiformes ) 2亚纲 翼甲类 ( Pteraspidomorphi )(2)纲 软骨鱼类 ( Chond richthyes )，常见的鲨鱼、鷖鱼是属於此纲的。分为二个亚纲： 1亚纲 板鳃类 ( Elasmobranchii ) 2亚纲 全头类 ( Holocephali )(3)纲 硬骨鱼类 ( Osteichthyes )，常见的鱼类大部分都属於此纲的，如鲤鱼、鷗鱼、鲑鱼、鳟鱼。主要的亚纲是： 1亚纲 条鳍类 ( Actinopterygii )1.3.鱼类的生活环

4、境海洋是最大的鱼类生息场所，并且污染较少，其次是陆地上的湖、塘、河川、小溪。(1)环境水的种类(a)海水(b)河口水(c)淡水，分为河川水、湖沼水、地下水 ( 包括泉水 )。(2)环境水的性质(a)海水：占地球表面积 70%的海水，盐份浓度 3.3 3.7%，pH 值 7.5 8.4，且相当稳定。1 公升海水中可溶解 7 毫升的氧气。水温变化小，水深 10 20 公尺，海水盐份浓度变化小，嫌盐性的鱼类就是生活在这种环境里的。(b)河口水：海湾区域及河川入海口处的水域，性状和淡水相近，为低盐份水，低盐性的鱼类同居在这里。(c)淡水：不含有盐份的水称之为淡水。可分为河川水、湖沼水、地下水 ( 包括

5、泉水 )。a.河川水，从陆地流入河川的水，含有丰富的、从岩石、土壤中溶解出来的各式各样的矿物质，但也避免不了工业用水、日常生活废水以及农药的污染。河川水的 pH 值一般为 6.0 8.5，受溶解物质、污染状态等因素影响，稍为有差异。在严夏的山地，水温低於 8 度的溪水，最适合饲养岩鱼、鳟鱼、鳅鱼。在海拔 1,500 公尺，水温 15 20 度的溪水，最合适饲养鷘鱼、鳟鱼。平原的河川水易受气温的影响，且水的流速慢，常被用来饲养鲤鱼和鳗鱼。b.湖沼水，湖沼水质随地域、季节的不同而不一样。汽车排气上升到大气里，再形成雨降到地表时，则形成酸性水，藻类异常增殖则变成硷性水。温带的深水湖，夏节会出现所谓的

6、水温跃层现象 ( Thermocline )，低温、无氧的底层水上升到湖表面，鱼贝类因缺氧及水温的急剧变化而受伤害。湖里的藻类组成容易起变化，常常给鱼贝类致命的打击。c.地下水，四季常年水温保持一定 ( 10 15 )，pH 值呈中性，被广泛用於鱼类的人工饲养，但有时会因氮氧过量或氧气不足产生溶存气体组成的变化，引起鱼类死亡或损伤。1.4.水质环境水随水中溶解的气体、水温、pH 值以及生息的动物种类，量而呈各式各样的性状。特别是近年来日益增加的养鱼施设的自家污染以及家庭、工业废水等诸外界环境因素的影响也是不可忽视的。(1)溶存气体：溶解於水中的气体主要有氧气、氮气、二氧化碳三种。氧气量、二氧化

7、碳量和水中生活鱼类的呼吸作用有着密切的关系。可溶解的氧气量除受水温、气压因素的影响外，还受水中的总生物量 ( 是为呼吸作用 )、尸体量，特别是藻类 ( 是为氧化作用 ) 诸因素的影响而变动。呼吸作用所需的氧量根据生物的不同而不同，在鱼类，冷水鱼是 6 8 ppm，温水鱼则是冷水鱼的一半左右。养鱼池的二氧化碳主要来自於食饵中的有机物，如果水中的二氧化碳分压过高，那麽二氧化碳和血红素亲和力大，即使水中溶存氧气充足，鱼类也会出现呼吸困难的现象。(2)水温：水温对水中生活的鱼类影响很大，通常适合鱼生活的水温在 5 25左右。但不同的鱼类各有其最适的水温。高水温时，氧气缺乏，易引起有机物质腐败，成为水质

8、恶化的诱因。水温还与病原生物增殖有着密切的关系，是疾病发生的重要因素。(3)物理、化学要因：环境水的 pH 值、硬度、硫化氢、氨气对水中生活鱼类的生理机能有着微妙的影响，譬如鱼类通过鳃及鳍从水中吸收无机物质，所以水的硬度和鱼类的代谢及营养有着非常密切的关系。水中氨气和硫化氢的溶解浓度偏高则会阻害鱼类的呼吸。(4)生物要因：在湖沼、水池中生息的藻类，通过光合作用，支配着水中的氧、二氧化碳的溶存量以及 pH 值。以植物性藻类为食饵的动物性藻类异常繁殖时，将会威胁鱼类的生存。二、鱼的免疫学及病理学近年来，鱼的免疫机构和反应一直是免疫学家兴趣的问题，尤其，因为鱼的免疫机构特殊，在研究免疫器官发生学及

9、T 淋巴球表面抗原受纳器方面，鱼是很好的材料。预计在比较免疫学的发展上，未来会有更多的兴趣者将投入此一研究工作行列。鱼的病理病变及致死机序的探讨方法，就如一般高等陆上脊髓动物一样；剖检，光学显微镜及电子显微镜都是必要且为有效的手段。但是鱼的组织病理检查，常令病理剖检者头痛，且外观甚正常的鱼经剖检後，其器官组织已出现明显的死後变化。2.1.鱼的免疫器官在高等脊髓动物，一切免疫细胞根源於骨髓，由骨髓内的干细胞 ( stem cell ) 分化发育成初期免疫细胞，再分布至滑氏囊、胸腺、脾、淋巴球等免疫器官。但是鱼类没有骨髓的构造，干细胞则分布在肾、脾、肝、食道壁、精巢或卵巢内。(1)干细胞：肾脏是干

10、细胞最主要的分布器官。胚胎时期，造血机能最早见於肾脏，但是淋巴球的形成则在胸腺形成之後。肾脏可以说是相当於高等脊髓动物的骨髓，干细胞的分化有个需求条件，即干细胞对幅射线的敏感性及疏松排列特性，肾脏刚好提供干细胞最佳的场所，因为鱼的肾脏有黑色素 ( melanin ) 大量的存在及其在体内的隐藏位置。(2)肾脏：鱼的前肾 ( pronephrosis ) 已丧失尿的排泄功能，专司造血机构。造血组织含有丰富的淋巴球及颗粒球，替代骨髓及淋巴结的功用。色素细胞常见，多数是黑色素，因为其呈现吞食细胞 ( macrophage ) 的作用常被称为 melano - macrophage，黑色素在肾内成堆聚

11、集。色素细胞的功用至今尚未完全清楚。前肾内也会有淋巴球及抗体含有细胞。(3)脾：脾的小动脉周围组织鞘及吞食细胞负责清除进入脾的异物。抗体产生细胞及因异物刺激反应所产生的 melano - macrophage 也在脾内成小堆出现，也具有清除异物的功能。虽然脾脏是免疫器官之一，但仍未十分了解。有的鱼类以摘除术去掉脾之後，抗体产生不受影响，相反的，对部份的鱼类而言，确有影响。不过，脾脏在鱼类并不是唯一的免疫器官。(4)胸腺：硬骨鱼类的成对的卵圆型胸腺就在眼後方背侧的皮肤下。主要的细胞组成是活泼、分化中的淋巴芽细胞 ( 通称胸腺细胞 ) 及少数的吞食细胞，虽然多数的淋巴球是类 T-cell，但 Bc

12、ell 也被认为存在的。2.2免疫反应一般而言，鱼种、抗原种类、鱼的习性及水温之差异对鱼的免疫反应之抗体产生量、持续性和二次免应都有不同程度的影响。在鱼的血清中免疫球蛋白只有 IgM-一种而已。细胞性免疫与鱼的系统分化程度成正比。(1)液态免疫：鱼类的液态免疫有如下的一般现象及反应：A.受环境温度及抗原种类的影响，但环境温度影响的机序仍不十分清楚；B.鱼种及抗原投予方法对免疫反应有不同的影响；C.一次免疫反应虽然出现，二次反应不明显，鱼种间或个体间也有差异；D.与一般高等脊髓动物比较起来，免疫反应持续性短；E.经口投予反应弱；F.与哺乳动物类似，抗体除了可在血清中高浓度出现外，在体液、肠管、鳃

13、黏液及卵黄中检出。(a)抗体的产生部位：鱼种之间稍有差异。板鳃类其抗体之产生主要在脾脏，但头肾也可能是其中之一，条鳍类则两个器官都相当重要。浆细胞 ( plasma cell ) 及其抗体分泌功能不甚清楚。(b)免疫球蛋白：在鱼类其免疫球蛋白只有 IgM一种，硬骨鱼类的 IgM分子量是 700,000 左右 ( 17 S )，与鱼种不同有相当的差异。 IgM在鱼体内也是一种补体激活素，并有凝集及溶菌作用，但抗体沉降反应却没有。各种分泌中虽证实有 IgM存在，却与血清 IgM有不同的分子构造，可见并非源自血清渗透而来的球蛋白分子，有关这点仍需进一步的研究才可了解。鱼的 IgE也能引起炎症和过敏反

14、应。(2)细胞免疫：鱼类的移殖免疫也被证实存在，但鱼种之进化程度不同有成正比的差异，且免疫记忆性也有不同。鱼之细胞免疫与液态免疫有类似的现象，与水温有相当明显依存性。在鱼也有延迟性过敏症，以添加 Ajuvant 的结核菌素免疫鳟鱼後，其胸腺内的小淋巴球减少，大淋巴球增加及吞食细胞出现。2.3.鱼的病理学以鳃营呼吸作用的鱼类而言，其鳃的变病是引起死亡最直接的原因之一，但到底多少百分比的鳃瓣受损才能致死，如果不深入探讨鱼种、鱼鳞、营养状态、水温、氧溶存量及 pH 值等数值，是无法了解死因的。(1)水含氧量：水中的含氧量约等於空气 20%含氧量的一半而已，且甚不安定，当水温上升後即显着下降。又，湖中

15、的植物异常增殖後，将使夜间的湖水接近无氧状态，再如都市中心的河川水，在夏天里常见大量鱼浮游水面，都是氧气不足的现象。因氧不足而死亡的鱼，全身带红，鳃血管充血，鳃板上皮水肿，并有溶血病变。(2)水温变化：气温多变化的季节里，如果呈现 20 度以上的大变化，而鱼无法立即适应，即容易死亡，称之为温度休克。鳃呈贫血现象，肝及胆囊相当明显肿大。(3) pH 变化：淡水的通常 pH 值是 6.0 7.5 间，但工业废水或农药之排入会引起 pH 较大的变动，湖中藻类异常繁殖後，夜间时的 pH 将降低。因 pH 变动之死亡鱼，其鳃之黏液分泌亢进，鳃表面覆盖一层厚厚的黏液层，眼角膜呈混浊，消化道上皮坏死。(4)

16、合成洗濯剂及其他的污染：Lineal alkyl benzensulfonate ( LAS ) 是合成洗濯剂的主要成分。日本现行饮用水的容许量的高值是 0.5 ppm，鱼在 0.5 ppm 的浓度饲养 10 天之後，部份的鳃板呈现明显的浮肿，毛细管网间的大空腔出现，贮留大量的液体。30 日後上皮异常增殖，使得板间隙减少，鳃黏膜呈平滑面，因此造成呼吸面积减少，呼吸困难。再如鲤鱼在污染的水池长期饲养之後，融合的鳃板表面的黏液分泌细胞大量增生成 2 3 层的细胞性伪膜，病变组织如棒状。鳃之增生性病变常并发霉菌或其他病原性细菌着生，更加速病状的恶化。煤尘也能在鳃表面附着，鱼可能窒息而死亡。(5)有机

17、磷制剂的杀 药及其他药物中毒：目前常用的有机磷剂有 Diazinon 及 MEP。使用该杀 剂於水田後，残留部分排放入河流，浓度高时鱼迅即死亡，浓度在 0.2 ppm 时鱼因受刺激兴奋，激烈运动後腰椎易脱臼或骨折。外观上，体表出血斑且变形。内脏器官因制剂之不同有不同程度的病变，肝细胞空泡化及坏死，肾丝球体膨大核浓缩，细尿管坏死，消化道黏液增加，黏膜下组织炎症等共同病变特徵。鳃的病理组织变化是鳃板血管异常扩张，ballon 样血重、嗜酸及中性球的出现。2.4.结论鱼的免疫系统及反应虽然与一般哺乳动物类似，但也有其特殊的地方，这对於未来鱼疫苗的研究发展提供重要的基本资料。虽然如此，鱼的免疫学尚有甚多不明了之处，而且其致病机序几乎与环境有密切的关系，在这方面的了解有助於病因的探讨。下次将就鱼的各种感染症以各论方式进一步讨论鱼病。敬请期待。饲料营养杂志第五册合订本1989年元月号至1989年第六期八九年第六期 ( 14 21 )Copyright 199