光敏色素与光形态建成

1、光敏色素与光形态建成Light has profound effects on the development of plants. 光是绿色植物光合作用所必需的； 光调节植物整个生长发育。光形态建成(photomorphogenesis) ：The light-mediated changes in plant growth and development are called photomorphogenesis. 依赖光控制细胞的分化、构造和功能的改变、最终聚集成组织和器官的建成，亦称光控制发育过程。 它是低能反响，光只作为一个信号去激发光受体，推 动细胞内的一系列反响，最终表现为形态构

2、造的变化。 光受体(Photoreceptor)： 光敏色素(Phytochrome )：红光及远红光 隐花色素(Cryptochromes )：蓝光和近紫外光 UV-B受体(UV-specific photoreceptors )：紫外光B区域第一节 光敏色素的发现和分布一、Brief History of Phytochrome Research1918 -Garner and Allard - Maryland Mammoth Tobacco, a spontaneous giant strain of tobacco that wouldnt flower in the field.

3、Discovered that flowering was controlled by photoperiod. It has been estimated that about $10,000 was spent over 10 years on the research that led to the discovery of photoperiodism光周期反响. Brief History of Phytochrome Research1930 -Site of induction is the leaf. Florigen/antiflorigen hypothesis 成花素假说

4、developed.1940 -Borthwick, Parker and Hendricks built the Beltsville spectrograph. Discover that red light is the most effective night break for inhibiting flowering in SDP and for promoting flowering in LDP. Suggested same pigment for different type of plants.Brief History of Phytochrome Research19

5、52，红光促进种子发芽，而远红光抑制之。1950s -Vivian Toole, Borthwick, Hendricks find that far-red light inhibits germination in lettuce seed and that the response was red/far-red reversible. Pr/Pfr model proposed.1959，美国Butlerd等发现： 黄化玉米的幼苗 经红光处理后，红光吸收减少，远红红光吸收增加； 用远红光处理，那么相反； 假设轮流照射，吸收光谱屡次可逆的变化。说明：红光-远红光可逆反响的光受体可能是存在

6、两种形式的单一色素。1964 ， Siegelman and Firer :phytochrome from etiolated oats (Avena sativa) was reportedBrief History of Phytochrome ResearchBrief History of Phytochrome Research1980 -Dimer model proposed to explain wide fluence range and very low fluence response. 1983 - Vierstra and Quail reported succes

7、sful purification of fully intact, native phytochrome from etiolated oat seedlings . 1990 -Five phy genes identified in Arabidopsis. Multiple phy genes identified in many species. 2000 -Phytochrome research finds itself intertwined with research on blue light receptors, protein turnover control, pla

8、nt hormone biosynthesis, and many other developmental and signal transduction processes. Brief History of Phytochrome Research二、光敏色素的分布植物各个器官均有分布，黄化幼苗中含量较高；各种植物的分生组织和根尖等局部较多。光敏色素与膜系统结合，分布在质膜、线粒体膜、 核膜、叶绿体膜和内质网膜上。 第二节 光敏色素的化学性质和光化学转换一、光敏色素的化学性质Native phytochrome is a soluble protein with a molecular m

9、ass of about 250 kDa. It occurs as a dimer made up of two equivalent subunits. Each subunit consists of two components: a light-absorbing pigment molecule called the chromophore, and a polypeptide chain called the apoprotein. 是易溶解于水的色素蛋白，由2个亚基组成二聚体，每个亚基有两个组成局部：生色团 和 脱辅基蛋白1、生色团(chromophore) ： 是一长链状的4

10、个吡咯环，具有独特的吸光特性，并与蛋白质严密结合，有两种类型： 红光吸收型(Pr)： 远红光吸收型(Pfr)： 红光吸收型(Pr)： 吸收峰在660nm，是生理失活型，比较稳定， 吸收660nm红光后转变为Pfr型。远红光吸收型(Pfr)： 730nm，是生理激活型，不稳定，吸收730nm 远红光后逆转为Pr型。 Pr Pfr红光远红光2、脱辅基蛋白：The apoprotein monomer has a molecular mass of about 125 kDa. it is attached to the chromophore through a thioether linkage

11、 to a cysteine residue ( 其 Cys 通过硫醚键与生色团相连接。)3、光敏色素的合成与装配 生色团在黑暗条件下在质体中合成，合成后被动运输 到胞质，与脱辅基蛋白装配成光敏色素全蛋白质。 Structure of the Pr and Pfr forms of the chromophore (phytochromobilin) and the peptide region bound to the chromophore through a thioether linkage. The chromophore undergoes a cis-trans isomeriz

12、ation at carbon 15 in response to red and far-red light. (After Andel et al. 1997.) 二、光敏色素基因和分子多型性 多基因家族编码，至少有5个基因：PHYAE (in Arabidopsis. )类型光敏色素： 多存在于黄化幼苗内，见光易分解，由PHYA编码； PHYA的表达受光的负调节。类型光敏色素： 光下较稳定存在、在绿色幼苗中含量很少的光敏色素，由PHYBE编码 ，不受光影响，组成性表达。Etiolated characteristics Distinct apical hook (dicot) or co

13、leoptile (monocot) No leaf growth No chlorophyll Rapid stem elongation Limited radial expansion of stem Limited root elongation Limited production of lateral rootsDe-etiolated characteristics Apical hook opens or coleoptile splits open Leaf growth promoted Chlorophyll produced Stem elongation suppre

14、ssed Radial expansion of stem Root elongation promoted Lateral root development accelerated三、光敏色素的光化学转换1 光稳平衡(photostationary equilibrium)： 指在一定波长下，具生理活性的Pfr型浓度与总光敏 色素浓度的比值，用表示。 = Pfr /Pr+ Pfr 自然条件下， 为0.010.05时，就可引起显著的生理变化。Pr与Pfr的转变过程中，包括光反响和暗反响，光反响 局限于生色团，黑暗反响只有在含水条件下才能发生，所以干种子无光敏色素反响，而用水浸泡后的种子有光敏色

15、素反响。 2 光化学转换：前体 Pr Pfr PfrX 生理反响 暗逆转蛋白酶降解、破坏 660730合成X信号放大转导第三节 光敏色素的生理作用和反响类型一、光敏色素的生理作用 影响植物一生的形态建成，如种子萌发、根原基起始、叶分化和扩大、向光敏感性、节间延长、花色素形成、花诱导、光周期、性别表现等。二、光敏色素和植物激素 光： 体外调节因子 植物激素：体内调节因子 1、红光使自由生长素含量减少 原因： a、影响合成 b、影响从合成部位外送 c、调节自由态与束缚态的比例 2、调节GA的生物合成和敏感性 3、红光刺激，提高CTK含量 4、调节ETH生物合成： 红光抑制，而远红光促进三、光敏色素

16、调节的反响类型 1、极低辐照度反响(very low fluence response，VLFR) 可被1100nmol/m2的光诱导， =0.02就可；反比定律： 反响的程度与光辐照度和光照时间的成积成正比。2、低辐照度反响(low fluence response VLFR) 亦称为诱导反响， 所需的光能量为11000mol/m2 是典型的红光远红光可逆反响，可被短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转。 在未到达光饱和时，反响也遵守反比定律。 3、高辐照度反响 (high irradiance response， HIR) 亦称高光照反响，需持续的强光照，其饱和光照比低幅照度反响强

17、100倍以上。 光照时间愈长，反响程度愈大，不遵守反比定律。 红光反响亦不能被远红光逆转。 其引起的光形态建成有： 花色素苷的形成，下胚轴的延长，开花的诱导第四节 光敏色素的作用机理一、膜假说(membrane theory,基于快反映,以分秒计)棚田效应(Tanada effect)：指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃外表，而远红光照射那么逆转这种现象。 学说内容：光敏色素可改变膜透性，引起一些离子进出，从而调节细胞反响；信号转导途径为：红光 Pfr增多跨膜Cart流动胞中Cart增加CaM活化肌球蛋白轻链激酶活化肌动蛋白收缩运动叶绿体转动。二、基因调节假

18、说基因调节假说(gene regulation theory) 建立在慢反响之上，慢反响：指光量子通过光敏色素 调节生长发育的速度，反响缓慢以小时和天数计。假说内容： 光信号经过传递、放大，通过激活转录因子，活化 或抑制某些特定基因，使转录出单股的mRNA的速度 发生改变，mRNA翻译成特殊的蛋白质酶，最后 表现形态建成。 目前，有多种酶是受光敏色素调控的。第五节 蓝光和紫光反响植物和真菌许多反响都受蓝光(B)和紫外光(UV)调控。UV可分为： UV-C(200280nm)：波长短，能量高，被臭氧层吸收； UV-B(280320nm)：一局部穿过大气层到达地面； UV-A(320400nm)：

19、穿过大气层到达地面。近紫外光：波长大于300nm的紫外光。蓝光和近紫外光是蓝光反响的有效波长，蓝光受体也 叫近紫外光受体或隐花色素。一、蓝光反响 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反响。真菌的光形态建成反响主要受蓝光和紫外光诱导。高等植物受蓝光/近紫外光调节的反响主要有： 向光性， 抑制幼苗伸长， 刺激气孔开张， 调节基因表达。蓝光反响的作用光谱，在400500nm区域呈“三指状态， 这是区别于其它光反响的标准。蓝光受体色素可能是：黄素和类胡萝卜素。 二、紫外光 B 反响 UV-B对植物的整个生长发育和代谢都有影响，其受体尚不清楚。一些作物如小麦、大豆、玉米等在UV-B照射下，植 株矮化，叶面

20、积减小，干物质积累下降。UV-B引起大豆某些品种气孔关闭、叶绿体构造破坏、 叶绿素及类胡萝卜素含量下降、希尔反响下降、光系统电子传递受影响等，使光合作用下降。 Genes That Suppress Photomorphogenesisskotomorphogenesis 暗形态建成These mutants include the cop (constitute photomorphogenesis) and det (de-etiolated) mutants of Arabidopsis. When grown in the dark, cop and det mutants exhib

21、it short hypocotyls, open and expanded cotyledons, chloroplast differentiation, and derepression of light-inducible genes .As a result, dark-grown cop and det seedlings resemble normal light-grown Arabidopsis seedlings, except that they lack chlorophyll. ten different genes have been identified. The DET1, DET2, COP1, COP9, and COP11 genes have been cloned and sequenced. These genes encode polypeptides of di