叶酸在畜禽生产中的应用及其作用机理

1、叶酸在畜禽生产中的应用及其作用机理摘要：叶酸作为动物机体必需的一种维生素，在机体 内起着重要的作用，本文针对叶酸在畜禽生产中的应用及其 作用机理作一综述。叶酸是一种水溶性的B族维生素，普遍存在于各种动植 物性食品中。并且在机体内循环速度快且不同生理阶段的动 物对其需要量不同，特别处于特殊生理期动物的需要量。因 此，在特殊生理期阶段给予水溶性维生素叶酸，能改善畜禽 的生长性能和免疫机能。叶酸作为体内一种重要的营养素， 对动物机体的许多生理功能产生作用。叶酸的生物学特性1.1叶酸的来源白然界中的叶酸主要由植物和微生物合成，叶酸在酵母、 酵母萃取液、肝脏、豆类和绿色植物中含量都很丰富。在动 物体内，

2、叶酸主要来源于天然饲料、肠道微生物、饲料添加 剂。叶酸在各种天然饲料含量有较大差异，部分饲料中的叶 酸含量见表1。1.2叶酸的结构及理化性质叶酸由喋啶、对氨基苯甲酸和谷氨酸三部分结合而成。 碟啶环上的5、6、7和8位碳原子活性较强，可以被还原，根据还原程度的差异可形成7, 8-二氢叶酸和5, 6, 7, 8- 四氢叶酸，而完全还原的叶酸可以以四氢叶酸或以不同氧化 水平的一碳单位分子结合的形式存在，从而参与一碳单位的 代谢。叶酸又名维生素B11，化学名称为喋酰谷氨酸，是一 种水溶性B族维生素，分子式C19H19N7O6，分子量约为491， 呈深黄色或橙色结品粉末，无色无味，微溶于水、乙酸碱性 溶

3、剂，不溶于乙醇、乙醚等有机溶剂。叶酸对热、光线、酸 性溶剂均不稳定，易分解，而在碱性和中性中稳定性较好。 因此叶酸必须密封、避光、低温保存。1.3叶酸的代谢叶酸以叶酸结合蛋白（FBP）的形式发挥其作用。FBP是 一类可溶性的免疫球蛋白，不仅对叶酸具有高亲和力，而且 广泛存在于动物体液和体组织中，其在叶酸的消化、分布和 贮存中起重要作用。叶酸在小肠内吸收后转化为其活性形式 四氢叶酸（FH4），后者结合一碳单位后形成亚甲基四氢叶酸， 从而参与DNA和RNA的合成。同时，在亚甲基四氢叶酸还 原酶的作用下亚甲基四氢叶酸又生成5-甲基四氢叶酸，后者 在甲硫氨酸合成酶的催化下又可生成四氢叶酸。而部分5-甲

4、 基四氢叶酸与同型半胱氨酸（Hcy）共同合成甲硫氨酸，继 而转化成S-腺苷甲硫氨酸（SAM）.从而直接参与DNA的甲 基化过程。叶酸在畜禽生产中的应用2.1叶酸在猪生产中的应用钱瑛（2007 ）研究发现，泌乳期饲粮中添加叶酸可提高 泌乳量，降低料乳比；提高仔猪断奶个体重、平均个体日增 重和断奶窝重；显著提高常乳中乳蛋白、乳脂、总固形物和 非脂固形物的含量；极显著降低了血清尿素氮和血氨的含量; 显著提高了血清胰岛素水平。钱瑛等（2008）研究结果表明， 在饲粮中添加叶酸可提高哺乳仔猪的平均个体日增重；添加 12.5和25mg/kg叶酸可显著降低母猪血清尿素氮含量，可提 高血清蛋白含量；不同水平叶

5、酸对泌乳母猪的糖代谢无影响; 当叶酸添加量为12.5mg/kg时可抑制胆固醇吸收。高庆（2011） 实验结果表明，断奶仔猪饲粮中添加叶酸可提高仔猪的生产 性能、免疫机能和增进抗病毒能力，提高饲料效率。Liu等（2011）实验证明，在怀孕母猪饲粮中添加30mg/kg叶酸可 以提高肝脏中11种蛋白质的表达，抑制与细胞信号转导相 关蛋白质的表达，提高母猪的免疫水平，降低能量代谢。杨 光波等（2011）实验证明：添加2.5mg/kg叶酸仔猪的全期日 增重较基础日粮组有显著提高，显著提高了血清蛋白质浓度， 显著降低了血清尿素氮浓度，并显著提高了肝脏DNA、RNA 和蛋白质的含量以及肌肉RNA/DNA和R

6、NA/蛋白质值，而添 加更高水平叶酸时却使仔猪生长性能下降，说明只有添加适 量的叶酸才有助于仔猪生长，叶酸不足或过量都将影响仔猪 生长。刘静波等（2010）研究表明，在母猪饲粮中添加30.0mg/kg叶酸可极显著提高初产母猪和新生仔猪血清叶酸 含量，但对初产母猪繁殖性能无显著影响。姚英等（2012）实验结果表明，饲粮添加叶酸对35日 龄仔猪血清葡萄糖浓度无显著影响，添加5和10mg/kg叶酸 分别显著和极显著降低了血清甘油三酯浓度：添加5mg/kg 时叶酸能显著降低肝细胞直径，显著提高了肝脏B细胞淋巴 瘤蛋白2的基因表达量。李凯年（2012）实验结果证明，饲 粮中添加叶酸100mg/kg的叶酸

7、能显著提高乳汁中乳脂、孚L 蛋白、总物质和非脂类物质的浓度。高振华等（2010）研究 结果表明，添加叶酸可以提高母猪的发情率，有缩短母猪断 奶到发情间隔时间的趋势。2.2叶酸在家禽生产中的应用研究表明，孵化期注射维生素会影响肉仔鸡后期生产性 能和免疫功能。支丽慧等（2013）试验证明，注射90ug叶 酸显著提高了 1日龄肉仔鸡的脾脏指数，注射45ug叶酸显 著提高了 21日龄肉仔鸡法氏囊指数。说明注射叶酸可影响 免疫器官指数进而影响肉仔鸡的免疫状态。在饲粮中添加叶 酸对1日龄肉仔鸡血浆叶酸含量无显著影响，而注射45ug 叶酸显著增加了血浆球蛋白含量。支丽慧等（2013）试验证明，在孵化期11胚

8、龄注射叶 酸可改善肉仔鸡生产性能。丑武江（2009）等试验证明，在 玉米-豆粕型日粮中添加叶酸能促进肉仔鸡的增重和提高肉仔鸡的采食量，以添加叶酸3.0mg/kg效果最为明显。MEl-Hussein等（2010）研究发现，叶酸可显著降低谷丙转氨 酶（ALT）和谷草转氨酶（AST）活性，显著提高鸡的生长性 能。El-Husseiny等（2008）通过研究得出，叶酸添加水平为 12mg/kg，配合维生素C添加时莱航蛋鸡获取最大的经济效 益。饲粮添加叶酸提高了母鸡产蛋后期平均日增重，降低了 饲料转化率，尤其以2.5mg/kg添加水平能显著提高蛋鸡的生 产性能（喻小杰，2014）。薛安永等（2008）研

9、究结果表明， 添加1.64mg/kg叶酸，肉鸡日采食量、日增重显著提高；对 血液中的尿酸含量、果糖胺含量有显著影响o House等（2002） 发现在蛋鸡饲粮中添加叶酸可使蛋黄中叶酸含量有增加趋 势。 葛文霞（2006）在研究中指出，饲粮中添加叶 酸显著提高了1日龄艾维茵肉仔鸡的日增重和日采食量（P0.05）；显著提高了 21日龄肉仔鸡血清总蛋白、白蛋白 含量和球蛋白含量；随着叶酸添加量的提高，21日龄肉仔鸡 血清胆固醇含量有显著上升的趋势。Cann等（2004）实验结 果证明，在日粮中添加叶酸对肉鸡21d和42d血清中叶酸含 量、肝脏中叶酸含量、腿肌叶酸含量、胸肌叶酸含量均有显 著或极显著影

10、响，日采食量、饲料转化率、平均日增重差异 不显著，且添加叶酸对21d的肉鸡的影响比42d更加明显。 苓凤等（2013）研究结果表明，饲粮中添加叶酸能显著或极 显著提高14周龄鹅平均日增重，显著降低14周龄鹅料 重比，降低死淘率，显著降低14周龄鹅血清葡萄糖含量， 显著提高14周龄鹅血清甘油三酯含量；饲粮中添加 8mg/kg叶酸可显著降低14周龄鹅血清尿素氮含量；添加 16mg/kg叶酸可显著降低515周龄鹅血清尿素氮含量；添 加2mg/kg叶酸可显著降低血清乳酸脱氢酶和谷草转氨酶活 性。2.3叶酸在反刍动物生产中的应用reynat等（2009）研究结果表明，对妊娠和产犊期的荷 斯坦奶牛每周肌肉

11、注射160mg的叶酸并补充10mg的维生素 B12,奶牛的产奶量有提高的趋势，前4周泌乳期产奶量显 著提高，且提高了泌乳早期牛奶中乳糖、粗蛋白质的含量， 但这种效应会随着泌乳期的延长逐渐消失o Duplessis等（2013） 研究结果表明，在奶牛饲粮中添加320mg/kg的叶酸并补充 10mg的维生素B12,可显著降低多产奶牛的难产死亡率，提 高奶牛的生产性能。Girard （2009）等研究结果表明，在初 产奶牛饲粮中添加0、3、6mg/kg的三组不同叶酸，对奶牛 产奶量无显著影响，但是随着叶酸摄入量增加，牛奶浓度、 总固形物、脂肪、蛋白质含量随之增加。徐高骁等（2011） 研究结果表明，

12、叶酸对山羊的生长速度和饲料转化率有较好 的促进效果，在山羊日粮中添加45mg/kg的叶酸，其日增重 比对照组提高19.2%，饲料转化率比对照组提高15.34%。段 赛星等（2009）结果表明，添加15mg/kg的叶酸能显著提高 山羊血清总蛋白、白蛋白的含量；添加45mg/kg的叶酸能显 著提高山羊血清球蛋白的含量、显著降低山羊血清尿素氮的 含量。叶酸在动物生产中的作用机制3.1促进营养物质吸收叶酸是一种营养性饲料添加剂.小肠是主要的吸收部位， 通过与Na离子偶联的载体转运，以主动吸收的形式穿过肠 腔膜，被小肠吸收后转化为其活性形式四氢叶酸，四氢叶酸 是一碳单位的重要受体和供体，在一碳单位转运过

13、程中起辅 酶作用。叶酸参与嘌吟、嘧啶及氨基酸代谢过程，从而促进 胚胎DNA、RNA及各种蛋白质合成，直接影响胚胎形成和胎 儿的生长发育。葛文霞（2006）随着日粮中叶酸水平的提高。叶酸作为 一碳基团参与DNA和蛋白质合成的量加大。氨基酸水平的提 高，这使得叶酸增强肠道内容物总蛋白酶活性从而提高了饲 料蛋白质利用率。叶酸促进各种蛋白酶原的激活，被激活的 蛋白酶原又进一步激活蛋白酶原.从而胃肠道蛋白酶分泌量 及其活性得到提高，饲料蛋白质被消化分解的作用因而增强。 吴妙宗（1999）报道。日粮中氨基酸不平衡时会限制体内蛋 白质合成过程和对日粮中其他氨基酸的利用，多余的氨基酸 经脱氨基作用合成尿素或尿

14、酸。叶酸可使高半胱氨酸在体内 合成形成蛋氨酸。从而促进蛋白质的合成。提高蛋白质的利 用率。饲料中添加叶酸可以增强肠道内容物脂肪酶活性，在 叶酸作用下，肠道内蛋白质消化分解生成的多肽类，以及被 释放的矿物质，可以刺激脂肪酶的分泌以及增强脂肪酶活性 的作用，从而提高粗脂肪的利用率。叶酸增强蛋白酶的活性， 从而蛋白质的水解作用加强。结果使被蛋白质结合的矿物质 元素呈游离状态释放出来。经主动或其他吸收方式通过肠黏 膜细胞进入血液，从而提高了矿物质的利用率。在生长期肉用隆林黑山羊饲料中添加叶酸，具有与单胃 动物相似的效果，可加快山羊体内嘌吟和嘧啶的生物合成、 氨基酸的甲基化过程，从而提高肝脏对血清蛋白质

15、的合成能 力，可导致添加叶酸使生长期肉用隆林黑山羊血清总蛋白、 血清白蛋白含量的升高。叶酸参与核酸合成中嘌吟和嘧啶的 形成.使二碳氨基酸与三碳氨基酸进行相互转换，并促进苯丙 氨酸与酪氨酸、组氨酸与谷氨酸、半胱氨酸与蛋氨酸的转化， 从而使山羊体内的氨基酸趋于平衡，加大了蛋白质的合成。3.2提高机体抗氧化功能叶酸可与自由基竞争结合，从而清除动物机体内的自由 基，防止其对生物体造成伤害，当叶酸不足时，高半胱氨酸 启动的脂肪过氧化会对机体造成严重的氧化损伤，可通过降 低血浆同型半胱氨酸含量改善脂质过氧化。饲粮添加叶酸后 显著降低仔猪血浆促氧化产物同型半胱氨酸含量，显著提高 肝脏抗氧化酶活力并降低氧化产

16、物含量，但对线粒体功能相 关基因表达量无显著影响，所以叶酸可以通过降低促氧化物 产物-同型半胱含量从而提高抗氧化酶活力。研究发现补充叶酸可下调仔猪血清Hcy和皮质醇浓度， 增加生长激素、IGF-1水平，提高肝脏、肌肉蛋白质合成潜力 和仔猪生长性能。妊娠期添加叶酸可显著提高仔猪血清叶酸 含量，提高肝脏总抗氧化能力、谷胱甘肽过氧化物酶活力和 总超氧化物岐化酶活力，降低肝脏丙二醛和一氧化氮含量并 影响与叶酸代谢相关基因表达量。3.3调控机体免疫机能叶酸缺乏会引起代谢异常.从而导致白蛋白减少、贫血， 提高动物对细菌的敏感性，阻碍淋巴细胞正常功能的发挥及 抗体的合成。叶酸影响嘌吟和嘧啶合成从而影响血细胞

17、DNA 的合成，进而影响造血系统的功能正常.进一步影响红细胞增 生、血小板生成乃至淋巴系统的正常功能，在免疫应答和免 疫调节中起着非常重要的作用。Munyaka等(2012)对1日 龄肉仔鸡注射45ug叶酸显著增加了血浆球蛋白含量，表明 叶酸可通过参与球蛋白的合成而影响机体的免疫状态，最终 间接提高动物的生产性能。研究发现，每天连续供给1.2mg 叶酸可增加和激活免疫功能中的血清蛋白水平。支丽慧(2014)在孵化期11胚龄注射150ug叶酸显著提高了肉仔 鸡生长性能、血液免疫球蛋白含量、肝脏叶酸代谢基因及免 疫效应分子的相对表达量，从而提高肉仔鸡的生长性能和免 疫功能。有研究表明，妊娠母猪每天补充8mg叶酸，会影响 其后代仔猪断奶时的外周淋巴细胞比