微生物培养基及其制备课件

1、第二章 培养基及其制备本章内容简介：培养基原材料淀粉水解糖的制备糖蜜前处理石油代粮发酵微生物工程的特征第一节 培养基的原材料一、培养基的营养成分及用途 光 光能自养 氢、硫、氨 自养菌.能源 亚硝酸盐、亚铁盐 化能自养 碳水化合物等有机物 石油天然气和石油化工产品 功能：生长、繁殖需要； 异养菌 碳酸气 淀粉水解糖、糖蜜、亚硫酸盐纸浆废液等 石油、正构石蜡、天然气 醋酸、甲醇、乙醇等石油化工产品 功能：提供能量、构成菌体、代谢产物的物质基础； 豆饼或蚕蛹水解液、味精废液.氮源 玉米浆、酒糟水等有机氮 尿素、硫酸铵、氨水、硝酸盐等无机氮、气态氮 功能：构成菌体、含氮代谢物；.碳源 磷酸盐、钾盐、

2、钙盐等矿物盐.无机盐 铁、锰、钴等微量元素 功能：构成菌体，参与酶的组成，维持酶活性，调节渗透压，调节pH值，维持氧化还原电位；.特殊生长因子：硫胺素、生物素、对氨基苯甲酸、肌醇等 功能：酶的辅助部分，维持生命活动；.水分 功能：生化反应均在水溶液中进行二、培养基的类型 1.依营养物质的来源分类 天然培养基；（麦芽汁、玉米粉、麸皮、锯末等） 合成培养基； （高氏培养基、察氏培养基等 ） 半合成培养基； （牛肉膏蛋白胨、土豆葡萄糖培养基） 2.依培养基制成的形式分： 液体培养基； 固体培养基； 3.依培养基主要成分和使用目的来分 基础培养基 完全培养基 鉴别培养基 选择培养基4.根据生产工艺来分

3、 孢子培养基 种子培养基 发酵培养基 附：培养基配方举例三、发酵培养基的选择 发酵培养基的用途与要求、成分、配比经实验确定，配制时兼顾原料来源、成本及工艺管理；四、原料转换及意义 发酵培养基中所用原材料，大部分属于粮食、油脂、蛋白质和农用肥料，其中山芋粉、玉米粉、淀粉、糊精、麦芽糖等都是可供人畜食用的粮食、油料或以粮食为原料的产品；我国人口众多，发酵产品品种和产量与日俱增，每年都消耗大量粮食、油料和蛋白质原料。 随着原料的转换，不仅要选育与原料转换相适应的菌种，同时发酵的控制方法也不相同。第二节 淀粉水解糖的制备一、淀粉的性质：颗粒状态来源，纯度淀粉转化为葡萄糖：增重11%，还原基团 甜味 呈

4、味物质 色泽二、淀粉水解糖的制备方法 1.酸解法 2.酶解法 3.酸酶结合法 酸酶法 酶酸法不同的制糖工艺生产的糖液质量差别很大双酶水解法制葡萄糖的优点 ：（1）淀粉水解是在酶的作用下进行的，酶解的反应条件比较温和。（2）微生物作用的专一性强，淀粉的水解副反应少，因而水解糖液纯度高，淀粉的转化率高。（3）可在较高淀粉乳浓度下水解。（4）由于微生物酶制剂中菌体细胞的自溶，糖液的营养物质较丰富，这就使发酵培养基的组成可加以简化。（5）用酶法制得的糖液颜色浅、较纯净、无苦味、质量高，有利于糖液的精制。 二、淀粉酸水解理论基础 淀粉水解成葡萄糖的反应过程中同时发生：水解反应、复合反应、分解反应；其中水

5、解反应是主要的。 在淀粉糖化过程中，这三种化学反应的关系如下：淀粉葡萄糖复合二糖 5-羟甲基糖醛复合低聚糖有机酸、有色物质等盐酸 复合反应：葡萄糖分子间经1-6糖苷键结合成龙胆二糖（有苦味）、异麦芽糖和其他低聚糖（合称复合低聚糖）。 分解反应：葡萄糖羟甲基糠醛有机酸、色素等。 淀粉的水解反应 1.淀粉水解过程 H+ H+3O 进攻糖苷键的O-形成共轭酸 糖苷键断裂 2.淀粉酸水解反应动力学 3.影响酸水解的因素 酸的种类 主要因素 浓度 水解温度葡萄糖的复合反应及其影响因素 复合反应：在淀粉的酸糖化过程中，水解生成的葡萄糖受酸和热的影响，葡萄糖分子之间通过糖苷键相聚合，生成二糖、三糖及其他低聚

6、糖。影响复合反应的因素： 1.淀粉浓度的影响（用DE值表示葡萄糖纯度）： 2.酸的影响：葡萄糖的分解反应及其影响因素 葡萄糖 5-羟甲基糠醛乙酰丙酸、蚁酸、色素物质； 影响因素：浓度、温度、pH值；第三节 糖蜜前处理一、糖蜜的来源与特点二、糖蜜前处理的方法三、谷氨酸发酵糖蜜前处理 糖蜜是制糖生产时的结晶母液，它是制糖工业的副产物。糖蜜主要含有蔗糖，总糖可达50%75%。一般糖蜜分甘蔗糖蜜和甜菜糖蜜葡萄糖蜜。 糖蜜除含糖份外，还含有较多的杂质，其中有些是有用的，但是许多都会对发酵产生不利的影响，需要进行预处理。不同加工方法对甘蔗糖蜜的影响糖蜜前处理的一般方法1.加酸通风沉淀法（冷酸通风处理法）

7、通风，沉淀，提高N、O2含量2.加热加酸沉淀法（热酸通风沉淀法） 效果比方法1好，但是费时费设备，不适于大规模生产3.添加絮凝剂澄清处理法 澄清效果较好目的：通过稀释，酸化，灭菌，澄清，使之更适于发酵谷氨酸发酵的糖蜜前处理待处理物质：胶体成分（起泡、结晶）、钙盐（结晶） 生物素（发酵控制）处理目的：澄清脱钙脱除生物素糖蜜预处理方法活性炭处理法 稀释，漂白粉，活性炭，过滤 原理：吸附树脂处理法 亚硝酸处理法原理：破坏生物素还可以采用以下三种方法脱除生物素：1.添加化学药剂处理法 原理：增加细胞膜对谷氨酸的渗透性 添加青霉素法 添加表面活性剂 添加抗氧剂法2.追加糖蜜法 原理：当谷氨酸酶系统成熟时

8、过量生物素不影响发酵，可在此时添加未处理的糖蜜进去继续正常生产。3.采用营养缺陷变异株 原理：诱变生物素缺陷型菌株为油酸缺陷型等，是生物素不再影响谷氨酸的积累第四节 石油代粮发酵原料石油代粮发酵： 微生物利用石油化工产品，得到蛋白，氨基酸，抗生素，酶，柠檬酸，维生素等产品。石油代粮发酵的特点： 不耗粮食； 反应不需高温高压耐腐蚀的设备； 耗氧产热，因此要求菌种耐高温； 需保证产物安全无毒；石油代粮发酵的原料：各种石油馏分：正烷烃，轻油，灯油等各种石化产品：甲醇，乙醇，醋酸（for 谷氨酸、赖氨酸），乙二醇，丙二醇等石油酵母菌体：为维生素B2和酶的生产提供C、N源（间接石油发酵）常用：醋酸，乙醇

9、 一、前体物质：前体指某些化合物加入到发酵培养基中，能直接彼微生物在生物合成过程中合成到产物物分子中去，而其自身的结构并没有多大变化，但是产物的产量却因加入前体而有较大的提高。青霉素：分子量356苯乙酸:分子量136第五节 前体物质、促进剂 作用：前体有助于提高产量和组份 P107用量：前体的用量可以按分子量衡算，具体使用有个转化 率的问题例：6000单位/ml的青霉素G,需要多少苯乙酸 青霉素6000*0.6（微克）36mg/ml 苯乙酸（36*136）/356=13.8mg/ml=1.38%实际使用时的转化率在46-90%之间 例某厂单耗为：0.337（kg/10亿青霉素） 转化率为：0.

10、6/(0.337*36/13.8)=68%用法：前体使用时普遍采用流加的方法 前体一般都有毒性，浓度过大对菌体的生长不利 苯乙酸，一般基础料中仅仅添加0.07% 前体相对价格较高，添加过多，容易引起挥发和氧化， 流加也有利于提高前提的转化率常用的前体物质氨基酸菌种前体物质产率（%）丝氨酸色氨酸色氨酸蛋氨酸异亮氨酸异亮氨酸苏氨酸嗜甘油棒状杆菌异常汉孙酵母麦角菌脱氮极毛杆菌粘质赛氏杆菌阿氏棒状杆菌谷氨酸小球菌甘氨酸氨茴酸吲哚硫代丁酸-氨基丁酸D-苏氨酸高丝氨酸1.60.81.31.10.81.52.0二、促进剂：促进剂是指那些非细胞生长所必须的营养物，又非前体，但加入后却能提高产量的添加剂。 促进

11、剂提高产量的机制还不完全清楚，其原因是多方面的。 有些促进剂本身是酶的诱导物； 有些促进剂是表面活性剂，可改善细胞的透性，改善 细胞与氧的接触从而促进酶的分泌与生产， 也有人认为表面活性剂对酶的表面失活有保护作用； 有些促进剂的作用是沉淀或螯合有害的重金属离子。促进剂作用举例发酵过程的促进剂和抑制剂抗生素被抑制的产物抑制剂链霉素去甲基链霉素四环素去甲基金霉素头孢菌素C利福霉素甘露糖链霉素链霉素金霉素金霉素头孢霉素N其他利福霉素甘露聚糖乙硫氨酸溴化物、硫脲硫胺化合物L-蛋氨酸巴比妥药物本章小节 掌握：培养基的原料；培养基的营养成分；发酵培养基的选择；淀粉水解糖的制备； 难点：淀粉水解理论基础；谷

12、氨酸发酵的糖蜜前处理；生物合成的前体物质；发酵过程中的促进剂和抑制剂；常见培养基的配方举例营养琼脂培养基： 牛肉膏3g，蛋白胨10g，NaCl5g，琼脂15-20g，水1000ml，pH7.0-7.2；淀粉琼脂培养基（高氏1号培养基）： 可溶性淀粉20g，KNO31g，NaCl0.5g，K2HPO40.5g，FeSO40.01g，琼脂20g，水1000ml，pH7.0-7.2;PDA培养基： 马铃薯（去皮）200g，蔗糖或葡萄糖15g，琼脂15-20g，水1000ml;淀粉酸解反应动力学反应速度常数k=CA ：催化常数，与酸的种类相关； CA ：酸的体积摩尔浓度； ：多糖的水解常数，其值越低，

13、表示多糖越难水解； ：温度对水解速度影响的常数 EndThanks!第三章 嫌气发酵机制微生物细胞的调节机制糖酵解途径特点及调节机制酒精发酵机制甘油发酵机制乳酸发酵机制 重点： 糖酵解途径的特点及调节机制； 酒精发酵机制；甘油的合成机制； 乳酸发酵机制；同型乳酸发酵； 难点：糖酵解的调节机制； 巴斯德效应；酒精发酵中副产物的生成； 异型乳酸发酵； 第一节 微生物细胞调节机制酶的调节： 酶合成的调节 酶活性的调节细胞膜渗透性调控能荷调节发酵机制：微生物通过其代谢活动，利用基质（底物）合成人们所需要的代谢产物的内在规律。代谢控制发酵：人为地改变微生物的代谢调控机制，过量积累中间产物。发酵机制研究的

14、内容： 1.微生物的生理代谢规律（就是各种代谢产物合成途径及代谢调节机制）； 2.环境因素（营养条件、培养条件等）对代谢的影响及改变代谢的措施；微生物细胞的代谢调节方式很多，例如可调节营养物质透过细胞膜而进入细胞的能力，通过酶的定位以限制它与相应底物的接近，以及调节代谢流等。其中以调节代谢流的方式最为重要，它包括两个方面，一是“粗调”，即调节酶的合成量，二是“细调”，即调节现成酶分子的催化活力，两者往往密切配合和协调，以达到最佳调节效果。一、酶的调节（一）酶活性的调节 酶活性的调节：酶分子水平上的一种代谢调节，通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率，包括酶活性的激活和抑制两个方面。酶活性

15、的激活：在分解代谢途径中，后面的反应可被较前面的中间产物所促进。酶活性的抑制：主要是反馈抑制，表现在某代谢途径的终产物过量时，该产物可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性，促使整个反应过程减慢或停止，从而避免了末端产物的过多累积。 1.反馈抑制的类型 a直线式代谢途径中的反馈抑制b分支代谢途径中的反馈抑制。 在分支代谢途径中，反馈抑制的情况较为复杂。为避免在一个分支上的产物过多时不致同时影响另一分支上产物的供应，微生物已发展出多种调节方式。 同功酶调节: 同功酶是指能催化相同的生化反应，但酶蛋白分子结构有差异的一类酶，它们虽同存于一个个体或同一组织中，但在生理、免疫和理化特性上却存在着差别。同

16、功酶的主要功能在于其代谢调节。在一个分支代谢途径中，如果在分支点以前的一个较早的反应是由几个同功酶所催化时，则分支代谢的几个最终产物往往分别对这几个同功酶发生抑制作用。 协同反馈抑制： 指分支代谢途径中的几个末端产物同时过量时才能抑制共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。合作反馈抑制： 系指两种末端产物同时存在时，可以起着比一种末端产物大得多的反馈抑制作用。累积反馈抑制： 每一分支途径的末端产物按一定百分率单独抑制共同途径中前面的酶，所以当几种末端产物共同存在时，它们的抑制作用是累积的。 顺序反馈抑制： 当酶E过多时，可抑制CD，这时由于C的浓度过大而促使反应向F、G方向进行，结果又造成了另

17、一末端产物G浓度的增高。由于G过多就抑制了CF，结果造成C的浓度进一步增高。C过多又对AB间的酶发生抑制，从而达到了反馈抑制的效果。这种通过逐步有顺序的方式达到的调节，称为顺序反馈抑制（二）酶合成的调节 酶合成的调节是一种通过调节酶的合成量，进而调节代谢速率的调节机制，这是一种在基因水平上（在原核生物中主要在转录水平上）的代谢调节:是一类较间接而缓慢的调节方式,其优点是通过阻止酶的过量合成节约生物合成的原料和能量。在正常代谢途径中，酶活性调节和酶合成调节两者是同时存在且密切配合、协调进行的。能促进酶生物合成的现象，称为诱导。能阻碍酶生物合成的现象，称为阻遏。1.酶合成调节的类型 诱导酶： 细胞

18、为适应外来底物或其结构类似物而临时合成的一类酶。诱导物： 是指能促进诱导酶产生的物质。 它可以是该酶的底物也可以是难以代谢的底物类似物或是底物的前体物质。 （1）诱导a.相关概念同时诱导： 即当诱导物加入后，微生物能同时或几乎同时诱导几种酶的合成，它主要存在于短的代谢途径中。 例：乳糖可同时诱导E.Coli合成-半乳糖苷透性酶、-半乳糖苷酶和半乳糖苷转乙酰酶b.诱导类型顺序诱导： 即先合成能分解底物的酶，再依次合成分解各中间代谢物的酶，以达到对较复杂代谢途径的分段调节。 在微生物的代谢过程中，当代谢途径中某末端产物过量时，除可用前述的反馈抑制的方式来抑制该途径中关键酶的活性以减少末端产物的生成

19、外，还可通过阻遏作用来阻碍代谢途径中包括关键酶在内的一系列酶的生物合成，从而更彻底地控制代谢和减少末端产物的合成。 阻遏作用有利于生物体节省有限的养料和能量。 阻遏的类型主要有末端代谢产物阻遏和分解代谢产物阻遏两种。 （2）阻遏 末端产物阻遏: 指由某代谢途径末端产物的过量累积而引起的阻遏。对直线式反应途径来说，末端产物阻遏的情况较为简单，即产物作用于代谢途径中的各种酶，使之合成受阻遏。 每种末端产物仅专一地阻遏合成它的分支代谢途径的酶；代谢途径分支点以前的“公共酶” 受所有分支途径末端产物的多价阻遏作用。 分解代谢物阻遏： 细胞内同时有两种分解底物（碳源或氮源）存在时，利用快的分解底物会阻遏

20、利用慢的底物的有关酶合成的现象。 分解代谢物的阻遏作用，并非由于快速利用的甲碳源本身直接作用的结果，而是通过甲碳源（或氮源等）在其分解过程中所产生的中间代谢物所引起的阻遏作用。 因此，分解代谢物的阻遏作用，就是指代谢反应链中，某些中间代谢物或末端代谢物的过量累积而阻遏代谢途径中一些酶合成的现象。酶合成的调节酶活性的调节区别调节对象诱导酶的合成已有酶（组成酶和诱导酶）的活性调节结果酶的种类和数量增加酶的活性发生变化特点（效果）间接、缓慢快速、精确，变化是可逆的调节机制基因（表达）水平上的调节，控制酶的合成，通过酶量的变化来调节来控制代谢速率代谢水平的调节（反馈抑制），代谢过程中产生的产物与酶可逆

21、性的结合，使酶的结构产生变化，导致酶的活性发生变化调节意义保证代谢的需要，又避免细胞内物质和能量的浪费，增强了微生物的适应能力。如大肠杆菌分解乳糖避免代谢产物积累过多。如谷氨酸发酵过程中当谷氨酸过量时就会反馈性的抑制谷氨酸脱氢酶的活性联系同时存在，密切配合，高效、准确控制代谢的正常进行 外界物质的吸收或代谢产物的分泌都需经细胞膜的运输，如发生障碍，则胞内合成代谢物不能分泌出来，影响发酵产物收获，或胞外营养物不能进入胞内，也影响产物合成，使产量下降。 例：在青霉素发酵中，产生菌细胞膜输入硫化物能力的大小影响青霉素发酵单位的高低。如果输入硫化物能力增加，硫源供应允足，合成青霉素的量就增多。 采取生

22、理学或遗传学方法，可以改变细胞膜的透性，使细胞内的代谢产物迅速渗漏到细胞外。这种解除末端产物反馈抑制作用的菌株，可以提高发酵产物的产量。 二、控制细胞膜的渗透性三、能荷调节（磷酸盐调节） 磷酸盐通过调节胞内能荷效应剂(如ATP、腺苷酸能量负荷和cAMP)，进而影响产物合成。 能荷=(ATP + ADP)(ATP + ADP + AMP) 已发现过量磷酸盐对四环素、氨基糖苷类和多烯大环内酯等32种抗生素的合成产生阻抑作用。四、代谢调控在发酵工业中的应用 利用微生物代谢调控能力的自然缺损或通过人为方法获得突破代谢调控的变异菌株，可为发酵工业提供生产有关代谢产物的高产菌株： 抗反馈调节突变株： 就是

23、指一种对反馈抑制不敏感或对阻遏有抗性的组成型菌株，或兼而有之的菌株。在这类菌株中，因其反馈抑制或阻遏已解除，或是反馈抑制和阻遏已同时解除，所以能分泌大量的末端代谢产物。 营养缺陷型突变株： 在直线式的合成途径中，营养缺陷型突变株只能累积中间代谢物而不能累积最终代谢物。但在分支代谢途径中，通过解除某种反馈调节，就可以使某一分支途径的末端产物得到累积。第二节 糖酵解途径及调节机制C6H12O6+2ADP+2Pi+2NAD 2CH3COCOOH +2ATP+2NADH2一、糖酵解途径1、广泛存在于各种细胞中，每个反应都不需要氧参与。2、分为两个阶段： 6C（葡萄糖） 3C（3-磷酸甘油醛）：消耗2A

24、TP 3C（3-磷酸甘油醛） 丙酮酸：生成4ATP3、糖酵解有10多个反应组成，每个反应都在酶的作用下完成。4、其他糖类作为碳源和能源时，是通过葡萄糖或其他中间产物并入糖酵解途径的。5、在不同的有机体和不同条件下，H的受体不同，丙酮酸的去路也不同。+2ATP二、糖酵解途径的特点糖酵解中的能量变化乙醇、乳酸、乙醛、丙酸、甘油、5-丁酸、丁醇、琥珀酸、醋酸等从丙酮酸出发可以得到调节主要是通过己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶等三个激酶完成，所催化的三个反应是不可逆的，只参与糖酵解，不参与糖的新生。 激酶活性受细胞能荷调节：能荷=(ATP+ADP)(ATP+ADP+AMP) ATP含量高：抑制磷酸果

25、糖激酶和丙酮酸激酶，减少糖酵解； ATP转化为ADP、AMP：解除抑制，同时ADP、AMP激活已糖激酶和磷酸果糖激酶，其产物6-磷酸葡萄糖、1，6-二磷酸果糖、3-磷酸甘油醛又激活丙酮酸激酶； 无机磷也是调节者，它能解除6-磷酸葡萄糖对己糖激酶的抑制，加快糖酵解。 柠檬酸、脂肪酸和乙酰CoA通过抑制丙酮酸的转化来抑制糖酵解途径。三、糖酵解调节机制己糖激酶：产物变构抑制*磷酸果糖激酶：限速酶，受能荷调节丙酮酸激酶受ATP、丙氨酸、乙酰CoA等反馈抑制 C6H12O6+2ADP+3H3PO4 2CH3CH2OH+2CO2+2ATP+104.6KJ 理论转化率：246.05/180.1=51.1%第

26、三节 酒精发酵机制一、酒精生成机制二、巴斯德效应 1、糖代谢进入TCA环 柠檬酸 、ATP 抑制磷酸激酶的合成 6-P-葡萄糖（积累） 反馈抑制己糖激酶 抑制葡萄糖进入细胞内 葡萄糖利用降低 2、磷酸果糖激酶活性下降 1，6二磷酸果糖 丙酮酸激酶活性 磷酸烯醇式丙酮酸积累 反馈抑制已糖激酶，降低糖酵解速度 在好气条件下，酵母菌发酵能力下降（细胞内糖代谢降低，乙醇积累减少）；不仅存在于酵母中，也存在于具有呼吸和发酵能力的其他细胞中。定义：原理：三、酒精发酵中的副产物 主产物：乙醇、CO2酵母酒精发酵 醇类（杂醇油） 醛类（糠醛） 酸类（琥珀酸） 酯类副产物影响：消耗糖分，带来杂质，提高或降低产品

27、质量。1、杂醇油 C原子数大于2的脂肪族醇类的统称；高沸点、颜色呈黄色或棕色，具有特殊气味。酒类风味物质，质量指标，适量。杂醇油的产量一般为0.3一0.7 。酒中常见的杂醇油2、杂醇油的形成途径： 氨基酸将氨基传递给a-酮戊二酸，然后经酸、醛途径生成相应的醇。（见P52） 已证实：天冬氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、蛋氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸等 氨基酸氧化脱氨作用: 两种杂醇油的形成由葡萄糖直接形成：3、影响杂醇油形成的条件 不同菌种差异较大：40ppm200ppm菌种发酵条件：温度，通风数量：存在氨基酸会增加高级醇生成量； N含量低，无法将葡萄糖转化得到的酮酸转化为氨基酸，进一步合成蛋白质，酮

28、酸脱羧还原成高级醇；培养基组成质量：氨基酸组成影响生成的杂醇油种类第三节 甘油的合成机制 抗不良环境当环境渗透压升高，酿酒酵母将合成并在胞内积累甘油以维持细胞内外的渗透压平衡；当在缺氧条件下生长时，酿酒酵母将合成并在胞内积累甘油以维持细胞的氧化还原平衡。存在于胞浆中的3-磷酸甘油脱氢酶，以NAD+为辅酶，催化磷酸二羟丙酮生成3-磷酸甘油，然后3-磷酸甘油磷酸酶催化3-磷酸甘油生成甘油。 1、甘油发酵的细胞保护机理： 磷酸二羟丙酮代替乙醛作为氢受体形成甘油，这样发酵转为甘油发酵。 C6H12O6 + NaHSO3 甘油 + 乙醛酸钠 + CO2 2、酵母型发酵： 酵母菌在碱性条件(pH7.6)下

29、，由于乙醛生成等量的乙酸和乙醇，因此乙醛作为氢受体的作用被抑制，这时磷酸二羟丙酮成为氢受体，发酵总产物为甘油、乙酸、乙醇。 2C6H12O6 + H2O 2甘油 + 乙酸 + 乙醇 + 2CO23、酵母型发酵：4、发酵法生产甘油（二步法）根据微生物机理将甘油发酵划分为前期的好氧发酵和后期厌氧发酵两个阶段：以淀粉质为原料，酵母菌在含糖25%左右条件下先进行好氧发酵；当残糖降至约2%时，停止供氧，补充营养，使耐高渗压酵母菌开始后期的厌氧发酵，进一步消耗残糖，生成酒精和少量甘油，从而避免了将产物甘油作为碳源消耗，使发酵液中的甘油浓度达12%以上，而残糖浓度降低到0.5%左右。讨论：试从不同角度比较，通过哪一种途径发酵生产甘油更好？第四节 乳酸发酵机制 分子结构中含有不对称碳原子，具有旋光性，分子量为90.08，粘稠状液体，无色，澄明，微具黄色，无嗅，味微酸，有较强吸湿性。可以与水、酒精和乙醚以任意比例混合。 一、乳酸的理化性质：二、同型乳酸发酵 C6H12O62ADP 2CH3CHOHCOOH2ATP 德氏乳杆菌属（Lac.delbriickii）、乳酸链球菌属（Streptococcus Lact