遗传学与新生仔猪的成活率

1、PAGE PAGE 24第二章 遗传学与新生仔猪的成活率2.1 引言 从胚胎早期到断奶时的窝产仔数是由遗传控制下的许多不同的生理因素所决定的。产前死亡率取决于受精卵的存活、成功的附植和胎儿存活等环节。新生儿的死亡率可分别归因于可识别的遗传因素（例如，许多遗传畸形是由单个基因控制的）或多基因因素。通过对近交或杂交的效果进行检测和对性状的群体内遗传参数（尤其是遗传力和遗传相关性）的估测，可以推断出影响这些性状的基因的存在及其相对重要性。一个性状的遗传力可以定义为在一个群体内由两个动物间的遗传差异造成的变异所占的比率，因而它在0-1之间变动。从有亲缘关系的动物间的相关性可以估测出遗传力的大小。两个性

2、状间的遗传相关性由相同基因控制的变异程度来衡量，可以从两个性状间的相关性中估测出。低遗传力意味着该性状的大多数变异是由环境造成的，而遗传变异所占的比例低，因而相应的性状就很难通过遗传选择加以改变。较高的遗传相关性意味着控制两个性状的基因在很大程度上是相同的，由选择造成的其中一个性状的改变将伴随着另一个性状的改变而相应变化。 窝产仔数表示出生仔猪的总数或出生活仔数。通常认为这些性状呈正态分布。尽管事实上它们并不呈现连续分布（在一个有限的区间），然而，正态分布的假设便于实际应用。但它在分析出生死胎的遗传参数时可能会遇到一些困难，因为一个数量非常有限的区间显然呈高度非正态分布。而且，在估计出生活仔数

3、时也可能会出现一些错误，因为仔猪的出生和记录时间之间有段耽搁（因而有些仔猪出生时可能活着，但在记录之前死去了）。从两批或更多批可比数据中求平均值时，可能还无关紧要（如品种间的比较），但对于群体内的遗传研究，这些问题将会归于环境噪音，因而降低了遗传力和遗传相关性的估测值的可靠性。 断奶之前的死亡率既依赖于与母体行为和育仔能力相关的基因，也依赖于仔猪的基因。而涉及到如母体行为、泌乳产量或乳头功能等性状。不同的断奶日龄导致对这些结果的阐释模糊不清，但所观察到的死亡率大约有80%发生在出生后的第3至第4天（Svendsen，1992），所以2l日龄的仔猪数可以反映出大多数断奶之前的死亡率。一个更重要的

4、问题是寄养的普遍实施，降低了性状的变异性并阻碍了性状的充分表达。另外，在许多猪场，并没记录有多少头仔猪被寄养。然而，有关某些品种和它们的杂种，尤其是欧洲品种和多产的中国品种之间的比较，揭示了围产期死亡率性状存在遗传变异的证据，因为这些猪种的出生和断奶时的窝产仔数间的差别很大。对这些品种猪的杂交育种研究有助于对影响新生儿存活率的遗传因素进行估测，并且表明其显性变异是很大的。 本章对新生仔猪死亡率的不同遗传方式进行调查并总结了它们在实际生产中的应用效果。2.2 产前成活率 Blasco等（1993）对产前存活率的遗传学进行了综述，下面是他们的主要结论和现点： 1产前存活率主要由母体的基因型控制，胚

5、胎或胎儿的基因型只产生有限的影响。 2母猪排卵率间存在着显著的遗传变异。产前成活率的变异水平较低，但仍较明显。这两个性状呈负的遗传相关性。尽管遗传相关性较低，但也表明了独立于排卵率的产前成活率的遗传变异的存在，杂交育种研究似乎证实了这一点。 3子宫容积和排卵率这两个独立的性状可能决定窝产仔数：子宫容积定义为至分娩时母畜所能容纳胎儿的最大数目（Bennet 和Leymaster，1989）。对猪和其它物种进行的试验表明，需要有一种更复杂的模型来证明早期胚胎的存活既依赖于母体，也依赖于其自身。2.3 新生仔猪的成活率一遗传畸形和对疾病的抵抗力 遗传畸形在新生儿死亡率中占很小的比例。导致仔猪死亡的先

6、天性畸形发生率在0.5-3之间。但每一类型畸形的发病率要远远低于1（O11ivier和Denis，1982）。己有人对大量的遗传畸形进行了描述（见Huston等，1978；Olliver和Sellier1982）的综述）。Wheat（1990）已对20种最常见的畸形及其遗传因素进行了简要的综述。 传染性疾病在导致新生儿的死亡率方面起着重要的作用。在通常情况下，对这些疾病抵抗力的遗传因素人们还知之甚少。但是，对携带k88抗原的肠源性大肠杆菌引起的新生仔猪腹泻，有人已报道了遗传因素对该病抵抗力的影响。Edfors-Lilja（1991）已对该病的遗传学进行了综述。腹泻是引起新生仔猪死亡率的一个重要

7、原因，它是由细菌表面的丝状k88抗原（称为粘附素）启动，大肠杆菌粘附于猪的肠粘膜上引起的。已知肠源性的大肠杆菌有三类K88抗原（K88ab，K88ac，K88ad）。K88大肠杆菌依赖于它们的抗原特异性的K88变异株（如ab，ac，ad）而粘附于猪肠上皮细胞刷状缘特异性受体上。不同动物是否具有这些特异的受体，决定了是否对K88大肠杆菌的特异株易感，并且这种差异是由遗传控制的。每一类型的K88抗原受体的存在与否似乎是由单个基因控制的。利用不具有K88受体的猪可以提高新生仔猪对腹泻的抵抗力，并且可以利用目前的育种方案选择性海汰带有K88受体的猪，Ollivi时日R时fo（1991）己对后者实施的可

8、能性进行了评估。在杂交育种计划中利用具有抵抗力的种公猪将减少新生仔猪腹泻的发病率，这似乎是很明显的。但是，由于在测定动物的表型时需要通过屠宰或活体剖检取得肠标本，因而目前仍难通过这种方法对留作种用动物进行选择。因此，发现与控制K88受体位点相连的遗传标记是今后的研究方向，这将提高任何旨在剔除不良等位基因的研究方案的效率。2.4 品种间变异与杂交育种 对不同品种猪的多产性状进行比较已有报道，且多见于杂交育种研究中（对这些结果的总结参见附录2.l）。新生仔猪的成活率可以根据分娩和断奶前的n个阶段的窝仔数加以估测，有关该方面的统计分析很少，因而，往往缺乏品种平均值的标准。新生仔猪的成活率在遗传学上是

9、一个复杂的性状，它由仔猪和母猪的基因共同控制。要研究后代和亲代的基因组对新生仔猪成活率的遗传变异的相对作用，杂交育种不失为一种有用的手段。 但是对这些研究结果的阐释往往有偏差，即新生仔猪成活率的种间差异可能与出生时的窝产仔数的差异相混淆，因为随着窝产仔数的上升，死亡率也呈正向的非线性升高（图2.1）。在这种情况下，为了对不同品种进行更准确的比较，可以根据恒定的出生窝产仔数进行统计矫正。不幸的是，这些统计处理在杂交育种词验的分析中很少应用。 图2.1 各种法国品种猪的断奶前死亡率随窝产仔数的变化率（自Legau1t，1985）仔猪死胎所占的比例在品种间的差异通常是有限的。但是，Legault（1

10、985）己报道了青年皮特兰母猪在围产期胎儿的死亡率上升，而比利时长白青年母猪在围产期胎儿的死亡率小，这可能是由于这些青年母猪的骨盆没有充分张开。与大白猪相比，高产梅山猪的死胎发生率较低，Legault和Caritez（1983）、Bidanel等（1989）和Bidane（1993）也己对此作了报道。相反，Haley等（1995）发现，梅山仔猪死胎数要比大白猪高。他们将该结果归因于梅山母猪较高的排卵率，因为这将导致子宫角的极度拥挤。确实，当校正了排卵率后，差异不再显著。（见附录2.1）。图2.2 猪的断奶前成活率的品种差异。 品种平均值表示为与大白猪（或约克夏）的平均值的差值每一品种的平均估计

11、值由十表示CW, 吉斯白猪；DU，杜洛克；HA，汉普夏；LB，比利时长白猪；LR，长白猪；MS，梅山猪；PI，皮特兰；SP，Spotted（摘自Skarman，1961；Kizsh等，1963；Schmidt，1964；Smith和Mclaren，1967；Schroder等，1973；Simon等，1972；Minkema等，1974；Young等，1976；Park和Kin，1982；Schneider等，1982；LegauIt和Caritez，1983；GaugIer等，1984；Jungst和Kuhers，1984；Bidanel等，1989；Haley等，1995；Lee和hale

12、y，1995。） 数据表明：从出生到断奶时的成活率在品种间的变异是相当重要的。研究发现，品种差异变化很大。这可能是因为，大多数研究的试验动物数量有限，因而造成了抽样偏差。但也可能是同一品种内亚群间的遗传差异或环境条件造成的真实差异的结果，这或许与出生时的窝产仔数的变异有关，也可能毫无关系。但是，如图2.2所示，大多数多产的西方品种如长白猪和大白猪（或约克夏）的新生仔猪的成活率最高。而杜洛克、比利时、蓝德瑞斯、皮特兰，以及汉普夏猪的存活率都较低。梅山猪的断奶前死亡率似乎比大白猪高（图2.2）。这种较高的死亡率主要是由于梅山母猪分娩时较高的窝产仔数造成的，对出生仔猪数校正后的梅山猪存活率提高（参见

13、Bidane1，1993；Lee和Haley，1995；见附录2.1）。如果在一个试验中同时饲养纯种和杂种后代，品种间的差异则表明了仔猪基因影响自身存活的可能性。对仔猪基因和母猪基因对种间差异的相对作用的估计似乎表明汉普夏母猪基因和杜洛克母猪基因对新生儿的成活率有决定性的作用（Young等，1976；Wilson和Johnson，1981；Gallgler等，1984）。与大白猪相比，梅山仔猪携带的基因倾向于提高存活率（Bidanel等，1989；Lee和Haley，1995）。相反，与大白猪相比，梅山母猪的基因对胎儿的存活有不利作用，但这种作用是由它们分娩仔猪的出生重较低造成的，这反过来又可

14、能是它们的窝产仔数较大的结果（Lee和Haley，1995）。图2.3 直接（或仔猪）杂交优势对新生仔猪成活率的估测。 每一杂交优势估计值由代表杂交的两品种中的每一种的点来表示。每一品种的估计值由+表示。DU，牡洛克；HA，汉普夏；LB，比利时长白猪；LR，长白猪；LW，大白；MS，梅山；PI，皮特兰；SP，Spotter（摘自Skarman，1961; Eirsch等，1963; Schmidt，1964; Smith和King，1964; Smith和Mclaren，l967; Park和kim，1982：Schneder等，1982; Legault和Caritez，1983; Gaug

15、ler等，19841;Jungst和Kuhler，1984；Bidanel等，1989; Haley等，1995; Lee和Haley，1995） 杂交育种对新生儿的成活率产生有利影响。杂交仔猪比纯种仔猪存活的可能性较高。对仔猪杂种优势的许多估测值可以从文献中获得（图2.l），与纯种动物的平均值相比，其（存活百分比）平均值上升了5.7。这导致了断奶时窝产仔数的仔猪杂种优势值（0.5头每窝）要比出生时（0.24头每窝）的高（Bidanel，1988）。如图2.3所示，所研究的7个品种的平均杂种优势值是相似的。杂种母猪也比纯种母猪的窝产仔数大。由于有利的母体杂种优势对新生儿成活率（存活率的2.6）

16、的影响，这种优势从出生到断奶期（1.241.08每窝产仔数）趋于升高（图2.4）。图2.4母体（母猪）的杂交优势对猪的窝产仔数和新生儿的成活率的估计值。 每一杂交优势估计值由点代替。平均估计值十字线表示。（摘自Simith和King；Johnso等，1978；Schnedider等，1982；Gaugler等，1984；Jungst和Kuhlers，1984；Bidanel等，1989；Haley等，1995；Lee和HaIey，1995）2.5 近交 具有亲缘关系的动物交配即发生近交。近交是用一个系数来定量的，该系数为衡量由一个个体携带的等位基因上的两个拷贝经过遗传后完全相同的机率（如从某一

17、特定的祖先携带的同一等位基因遗传而来的）。近交系数可以在0（完全的远交）100（完全近交）之间变动。由特定交配产生的近交增量依赖于两个亲本亲缘关系的相近程度。例如，一个亲本与其后代交配或来自以前远缘群体的全同胞交配产生的后代具有25的近交系数，而半同胞交配产生的后代的近交系数为12.5。应该注意，亲本和后裔的近交系数有很大的差别。两个完全的远系但有亲缘关系的个体交配能产生近交后代，而两个近交，但没有亲缘关系的个体交配产生完全的远系杂交后代。 近交限定于任何有限的群体，因为经过许多代以后，所有个体将至少具有远缘上的亲缘关系。在小的群体和经过选择的群体中，近交积累更加快速。近交在猪育种公司或育种方

18、案的核心群中积累。但是，育种公司尽力减少近交，因而每一代的近交增长率通常是很低的，估计每年大概在0.51.0之间（Hill和Webb，1982），尽管最近几年对育种值的最佳线性无偏估计的广泛应用可能已经加快了这增长率。 基于两方面的原因，近交是不利的。第一，近交可导致遗传变异的丢失，因而降低遗传进化的潜在速度。第二，近交可以降低生产性能（近交退化），这也是人们更加密切关注的问题。近交退化尤其能影响那些被隐性有害基因控制的性状。在杂种群体中，大多数有害的等位基因是由杂合子携带的，并且因为是隐性的，它们并没有降低这些动物的生产性能。近交不仅能够提高有害等位基因的发生率，而且能改变表型的发生率，因而

19、对于有害的等位基因，只存在极少数的杂合子个体，而更多的个体为纯合子。近交退化是与杂种优势相反的现象，杂种优势主要是通过杂交育种剔除了有害的纯合子，而提高了杂合子的发生率的结果。 近交对新生仔猪的影响已在有限的研究中进行了检测。前己述及，双亲和后代都可进行近交，但程度不同。因此，在考虑近交对某一性状如新生儿的成活率的影响时，母亲及其所产仔猪的遗传结构都可产生影响。我们也应在这两个水平上考虑近交效果。为了衡量近交的水平，对追溯到许多代以前的谱系的详细记录是必须的。为了估测近交效果，也需要对生产性能进行很好的记录。基于这些原因，关于近交对仔猪死亡率的影响这方面的研究的数量是有限的。特别是由于前面提到

20、的寄养的实施，导致对断奶前死亡率进行详细记录的大批数据的缺乏。表2-1 近交对断奶前死亡率的影响：母猪和仔猪近交每上升10对死亡率影响的比例文献出处近交母猪仔猪Winters等（1947）0.20Fahmy和Bernard（1971）0.701.00Bereskin等0.10一1.2注：代表总的近交，因为分析模型中并不包括母猪的近交； 显著性水平为0.01。 对加以控制的近交和进展相对快速的近交的研究表明，近交在仔猪死亡率方面产生有害作用，但是并没有对其影响程度进行定量研究（McPhee等，1931；Pomeroy，1960）。Hill和Webb（1982）已经总结了母猪和仔猪的近交对出生和断

21、奶时的窝仔数的影响的研究结果。他们发现：仔猪的近交每提高10，出生时的窝产仔数和56日龄的窝仔数就分别下降0.3和0.34头；而母畜近交每升高10，出生时和56日龄的窝仔数都下降0.23头。这些结果表明：母畜近交主要影响出生时的窝产仔数，而仔猪近交影响断奶时的窝仔数（假定通过死亡率来影响）。就近交对仔猪的死亡率的影响进行的有限的研究的结果（总结于表2-1）与上述结论是一致的。 这些数据预示着近交仔猪死亡率上升。但是，近交每上升10，死亡率大约上升1，近交的影响并不是很大。我们也应注意到，近交的后果可以通过自然选择在一定程度上加以改善，因为当纯合子暴露出一些有害隐性基因的后果时，可以通过选择剔除

22、这些基因。这也意味着缓慢达到一定的近交水平（通常发生于育种群体）要比快速达到同一近交水平产生的有害影响小，因为在缓慢近交中有更多的机会淘汰有害等位基因。况且，几乎所有的商品猪都为2个或更多个不同品系的杂种，屠宰用的后代也通常是由这些母猪与另一个无亲缘关系的公猪杂交产生的。所以，近交退化在商品猪生产中儿乎不成为一个问题。而在商品核心群、纯种群体、或当生产者在一个有亲缘关系的杂种群中进行选择性生产时，近交只会成为一个潜在的问题。因此，除了在特殊的情况下，近交退化不可能成为导致新生儿死亡率变异的主要因素。2.6 品种内变异 尽管总窝产仔数或总出生活仔数有相当数量的遗传参数估计值，但同时包括结果和两个

23、性状间的关系，或包括出生时死胎数目的报道很少见。关于这些性状的遗传参数的文献综述见Lamberson（1990）。从18个对总窝产仔数的研究中得到的遗传力的平均估计值为0.1，而从12个对出生活仔数的研究中得到的平均值为0.07。表2.2列出了总窝产仔数和出生活仔数间的遗传相关估计值。在遗传相关接近1时，通常是一致的。尽管当一个性状包含在另一个性状内时，并不希望出现相关性，如果相关性确实接近1，这意味着独立于窝产仔数的死胎数间几乎不存在变异。表2-2 出生总头数（TNB）、出生活仔数（NBA）、21日龄（21）的仔猪数和断奶仔猪数（NW）的遗传相关性g（TNB，NBA）g（NBA，N21）g（

24、NBA，NW）文献出处0.890.470.67Legault（1970）0.900.90Strang和King（1970）0.960.330.800.53Young等（1978）0.970.94Bolet和Felgines（1981）0.990.01Lobke等（1983）0.880.070.890.140.830.15Bereskin（1984）0.960.04Avalos（1985）0.830.111.020.141.040.14Irving和Swiger（1984）0.970.051.030.450.850.29Ferguson等（1985）0.941.000.571.06Johanss

25、on0.580.08和Kennedy（1985）McCarter等（1987）0.870.98Kaplon等（1991）0.90一0.99GBolet（私人通讯） 寄养的普遍实施使得对分娩后的成活率的分析更加复杂化，它不仅降低了性状的变异，也使得对这些结果的阐释变得更加复杂。表22列出了己报道的出生活仔数和21日龄的活仔数间的遗传相关估计值。除了Leganlt（1970）和JohnsSOLitennecy（1985）所报道的之外，其余的结果都接近于lo最后一例中，对l442不同日龄的仔猪数进行了记录，这些记录可能导致了估计值间的偏差和变异，这些估值是作者分别为2个品种和两次分娩提供的。 由于断

26、奶日龄的不同，分析断奶时的窝仔数和存活到断奶时的仔猪比例方面的数据变得更为困难。断奶仔猪数具有相对低的遗传力，12个估计值的平均值为？06（LambmOLmo）。出生活仔数和断奶仔数间的遗传相关见表22。除了L咽川t（肌）和McCarter等（1987），这些相关性也都接近于一。最后一例中，作者分析了进行不同数量寄养后得到的大量田间数据，试图基于该实际情况来解释其他作者间的差异。umberson（1990）认为存活到断奶时的仔猪比例为母畜的一个性状，他对这些文献进行了综述，并报道该遗传力的平均估计值为0050如果认为该性状是由仔猪决定，则遗传力为0。据Lobke等（1983）报道，出生活仔数和

27、出生死胎数之间的每一种遗传相关只有一个估计值，它和出生死胎数和断奶时的死亡仔猪数间的遗传相关值分别为0.54和0.53。 综合所发表的资料表明：新生儿的存活率和断奶时的存活率有非0的遗传力，但这些性状的大多数变异是由环境引起的。尽管己对出生窝产仔数和断奶窝仔数的遗传学进行了研究，但对所涉及的所有性状以及它们间的关系很少进行完全令人满意的分析。当然，我们已经强调过在对这些性状进行适当分析时的所遇到的困难。2.7 选择试验和新生仔猪死亡率 选择对窝产仔数引起的相关反应有助于理解如产后死亡率这类性状间的遗传关系。据报道己有六个对猪的窝产仔数进行选择的试验获得了成功，他们是：Bolet等（1987），

28、Casey等（1994），Herment等（1994），umberson等（1991），Petit等（1988）和Warlg等（1994）但对总产仔数、出生活仔数和断奶头数的结果的报道仅见于Petit等和ferment等（1994）的文章。表23列出了五个实验中出生仔猪总数和出生活仔数的结果。在tasey等（1994）的报道中，出生活仔数的结果被选择的方法复杂化了，排卵率的指数和胚胎成活率需要外科手术的参与，因而，我们在表23中仅列出了选择的最后一个世代的结果，其中没有外科手术的参与。表2-3 五个选择试验中出生总头数（WB）的直接反应以及出生活仔数（NBA）和断奶仔猪数（NW）的相关反应方法

29、TNBNBANW出处多产指数1.00.80.4Petit等（1988）多产指数1.31.00.9Herment等（1994）开放核心群1.71.2GBolet（私人通讯）OR和PS指数2.21.2Casey等（1995）TNB的发散选择0.80.4DSorensen等（私人通讯）注：OR，排卵率，PS，产前成活率 在所有选择试验中出生死胎数都升高。这种升高不仅是由于规模的大小造成的，因为出生死胎数成比例上升要比出生总数上升的多（出生死胎数的升高相当于窝产仔数总升高的一半），这些结果表明：总产仔数和出生死胎率间呈负遗传相关。2.8 结论 影响新生仔猪成活率变异性的遗传证据是显而易见的。非常偶然，

30、我们已经知晓了一些引起对K88抗原抵抗力发生变异的原因。但是，在大多数情况下，我们仅能够检测出此种变异，并以最广泛的术语对其加以描述。新生儿死亡率在品种间也存在差异，杂交育种研究可能允许我们将该变异分为母猪和其后代的效应。很少有人试图阐明母猪的表型是否对其后代的成活产生很大的影响，而不是通过窝产仔数或出生仔猪的重量来衡量的，因而这一问题还不清楚。另一方面，梅山品种提供了一个明显的例子，即与大白猪相比，梅山仔猪的基因提高了自身的存活率。研究也表明：杂交育种对于新生儿的成活率具有有利的的杂种优势，同时也预示着发挥定向显性作用的基因的参与。仔猪进行杂交要比母畜进行杂交时的杂种优势更显著。这种结果与近

31、交的效果是一致的，在仔猪近交时比母畜近交时新生儿的成活率下降的程度更大。对于新生儿的存活率，也存在一些附加的遗传变异的证据，但其遗传力较低。选择的结果表明：对于这些附加的遗传变异，总产仔数和新生儿的成活率之间呈负遗传相关。 对于育种公司来说，如何利用遗传变异来进一步提高新生儿的成活率呢？杂交育种在设计的育种方案中最为普遍。一个主要的原因是已经得到公认的对繁殖性状和仔猪成活率的影响。由于杂交育种在商品猪生产中的广泛应用，近交退化对新生儿的成活率儿乎没有实际影响。因为成活率的遗传力似乎大于0，可以进行品种内选择。但是，目前还不清楚独立于窝产仔数的新生儿的成活率的变异究竟有多大，所以，为了在不降低窝

32、产仔数的前提下提高新生儿的存活率，在育种工作中应采取何种有用的措施还不明了。对于品种内选择，更迫切希望的是应用对K88大肠杆菌的具有抵抗力的特异的遗传变异。但是，目前还需进步的研究，以使抗病力的表型更易确定，而不必借助活体剖检或屠宰。参考文献1 Avalos，E.（1985）Estimation of genetic parameters and responses in selection for litter size in pigs. PhD thesis，University of Edinburgh，Edinburgh2 Bereskin，B.（1984）A genetic anal

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