国培-玉米种子生产技术

1、玉米种子生产技术主讲人：付金锋内容提要第一节 玉米的生物学特性第二节 玉米亲本种子生产技术第三节 玉米亲本自交系性状及其 与制种的关系第四节 保证种子质量技术第五节 提高制种产量技术第一节 玉米的生物学特性 一、生物学基本特点 起源面积： 玉米（Zea mays L.）起源于美洲的墨西哥、 秘鲁一带，现已遍及全世界，常年种植面积约 1.4亿公顷。我国常年种植面积2600万公顷左右（4亿亩），常年用种量8亿kg左右。 生育期： 玉米属于典型的喜温、短日照作物。从北向南 引种，生 育期(growing period)缩短，反之则生育期延长。 品种的生育期主要决定于基因型(genotype)。 光照

2、、温度、栽培条件不同生育期不同。日照较长、温 度低、肥水充足时，生育期较长，反之，则变短。一般来说，品种叶片数多，生育期长，反之则短：早熟品种： 叶片数1718片中熟品种： 叶片数1922片中晚熟品种：叶片数2324片 按有效积温划分生育期：在正常日照条件下，按玉米品种全生育期所需的有效积温将其划分成5种类型:极早熟（18002000 ）早熟 （20002200）中熟 （22002400）晚熟 （24002600）极晚熟（26002800）二、栽培品种分类 玉米栽培品种(cultivar)分为：常规品种(open-pollinated variety)杂交种(hybrid) 1. 品种与自交系

3、的种类： 按籽粒性状可将品种和自交系 (inbred line)分为9类：硬粒型（Zea mays L.indurate Sturt）也称燧石型(flint corn )籽粒圆形，坚硬，有光泽马齿型（Zea mays L.indentata Sturt）(Dent corn race)，似马齿粉质型（Zea mays L.amylacea Sturt）(flour corn)，籽粒表面暗淡无光泽爆裂型（Zea mays L.everta Sturt）（pop corn），果穗小，籽粒小而坚硬光滑甜质型（Zea mays L.saccharata Sturt）(sweet corn)，籽粒皱缩或

4、凹陷糯质型（Zea mays L. sinensis Kulesh）(waxy corn)，也称蜡质型。籽粒不透明甜粉型（Zea mays L.amyleo-saccharata Kulesh）(starch sweet corn)，我国少见有稃型（Zea mays L.tunicata Sturt）(pod corn)，高度自交不育，原始类型中间型：半硬型和半马齿型2. 杂交种的种类 主要包括单交种(single-cross hybrid)、 三交种(three-way hybrid)、 双交种(double-cross hybrid) 顶交种(inbred-variety cross hy

5、brid)。单交种是指用两个自交系杂交产生的杂交种。单交种有正交和反交两种。品种育成后，经区域试验定名的父母本组合为正交。反之，用定名时的父本为母本，定名时的母本为父本配成组合为反交。如农大108，黄C178产生的种子为正交， 178黄C产生的种子为反交。三、花器结构与开花习性及授粉受精过程1花器结构 雄穗(male flower) 属圆锥花序，着生于茎秆顶部，中下部生有分枝，一般1025个。 分枝的多少、分枝长度与主轴的比例、分枝与主轴的角度，不同品种不同。雄穗小穗结构 雄小穗柄的类型主轴和分枝上着生小穗，一般小穗成对，一小穗有柄，位于上方；一小穗无柄，位于下方（左图）。但也有例外，两个小穗

6、都有柄或都无柄（右图）。 一个小穗的两朵小花 正在开放的一朵小花 每个小穗基部各生一对颖片，两颖片间生有两朵雄花（左图）每朵雄花由内外稃和3个雄蕊组成（右图）雄蕊花丝顶端着生黄绿色花药，雄蕊成熟后花丝伸长，内外稃张开，花药露出颖片，散出花药，即为开花（Flowering）雌穗雌穗(female ear)属肉穗花序（spadix）变态的腋芽发育而成，着生在穗柄的顶端。雌蕊的花柱及柱头合称为花丝。2、开花习性雄穗主轴中部小花最先开放，然后向上、向下顺序开放。分枝上的小花的开花顺序和主轴相似。小穗的下位花先开，下部小穗的上位花先开。小花自开颖到散粉约需12个小时，其中颖片开至最大约需要4560min

7、，从颖片开至最大到散粉约需要4550min，品种间存在着一定差异。雄穗开花受环境温、湿度影响较大，适宜的开花温度为2028，适宜的相对湿度为70%90%。当温度低于18或高于38时，雄花不开放。单株雄穗的开花期一般为210d，25d花粉量最大。群体的散粉时间由于单株之间生长发育存在差异，一般持续1525d，其时间长短受自交系、温湿度、光照、栽培条件、栽培密度等因素的影响。在一天当中，花粉在810时生活力最强，然后下降，大约在下午4时生活力基本丧失。花粉活力的维持时间与环境条件有关:在自然条件下-温度2026，相对湿度6686的，花粉活力可维持28h，其中6小时内活力较高。在冰箱条件下-温度58

8、，活力可维持23d。有报道认为，在液氮中，含水量1520的玉米花粉寿命可得到较好的保持。环境中的水分对花粉活力影响较大，土壤水分胁迫会降低植株上花粉的活力，在水中花粉的生活力几分钟就会丧失。3授粉玉米雄花的花粉传到雌穗小花的花丝上的过程称为授粉（pollination）4. 雌穗发育四、黑色层秕粒第二节 玉米亲本种子生产技术亲本种子(seed parent)是指用于生产杂交种的父母本种子。包括:育种家种子(breeder seeds)自交系原种(original seed)良种(high quality seed)亲本姊妹种亲本单交种等。育种家种子是指育种家育成的遗传性状稳定的最初一批高纯度的

9、自交系种子。自交系原种是指由育种家种子直接繁殖出来的或按照原种生产程序生产，并且经过检验达到原种标准的自交系种子自交系良种是指由自交系原种按照自交系良种生产技术规程生产的符合良种标准的自交系种子亲本姊妹种是指两个亲缘关系相近的姊妹系间的杂交种，是配制改良单交种的亲本种子。亲本单交种指配制三交种、双交种时使用的单交种。 一、自交系原种生产方法自交系原种应符合：性状典型一致，纯度不低于99.9%保持原自交系的配合力种子质量好自交系原种的生产可采用以下方法。1育种家种子生产 育种家种子是由育种者提供用来繁殖原种的种子。其性状代表该自交系的标准性状，其品种纯度也应该是最高的。由育种家不断提供高纯度的自

10、交系用于原种的生产是自交系生产的良好途径。2二圃法和三圃法 二圃法或三圃法(three-plot method)是自交系提纯复壮的基本方法。三圃法是指株（穗）行圃(ear progeny row garden)、株系圃、原种圃。二圃法是指三圃法中去掉株系圃后的株（穗）行圃、原种圃。二圃法或三圃法进行玉米自交系原种的生产时，首先要进行单株选择，单株选择的基础种子田应当特征特性典型，纯度较高，否则不能采用二圃法或三圃法。玉米作为异花授粉作物，非常容易引起生物学混杂，一旦发生了生物学混杂，就很难通过二圃法或三圃法提纯复壮。因此，在利用二圃法或三圃法时应特别注意单株选择田块的种子纯度。3穗行测交提纯法

11、二圃法和三圃法适合新育成的及种子纯度较高的自交系的提纯。对于使用多年的自交系由于混杂退化，仅从形态上提纯，常常难以满足要求，会引起在形态上无法选择的一些特征特性的变异，丧失自交系原有的优良特性，如自交系的配合力等。在采用二圃法和三圃法生产时，就很容易引起变化。目前生产上使用多年的黄早4、掖107、丹340等自交系就有多种类型。虽然形态性状基本相同，但它们的配合力差异较大，造成不同制种单位生产的同一组合杂交种，其产量水平有较大差异。因此，对于使用多年的自交系宜采用穗行测交提纯法(purification with test cross)。穗行测交提纯法的程序 穗行测交提纯法与二圃法基本相似，不同

12、的是在单株选择自交的同时，分别用每株的花粉与原组合的另一亲本自交系杂交成测交种，一般当选单株要测交56穗。自交穗与相应的测交穗成对编号。 第二年在株（穗）行比较的同时，将测交种子在另一地块进行配合力鉴定，为穗行决选提供依据。根据田间特征特性入选的株行自交，并结合配合力鉴定结果决选。决选株行中的自交果穗混收组成混合种子，用作下一年原种繁殖圃的种子。 穗行（鉴定）测交（测定配合力）提纯法克服了二圃法或三圃法仅依据特征特性提纯的缺陷，是适用于高纯度玉米自交系生产的方法，但工作量较大。4穗行半分提纯法该法适合于纯度较高的自交系，简易省工。缺点是只作一次典型性鉴定，供应繁殖区的种子量少，原种生产量少。选

13、株自交，收获后室内决选、单穗脱粒、保存。田间鉴定：将中选的自交果穗的种子，取一半田间种植观察和室内鉴定，评选优良的典型穗行。剩余的一半种子妥善保存。根据田间评选和室内鉴定，将保存下来的一半种子，除去淘汰穗行，余下的全部混合，在隔离条件下扩大繁殖，生产原种。5自交混繁法该方法由陆作楣等提出，是用于棉花原种生产的一项技术。该法适于常异花及异花授粉作物，因此，也适于玉米自交系原种的生产(其基本程序可参考棉花种子的生产)。自交混繁法，关键是保种圃的建立和保持，其它环节不需要太多的工作量。因此，对于生产高纯度的自交系是一种行之有效的技术。与穗行测交法以及三圃法和二圃法相比，简单有效。在空间布局上，保种圃

14、放在基础种子田的中间，有利于隔离和保纯。二、亲本种子繁殖技术标准根据GB/T173151998标准，亲本种子的生产标准如下： 自交系原种生产方法： 育种家种子直接生产 三年三圃或两年两圃制生产 两年两圃制： 选株自交: 在自交系原种圃内选择符合典型性状的单株套袋自交，纸袋以半透明的硫酸纸为宜。花丝未露前先套雌穗，待花丝外露3.3cm左右，当天下午套好雄穗，次日上午露水干后开始授粉，一般应一次授粉，个别自交系雌雄不协调的可两次授粉，授粉工作在35d内结束。收获期按穗单收，彻底干燥，整穗单存。作为穗行圃用种。1.雌穗袋要套在雌穗上，保护雌穗不受到其他花粉的污染Everyday自交授粉过程2. 雌穗

15、袋要紧密地套在雌穗上，可以把纸袋的边缘圈成弧形插入雌穗周边，可用大头针扎牢. The Day Before Pollination3.为保证获得新鲜的花丝用于授粉， 必须在授粉前一天对花丝进行整理修剪，留下长约2cm.4.雌穗袋需要继续套在修剪过的雌穗上.5. 把雌穗袋从雌穗上拿开检查雌穗是否已经吐丝6. 检查雄花是否有足够的花粉用于第二天授粉.7. 如果已经散粉，需要在雄花上套上雄花袋.8. 雄花袋下边捏紧.9. 用曲别针进行固定.The Day of Pollination10.第二天对雄花袋进行拍打5-7次，以便能够获得充分的花粉.11.需要注意不要把其他花粉带到雄花袋中 .12.袋子取

16、下后不要把口张开.13. 把雄花袋对准需要授粉的雌穗.14. 把雌穗袋去掉，同时快速把雄花袋套上，尽可能不要让花丝暴露.15. 把雄花袋竖起来， 让花粉倒在花丝上.16. 用大头针等在四边固定雄花袋在雌穗上选株自交结束后 穗行圃: 入选的单穗在隔离区内种成穗行圃（ear progeny row garden），每系不少于50个穗行，每行种40株。 a 生育期间进行系统观察记载: 建立田间档案，出苗至散粉前将性状不良或混杂穗行全部淘汰。 b 每行有一株杂株或非典型株时全行淘汰，即全行在散粉前彻底拔除。入选优行经室内考种筛选，合格者混合脱粒，作为原种圃用种。原种圃: 将上年穗行圃种子在隔离区内种成

17、原种圃，在生育期间分别于出苗期、开花期、收获期进行严格去杂去劣，全部杂株最迟在散粉前拔除。 雌穗抽出花丝5%以后，杂株率累计不能超过0.01%；收获后对果穗进行纯度检查，严格分选，分选后杂穗率不超过0.01%，方可脱粒，所产种子即为原种。第三节 玉米亲本自交系性状及其 与制种的关系 玉米制种的总目标是高产、优质，并减少复杂性，以降低成本，争取最高效益。为达上述目标，对亲本自交系的具体要求为：容易保苗，双亲播期尽量一致或者接近，花期协调。母本吐丝顺利，容易接受花粉，容易去雄；穗大、粒数多或粒大，空秆率低、结实性好，自身产量高，穗轴较细，籽粒容易脱水。父本花粉量大，生活力强，散粉期长。双亲抗病性强

18、，起码无某种严重病害，抗虫、抗倒伏、抗旱、耐涝，某些地区则要求耐低温、耐盐碱；株型好，株高适宜，叶片光合能力强等。这些性状除在培育自交系和选配杂交组合时给予高度注意，严格选择外，在制种中，则应充分利用亲本的优良性状，设法克服不良性状所带来的困难，以保证制种的成功。一、幼苗性状玉米种子生产中，无论繁育亲本，还是制种，为保证种子质量，去杂保纯是重要的技术环节。幼苗期间视野开阔，且性状明显，容易分辨，是大好的去杂时机。尤其是结合间苗和定苗进行去杂，不会降低密度，不但能保质，还能保产，具有双重意义。可用于鉴别幼苗的性状如下： 1. 叶片形状：第一叶分为卵圆形、长卵形、倒卵形、圆形、椭圆形、以及柳叶形、

19、梭形和锥形。第三叶有宽而长、宽而短、窄而长几种，形状多为长梭形或长锥形。从伸展情况来区别，可分为平展、抛物形、斜伸、直立四种，此外，可作为明显鉴别标志的还有第三叶片的波纹和叶尖状态，波纹状态分为无波纹、波纹少而浅、波纹多而深。有的波纹扭曲，甚至内卷(如8112)。2. 幼苗颜色：幼苗叶片颜色有黄白色(如Mol7系统)、黄绿色(如自330和丹340)、浅绿色(呈鲜嫩状)、绿色、深绿色。有的绿色或深绿色表而显灰色(如E28)，也有的叶片绿带浅紫色(如凤白39B)。有的系叶缘呈浅紫色(如5003)或紫色(如81515、掖107)。叶鞘颜色分绿色、浅紫色、紫色、紫红色、暗紫色。绿色叶鞘又分别表现有基部

20、微红或浅紫色，也有绿色带紫晕的。 3. 其他：如幼苗生长势有强有弱，生长速度有快有慢，也可作为鉴别时的参考。有些自交系更具有独特的性状，如幼苗的叶距，有的大或较大，也有的叶距短，叶片密集重叠；有的叶脉白色雪亮；有的叶片有密而较长的茸毛，都是很有价值的鉴别依据。掌握这些性状，并能准确识别，可以有力地防止苗期去杂的盲目性，保证去杂质量。二、成株性状1. 株型（1）平展型：叶片与茎秆之间的开张角度大，平展外伸，多呈弧形，前端下垂。顶部第三叶夹角多在45以上，最大有超过60的。下部叶片开张角度较上部第三叶夹角还要大10一20(其它类型也大多如此)。（2）半紧凑型：项部第三叶夹角在30一45之间。（3）

21、紧凑型：叶片开张角度小，多直向上冲，尤其上部叶片不弯曲少数自交系或品种有叶尖端很短一小段下垂。顶部第三叶夹角在30以下，大多小于20。（4）分蘖型：下部分蘖可与主茎并长，不但能形成与主茎基本等量齐观的茎叶，而且能够正常结穗。如京多1号（青饲型玉米品种）。2. 叶片（1）叶形：有长短、宽窄之别。叶片的长度与宽度属于数量性状，因此，长与短、宽与窄之间的过渡类型多，存在着不等的中间型。从玉米自交系来说，以比较容易区别的顶部第三叶来分，大致可以按3550cm为短，5165cm为中，6680cm为长；6.58.0cm为窄，8.19.5cm为中，9.6cm以上(有宽至13cm的)为宽。这样，就组合成长宽不

22、同的多种类型。如综3、旅九宽即属于长而宽类型；黄早4、双741属于短而窄类型；L105属于长而窄类型；53基本属于短而宽类型。属中间类型的，或长、宽某一方面属于中间类型居多的，如8112、掖107、MO17以及478、85001等。这些中间类型多并不意味着具体的一个自交系杂乱无章，实际上每一个系的性状是相当稳定的。如能确切掌握，不同系之间是能够准确鉴别出来的。（2）叶片数：玉米叶片数基本是稳定的。但因它也属于数量性状，易受外界条件的影响，在不同年份，或春播区、夏播区，甚至在同一年、同一地的不同条件下，常有1一2片叶的变幅，但不会有更大的变化。如自交系803在夏播区为17一18片叶，春播区则为1

23、920片。自交系叶片数大多在1720片范围内，也有少到1516片的，如承18、北711、85001等。也有多到23片，甚至24片的，如郑32、旅九宽、81832、凤白29B。（3）叶片厚度与叶色：不同的自交系叶片厚度与叶片颜色是有区别的。一般来说，叶片较小，直立上冲的叶片较厚而颜色深，如掖107、8112。而叶片长大，较开张的则颜色较浅，厚度较薄，如吉63。这种性状在正常条件下是非常稳定的，不会发生明显变化。此外，有些自交系的叶脉非常鲜明，也有个别系叶片上有斑点或非绿色条纹以及叶缘有紫色等待征，也可以作为识别的标志。3. 茎秆（1）粗细与韧性：玉米自交系的茎粗在1.53.0cm范围内，但大多在

24、1.72.2cm之间。因这一性状也是数量性状，受籽粒饱满度、田间营养、水分状况以及气候因素的影响，粗细有一定变幅，但它毕竟是受基因控制的，具有相对稳定性，不会发生太大变化。也就是说，细秆的不会变得很租，粗秆的也不会变得很细。因此不同自交系间可以进行比较。茎秆的韧性属于质量性状，不同自交系的表现是稳定的。韧性有强、中、弱之分，当然也有程度的不同，有的较强，有的较弱，但同一系是一致的。 茎秆的粗细与韧性的强弱不呈正相关。茎粗的固然在抗倒和营养的运输方面占有一定优势，但也不是说其韧性必然强。如获唐白其茎粗达2.8cm，可是它的韧性仅仅属于中等水平。当然茎粗的属于韧性强的比较多，如E28、18C等。不

25、过，茎细或较细的虽然有韧性弱的，如H21，但也有韧性强的，最典型的是81l2，其茎粗为1.9左右，仅算得上中等粗细，而其韧性很强。又如85001茎粗为1.62cm，13lC茎粗仅1.53cm，可算最细之列了，但其韧性强。（2）节间长度：不同自交系茎秆节间长短不一，表现明显，很稳定。如自330、MO17，节间长，叶距大；而5003、E28、冬10等则节间很短，叶距小。以此性状分辨不同自交系是很准确的。（3）茎秆的颜色：玉米茎秆多呈绿色，但也有显紫色的，且有深浅之分，不过同一系则是一致的。4株高与穗位：玉米自交系的株高，矮的如承18仅有113120cm，黄141也仅有120130cm。而高的如52

26、106、凤白29B 可达240cm，多白18高达250cm，7922则高达287cm。但以180cm220cm的居多。株高属于数量性状，易受环境条件影响，故同一自交系在不同地区或同一地区的不同条件下会发生不等的变化。 例如，夏播区株高较春播区矮20一50cm，甚至更大一些。这是因为玉米是高温短日照作物，夏播区较春播区的纬度低，日照短，温度高，故发育快，而生长时间相对缩短，茎伸长受到局限所造成的。至于株高变化的大小，则与该系的基因源和最初形成期的生态环境有关。一般二环系变化较小，一环系变化较大。如云南的材料在承德种植，株高明显增大。在同一地区株高变化则主要决定于生长条件，如营养缺乏或遇干旱则高度

27、降低，营养、水分充足则会增高。总之，变化的大小则视环境条件作用的轻重程度而定。株高还与熟期有一定的相关性，极早熟和早熟类型偏矮，随着熟期的延长株高表现有增高的趋势，但是，这一点不是绝对的。因为株高的组成因素是茎节数(即叶片数)和节间长度。有的自交系尽管熟期较晚，叶片数也不少，但因茎节短，植株很矮，如5003。穗位高度同样受基因和环境条件双重因素所制约。因此，它的表现与株高和熟期有一定的对应关系。总的来说，株高矮、早熟和极早熟类型的穗位也低。如承18、冬10、东237等自交系的穗位仅2327cm，而植株高的、晚熟的自交系，如获唐白、丹340、52l06，7922的穗位可高达118127cm。春、

28、夏播区，由于生态条件的变化，穗位可能发生1030cm的变化。如自330在夏播区穗位为7585cm，而春播区则为95105cm。在同一地区，因水分、营养、光照、温度几方面的自然与生产条件的影响也会发生一定程度的变化。但变幅不大，而且同系内变化总趋势是一致的。三、穗部性状1雄穗开花习性：就当前我国玉米制种所应用的自交系其雄穗开花散粉的规律来看，大致可分为两种类型：一种是随抽穗随散粉，有的甚至尚未抽出顶叶即已散粉，如81515、8112、478等均属于这一类。另一种是雄穗抽出后隔一定时间才开始散粉。一般在伸出顶叶后的第23天散粉的居多，也有的延至47天的，这与其自交系的遗传持性有关，其中也存在当时自

29、然条件的一定影响。 在正常的天气条件下，雄穗开始开花后，大多在第3天达盛花期，早的也有第2天即达盛花期，分枝多的也有到第4天达盛花期的。除非天气条件不适宜，一般再往后延的情况就很少了。一个雄穗从始花到散粉完毕，不同自交系间相差的日数相当明显。就目前百余个自交系的观察情况看，最短的仅有4天，如52106、双741等，478也不过5天，其他如Mol7、 E28、综31、武109、许052等都属于散粉时间短的类型。散粉时间有长到810天的，如自330、旅九宽等。玉米雄穗的开花散粉与温度、湿度、光照有关。温度在20一28时开花最多，高于38时花不开放，低丁18也很少开放。适宜的相对湿度为6590%，低

30、于60则开花很少。湿度过大，达到饱和，虽然对开花影响不严重，但花粉易聚成团状，不便飞散，且会造成吸水膨胀，失去生活力。一般光照强度超过60000Lux或低于5000Lux时则会对开花产生不利影响。 上述温度、湿度、光照条件决定了玉米雄穗的开花时间多在上午711时，尤以79时开花最多，11时以后很快减少。晴天1215时很难看到开花，如遇阴天或降雨则开花时间后延。拂晓和夜晚则极少以至停止开花。花药破裂散粉的时间很短，一般916分钟即散完。花粉散出后，保持生活力的时间长短与外界条件有密切关系。在田间的自然空间中，如在阳光直射，空气湿度低，高温条件下，其生活力一般只能保持23h。但在避光条件下，温度、

31、湿度正常，则其生活力可保持24h以上。 在制种中，雄穗的分枝数，对父本与母本有不同的要求。因为雄穗的生长发育是要消耗养分的，雄穗大，分枝多，消耗养分自然就多，这对母本来说是不利的，也是不必要的。故最好选用雄穗小、分枝少的自交系作母本。而父本则应选分枝多的大雄穗自交系，以利充分授粉。一般分枝多则小花也多，花粉量大，分枝少则花粉量也少。就目前自交系来看，少的仅有16个分枝，如许052、北711、东237、D729、85001、MO17等。多的可达20一30个分枝，如自330、双105、双741、旅九宽、唐222等。值得注意的是因当前这些自交系的基因源比较复杂，出现了与一般规律有些出入的现象。例如，

32、分枝多其花粉量不一定就多，散粉时间也不一定就长。例如，478的分枝不少，但花粉量不多；双741分枝很多，但散粉时间短而集中。其它如E28、478、综31、武109均有这种特点。 至于熟期与分枝数、花粉量的关系，晚熟的不一定分枝和花粉量多，如许052、掖107生育期长或较长，而分枝、花粉量都少。冬10虽然生育期短，但其分枝和花粉量多。花粉量的多少，除与分枝数有关外，据观察，还与小穗或小花的着生密度、花药的发育状况有关。如北711小穗着生稀疏，52106小花着生稀硫，因而造成花粉量少。又如8112、478、81832、803等自交系有时小花发生败育现象，也会对花粉量产小不同程度的影响。2. 雌穗及

33、开花习性：（1）花丝：有的粗，如黄早4；有的细，如自330。花丝颜色更可谓干差万别，五彩缤纷。白、黄、绿、粉、红、紫色均有，而且又深浅不一。有的始终保持一种颜色，如综31是绿色，黄早4是紫红色，非常鲜艳。有的吐丝前后颜色有变化，如MO17、E28、52106、多白18、武109等。有的又不是纯一种颜色，如自330白中透绿色，丹340白绿微显黄褐色，8112黄白微显粉红色。有的花丝上下部颜色不同，如5003上部粉红色，中下部黄白色。花丝的长度，不同自交系差别很大。有些自交系只要未授粉，花丝就不断延长，最长可达到20一30cm。而有的自交系花丝长到一定长度即不再延长，如M017一般不超过7cm。

34、还有些苞叶长且包裹紧的自交系如掖107、5003、478、武109，其花丝伸出既晚又慢，且短而少，对接受花粉非常不利。花丝顶端的柱头有分杈，其上密生茸毛，并分泌粘液，起粘着花粉作用。玉米雌穗的花柱和柱头有着与其它植物截然不同的特点，其它植物如柱头损伤则不能再接受花粉受精，而玉米不论从花柱任何部位剪断，没有柱头，但其留下的部分，仍可接受花粉受精。 （2）结穗的数量：与遗传特性有关，表现比较稳定。可分为单穗型、双穗型和多穗型。单穗型即使在条件好的情况下，也很少结双穗。如M017、掖107、综31、52106、承18、北7ll等均属此类型。双穗型的受温、光、水、气、养料等条件的影响，其双穗率可能有所

35、变化。有的变化大，如H21、郑32、唐222等，有的又相当稳定，如黄早4，尤其是8112双穗率可以达到100。一般双穗率多在50以下，超过50的为数较少。多穗型的自交系现在更为少见，仅多白18有的植株可结2个以上的果穗，但比例较小。 （3）果穗长度和粒行数：变幅在1024cm范围内。其中1520cm的居多，10l5m的次之，超过20cm的很少，小于10cm的是极个别的。穗粒行数的变幅在1022行范围内。其中12、14、16行的居多，其它行数的较少。有一些自交系穗粒行数很稳定，变化仅差2行，如MO17、掖107。而有些自交系穗粒行数变化很大，如52l06变幅由14行至20行，E28变幅更大，由1

36、4行至22行。（4）吐丝规律：雌穗的小花发育成熟，花丝即陆续伸出苞叶，即为开花，也称吐丝。一个果穗上的各个小花因其分化时间的早晚不同，以及因其着生部位和花丝伸出速度不同，不同小花的花丝伸出苞叶的时间则有先后之别。一般的规律是：按果穗分为七段计，自上而下第五段(57处)的花丝最先伸出苞叶、随后同时向上、向下发展，其顺序大致为四、六段，到三、七段，再到第二段最后是顶部的花丝伸出苞叶。 愈是基部的小花花丝愈长，而且多在花束的外围，愈是上部的花丝愈短，只包围在中间。因为在大多数情况下，同株的雄穗较雌穗开花早，到穗顶部的花丝伸出时，雄花散粉已到末期，粉源不足，甚至已经散完。再加包在中间，不易落上花粉，故

37、穗顶端常出现“秃尖”现象。当然，“秃尖”不完全是这一种原因，有的是由于分化发育不成熟造成的。 吐丝的快慢与多少，不同自交系间有较大的差别。一般穗柄短的，尤其苞叶短而松的吐丝快而多；而苞叶长，包裹紧的则吐丝慢而少。如掖107、武109、5003往往花丝伸出很慢、很少、很短，甚至有时团曲在苞叶内不能伸出，这种持性有时能遗传到杂交种上。如掖单11即可能发生这种现象。大多数自交系以吐丝第36天结实率最高，个别自交系可延至7天，7天后逐日明显下降，11天后则极少结实。 在适宜的温、湿度条件下，花粉落在花丝上10min后即开始发芽，30min后大量发芽，形成花粉管，2h左右伸长的花粉管即可刺入花丝，花粉管

38、继续伸长进入子房，最后到达胚囊，放出两个精子，其中一个与胚囊中的卵子结合成合子，以后发育成胚。另一个精子先与一个极核结合，再与另一个极核融合成胚乳细胞核，以后发育成胚乳。这种受精方式称为“双受精”，从授粉到受精大约经过1824h。花丝在受精后即停止生长，23天变褐色，逐渐干枯。 （5）雌雄穗开花间距：玉米自交系雌穗开花吐丝时间大多均比雄穗开花散粉晚。不同的自交系雌雄开花间隔时间不尽相同，有的雌雄花期很不协调，一般间隔46天，条件不适可能延长到10天，甚至造成雌雄花期不遇，如MOl7、5003、掖107、52l06等。大多数的自交系雌雄花期间距为25天的居多。双穗率高和多穗型的自交系，其雌穗吐丝

39、早，有的和雄穗同日开花，最大间距也不超过2天。如黄早4、8112、多白18等均属于这种类型。（6）玉米雌穗苞叶：有长短、松紧之分。长度分为短、中、长三种类型；穗轴顶端露于苞叶之外的属于短苞叶类型，这种类型吐丝早而快，一般雌雄花期均比较协调，但穗顶端部分易受鸟害和虫害。苞叶刚好包过穗轴顶端的属于中等长度苞叶类型。这种类型吐丝也较快，雌雄花期间距较小，比较协调，吐丝与授粉末见异常现象。苞叶超过穗轴顶端较长的属于长苞叶类型。这种类型常给吐丝造成困难。尤其是长苞叶而且包裹紧的类型，对制种和繁种更为不利。这种现象也与当时的环境条件有关，高温、干早会加剧这种现象。对于这种类型的自交系，在制种作为母本和繁育

40、亲本时，应该及时剪苞叶，以促花丝迅速全部伸出苞叶，以利于接受花粉。这项措施对促母本提早吐丝，保花期相遇意义很大，有助于提高结实率。果穗的吐丝状况除与苞叶长短、松紧和环境条件有关外，还与自交系本身吐丝能力强弱有关。固然苞叶短而松散极有利于吐丝，如北711吐的既快又早，几乎与雄穗同时开花。但是苞叶长而较紧的自交系也不都是吐丝困难。如许052虽然苞叶长而较紧，但吐丝还是比较顺利的。四、花粉直感及其利用1花粉直感的概念 花粉直感是玉米特有的一种现象。它是显性性状在杂交当代籽粒上的一种表现，所以也称为当代显性。这种显性性状由于是父本花粉所携带的显性基因控制，故称之为花粉直感。又因为这种现象常在籽粒的胚乳

41、部分表现出来，有时也在胚上表现出来，又可称之为胚乳直感或种子直感。2花粉直感的表现 一粒杂交种子，它的果皮和种皮是由母体分化来的，没有父本的基因成分，因此花粉直感现象不是表现在果皮和种皮上。只有胚乳(包括其外面的糊粉层)和胚是经过与父本双受精而来的，故花粉直感现象表现在胚乳和胚上；其中主要是通过糊粉层和胚乳表现出来。胚的遗传组成中，一个染色体组来自母本，一个染色体组来自父本，为2n，每个基因位点都有两个分别来自父母本的等位基因。如果父本带有显性基因，则其显性性状就会在受精的籽粒种胚上表现出来。不过在制种中，目前利用种胚的花粉直感现象较少。 胚乳的遗传组成是3n，两组来自母本的极核，一组来自父本

42、的精核，每个基因位点上有三个等位基因。胚乳分两层，外面紧挨果皮的一层或数层细胞为糊粉层。己知糊粉层的颜色表现是由9个基因互作的结果，即A1、A2、Bz1、Bz2、C1、C2、In、Pr和R，其中A1、A2、C1、C2和R为主效基因，这5个基因中，只要有一个变为隐性基因，就不会有色素出现，糊粉层就表现为无色。现在生产上所用的自交系或杂交种糊粉层绝大多数是无色的。 决定胚乳淀粉层颜色的是Y基因，它有显性和隐性之分，显性基因又有剂量效应。因胚乳是三倍体(3n)，故胚乳可能有4种基因型，即YYY、YYy、Yyy和yyy，因显性基因数不同，黄色的表现程度也有所差别，上述前三种中，第一种基因型色最深，第二

43、、三种基因型依次递减。第四种基因型为隐性纯合的，呈白色。故胚乳的花粉直感现象是在母本基因型的基础上，决定于父本基因是显性还是隐性。如父本是显性基因则杂交籽粒颜色变深，如父本是隐性基因则杂交籽粒颜色变浅。 例如，以478做母本的杂交组合掖单12(47881515)，其母本478为浅黄色粒，而父本81515为桔黄色，杂交后籽粒胚乳变为深黄色粒。又如京杂6号(自330许052)，其母本自330籽粒为桔黄色，籽粒两侧发红，和白粒的父本许052杂交后，杂交籽粒胚乳变为浅黄色，两侧微红且有白顶。 此外，还有一个性状也能表现明显的花粉直感现象，很有实用价值。即第九染色体长臂第107位点上的Wc1基因所控制的

44、白顶性状，它在几个组合上都表现出花粉直感现象。例如，掖单2号(掖107黄早4)和掖单4号(8112黄早4)，其父本黄早4具有显性基因Wc1，顶盖为白色，母本掖107和8112为隐性基因wc1，顶盖黄色，杂交后，杂交籽粒顶盖变为白色，表现出明显的父本花粉直感现象。3花粉直感的利用价值 在玉米制种中，利用花粉直感现象检验杂交种子纯度，特别是检验杂交穗中的自交粒具有重要的实用价值。它解决了用田间鉴定需到第二年七八月份、海南鉴定需到第二年三四月份，时间太长，不能在收购前和收购中即能得出检验结果的难题。即使地热大棚鉴定，也需约一个月的时间，而且又不是各地都有这种条件。上述几种方法的费用开支也较大。利用同

45、工酶或蛋白质电泳法，虽然能较快地检验出结果，但技术要求严格，谱带变化复杂，化验成本也较高，故有其一定的局限性。 利用花粉直感现象检验种子纯度，不但能降低费用开支，更重要的是能及时进行检验，在制种户脱粒前即可根据检验情况，对有杂粒、自交粒的种子进行穗选或粒选，收购时还可进行复检。这样既能争取时间，又能有效地保证收购种子的质量，防止劣种入库。这种方法简便易行，除技术要求外，不需要其它条件，各地均可采用。而且相当准确。 第四节 保证种子质量技术据山东省农业科学院玉米研究所试验表明，以杂交种子的纯度为自变量，杂交种的产量为依变量的回归分析结果，可用y931.1 8.165x表达，即种子纯度每下降1，每

46、公顷减产122.4kg，可见种子质量的重要性。所以，杂交制种应以保证种子质量为工作核心。一、安全隔离（一）隔离区的选择与落实1. 隔离区的选择（1）地址的选择 杂交种的生产基地应选择土壤肥沃、地势平坦、肥力均匀、排灌方便、旱涝保收的地方。不仅不允许有检疫性病虫害，而且病、虫、鼠、禽害都比较轻，以保证制种稳产高产。基于上述要求，似乎生产力水平高的平原地区制种比较理想，但在平原区设置隔离困难，制种减产幅度大，且种子成本亦高。为了降低成本，兼顾隔离问题，制种基地一般选择如下三种条件：A 生产力水平低，制种减产幅度较小的地区；B 非该作物主产区，以便于解决隔离问题；C 选择山区的平原地带，或自然条件较

47、好的沟、塘平地。 中种集团承德长城种子公司和赤峰种子公司选择前两种，辽宁多数市县选择第三种。（2）土壤的选择 制种一般都是大面积的，同一隔离区就涉及很多制种户，从实际出发，只要是中等以上肥力水平，能够配合施肥，保证玉米能正常生长发育也就可以了。关键是应着眼于土壤肥力均匀。这样，可以使植株生产整齐，有利于鉴别杂株，能为准确去杂提供有利条件，对保证种子纯度很有意义。同时，地力均匀也有利于保证抽雄散粉吐丝期一致，不但能使母本去雄工作可集中在较短时间内完成，节约人力，避免母本自交，而且有利于保证父母本花期相遇，具有保质、保产的双重意义。 2隔离区的落实 隔离区应尽早安排，最好在年初进行。落实好地块和面

48、积后，种子部门与制种基地乡(镇)、村以及制种户签订合同，明确双方责、权、利，共同遵守。播种前后还应对隔离区进行检查。 （二）隔离的方法1. 自然屏障隔离 是指利用山岭、较大面积和长度的树林、较大规模的村庄等自然屏障来防止外来玉米花粉的侵入，达到隔离目的。例如，长城种子公司大多采用两山之间的平川地建立隔离区，一条川内制一个组合或一个父本的几个组合。川内和山上均不准种植非父本的其它玉米，川口再以高秆作物封闭隔离，因此非常安全。一些大规模的种子生产基地多用这种方法。如以树林作屏障隔离，树的高度要比玉米高2m以上，林宽最低不少于20m，树林长度应较多地超出制种田的宽度。以村庄作为屏障隔离，并不是任何小

49、村落都能胜任，其规模应能保证隔离的安全。 2. 空间隔离 是指在繁种或制种田周围一定的空间距离内，不种父本以外的其它玉米，以杜绝非父本的外源花粉侵入。玉米单交种制种田的空间隔离距离要求在400m以上。外源花粉的天然杂交率还与风向、风速、空气湿度、地势及制种田面积有关。应根据具体条件，考虑上述因素，酌情调整隔离距离，以保证安全隔离。3时间隔离 在玉米生产面积大而集中的平原区，既缺乏屏障隔离的条件、空间隔离也难以解决的情况下，同时，当地无霜期可以保证错期播种的前后两期均能正常成熟，可采取时间隔离的办法。即将制种田内的玉米播期提前或错后，使其开花期与邻近地块的其他玉米的开花期错开，保证制种田开花授粉

50、时，其它玉米尚未开花或已开花完毕，以达到隔离的目的。 在夏播区可以春播制种，一般错期60一75天以上，隔离毫无问题。春播区利用时间隔离，在保证后播的玉米能正常成熟的前提下进行。前后两次播期间距至少要相隔40天以上。而且，不论制种田或相邻的其它玉米田(如生产田或另一组合的制种田)那块地先播，均应采取促“早”的措施，以拉大两块地的花期间距。如先播的应选用早熟类型的组合，结合采用浸种、地膜覆盖、或提早保护地育苗、晚霜过后移栽的办法，以促其生育期提前，早吐丝。后播的尽量选用生育期较长的品种或组合。 时间隔离的安全指标应该是隔离区内外的玉米，不管哪个在先，哪个在后，其群体的散粉终期与吐丝始期、或吐丝终期

51、与散粉始期相距10天以上，这样才能确保安全隔离。4高秆作物隔离 即在制种田四周种植高秆的高粱、麻类、向日葵等作物，以阻挡隔离区外的玉米花粉飞入制种田。作为隔离用的高秆作物要适当早播及加强管理，以保证在玉米散粉、吐丝时高秆作物的株高超过玉米高度70cm以上。在高度得到保证的前提下，高秆作物隔离的宽度应能保证切实起到阻挡外来花粉的作用。这种隔离方法在实际运用中有一定难度。如周围均需隔离，每一面按200m宽度计，其长度又要能包围住隔离区内的玉米，故高秆作物所占面积相当大。在多数情况下较难落实，这种方法单独采用的较少，多与其他方法结合运用。 事实上，在制种过程中经常是上述几种隔离方法综合运用或不同方法

52、配合运用，来解决因条件限制使某一种方法不便安排的难题。（三）隔离区的数目我国当前玉米生产基本上都是利用单交种。配制玉米单交种只需3个隔离区，即两个亲本自交系各设1个隔离区进行繁殖，另设一个配制单交种的隔离区。为减少繁殖亲本自交系的隔离区，并延缓自交系混杂退化的进程，第一，可采取兄弟单位之间分别繁育共同需要的不同自交系，然后进行调剂交换的办法。 第二，对于应用较广，在几年内不会被淘汰，且纯度又高的亲本，可采取一次加大繁殖面积，生产够34年用的种子。种子在充分干燥后，放于低温库中保存，保证种子发芽率每年降低不超过2，达到一年繁，34年用。这样，不但减少了自交系隔离区数日，也减少了繁殖世代，降低了发

53、生生物学混杂和机械混杂以及退化的机会，有利于保持遗传平衡。第三，可采用“一父多母”的制种方法，即将有共同父本的杂交组合安排在同一隔离区内制种。第四，打破行政区划界限，将土地相邻的乡联合成片制种，统一安排隔离区，配制同一杂交组合或同一父本的杂交组合。 二、严格去杂（一）去杂的要求如果说隔离是防止外来“侵略”，则去杂是清除内部隐患，是保证种子纯度的重要环节。要贯彻“尽早、从严、彻底”的原则。尽早可以减少损失，定苗前去杂不影响单位面积株数；苗期、拔节期去杂易于鉴别，且给群体留有自我调节的时间，能降低产量损失。从严是不但明显的杂株要去掉一些似是而非的植株也要去掉，绝不姑息。彻底是指将杂株全部拔净，不能

54、遗漏。由于出苗先后有别，或因地力不均、施肥不匀，难免有大小苗之分，所以大苗不一定就是杂苗，小苗也不见得都是典型苗，不能见大苗就拔，那样对保质无意义，而对保产不利。必须在熟悉该自交系特征特性的前提下，准确区分典型株与杂株，才能真正做好去杂工作。（二）去杂的时期与方法在播种前，结合晒种及其他项种子处理时，根据种子形状、颜色、粒型剔出杂粒、异型粒，并检出霉粒、病粒、虫蛀粒和过小的粒。苗期可结合定苗进行，根据1、3叶叶型、叶色和茎基部叶鞘色以及幼苗生长势的表现，将不符合典型性状的杂苗和有怀疑的苗拔除，同时结合去劣，将病、劣苗一并拔除。此时因去杂去劣不影响亩株数，一定要将所能识别出来的杂劣株全部拔净。拔

55、节期再进行一次去杂，此时由于生物学混杂造成的具有生长优势的杂株，明显地较亲本植株高大，叶色也可能不同，而且苗还不高，极容易鉴别，也是去杂的好时机可根据植株高度、生长势、叶色、叶形及宽窄、长短、株型等性状，将不符合典型性状的植株全部拔除。同时也要结合拔除劣病株。散粉前的去杂是防止生物学混杂的最后一关，也是最关键的一次。虽然因植株高大，群体多已郁闭，不像前两次那样可以一览无余，不容易鉴别，但又要求必须去杂彻底。因此要求按行逐株观察，尤其是父本行更要严格。因为株父本杂株，不只影响一株，而是污染一大片。此次所依据的性状对于散粉早而快，随抽雄随散粉的自交系，利用株型、株高、叶色、叶片开张角度、叶形及其长

56、短、宽窄等性状来鉴别，对于抽雄穗后才开始散粉的自交系，除观察上述性状外，还可通过抽雄早晚、雄穗形状、分枝多少、护颖颜色等性状来鉴别。此时已临近散粉期，必须做得及时。对于母本果穗，在收获后脱粒前晾晒时，根据穗形、籽粒行数、粒型、粒色、轴色等性状再进行一次去杂，将杂穗、异型穗、杂粒多的穗全部淘汰。穗上个别杂粒要剔除干净，以确保种子纯度。三、及时彻底去雄（一）去雄的要求坚持做到及时、彻底去雄。及时是指制种田内母本植株的雄穗一定要在散粉前拔除。彻底是指制种田内全部母本植株的雄穗的去雄必须做到一穗不漏，不论主轴和分枝一枝不留，一段也不留。（二）去雄的时期与方法对于雄穗抽出才开始散粉的自交系，可以等雄穗露

57、出1/3左右，用手能握住时拔除。但必须提前观察，即在母本快要抽雄的几天，经常到制种田中顺母本行逐株检查，发现有雄穗抽出，就要坚持每天去雄，要做到风雨无阻。当只剩10左右时，为节约时间与人力，可以一次集中彻底拔除。此时应特别注意一些弱小、生育期延迟的植株，这些植株一般容易忽略。但因它们抽穗较晚，当散粉时，母本花丝已全部抽出，如未提早去雄，有可能造成相当大的危害。所以不必计较去雄带叶与否，要及时拔除，甚至可以将植株拔除。 去雄时间虽然上下午均可，但以上午11时前完成为好。拔除的雄穗要运出地外，挖坑集中埋好，切勿随手丢在制种田中，以免开花散粉再发生自交。如发现个别植株己开始散粉，要轻轻地将雄穗慢慢弯

58、下来，然后拔下或折断，就地用土埋在行间，切不可拿着散粉的雄穗在田内走动，以免花粉在空间飞散，造成自交。 对于散粉快而早、雄穗一露出顶叶甚至有的在顶叶内即开始散粉的母本自交系，需采取超前扒苞或带叶去雄的办法。即母本植株的雄穗尚未露出顶叶时，就将顶叶剥开或连同顶叶一起将雄穗拔除。这样可将去雄时间提前35天，能有效地防止母本雄穗散粉。超前去雄一般多采取分三次集中去雄的办法：去雄机第一次在全区内母本第一果穗开始出现，尚未吐丝时，把区内形成喇叭口植株将要露出的雄穗拔除，可以采取扒苞(顶叶)的方式，但较费工，也可带下12片叶；第二次是在未去雄植株中开始有雄穗将要露出顶叶时，将全区可以去雄的雄穗拔除；第三次

59、在全区内第一株母本吐出花丝时，将所剩母本植株的雄穗全部彻底拔除。这种方法可减少去雄次数10次(天)左右，节省人工一半以上。（三）带叶去雄的效果玉米植株最上部12片叶对产量的直接影响是很轻微的。因为对果穗和籽粒产量贡献最大的叶片是穗位叶及其上两叶，或者再加穗位下一片叶。玉米顶部12片的功能似乎与小麦、水稻等其它禾本科作物的旗叶不同，它仅对雄穗生长发育的关系更密切些。玉米制种，母本拔去雄穗，故保护顶叶的意义不大。可是，由于超前抽雄，使营养物质能及早向果穗转移，对果穗发育和籽粒的充实又是有利的。据报道，超前抽雄能使果穗结实率和粒重均有不同程度的提高。此外，带叶去雄可以避免残留分枝或小穗，有利于确保去

60、雄质量，又因为是超前去雄，时间略有缓冲，万一遇雨一天内不能进入田间去雄一般不至于散粉。而且带叶去雄还有减轻玉米螟和蚜虫危害的作用。再扩展来说，带叶拔下的雄穗都是很嫩的，而且营养价值很高，可以不必埋掉，而作为马、牛、羊等牲畜的青饲料是很有利用价值的。不过，采取超前去雄有一个问题应注意，因营养向雌穗集中，促进了果穗发育，使花丝生长加快。可提早抽丝35天。故应适当调整父母本播期，以保证花期相遇。四、割除父本玉米制种中的父母本用处不同，母本接受父本花粉受精，形成杂交种子，是收获的目的产品，而父本只是提供花粉参与受精的角色，散粉后，即完成其历史使命。父本再利用有不少弊端，难于保证种子质量，且后患无穷。授