仔猪对淀粉的消化

1、第四章 仔猪对淀粉的消化J. Wiseman，J. Pickard 和 L. Zarkadas英国诺丁汉大学生物科学院前言淀粉是断奶后仔猪日粮中提供能量的主要日粮成分，其能值超过日粮中脂肪消化能2倍。断奶仔猪日粮中的淀粉绝大部分由谷物饲料提供，淀粉在谷物干重中含量约为6080%，（具体的淀粉含量因品种、环境和生长季节等因素而各异）。与此相应，有关谷物淀粉的结构特点及饲料加工对其结构的影响因素方面的知识相当重要，因此只有了解影响仔猪淀粉消化生理和对淀粉消化率的影响因素，才能更好地了解仔猪通过淀粉消化为机体提供消化能需要量。淀粉的基本结构谷物淀粉由两种具有不同结构和特征的葡萄糖聚合物组成，即直链淀

2、粉和支链淀粉（图4.1），尽管环境条件因素会影响两者在谷物中相对的含量，但谷物品种是影响这两种物质的主要决定因素。 直链淀粉是葡萄糖通过-D-1,4-糖苷键形成的葡萄糖线性聚合物分子。含有1000 4400个葡萄糖残基，使得直链淀粉分子量在 1.6 105 Da和 7.1 105 Da 之间。直链淀粉是由以上线性葡萄糖聚合物以双螺旋结构形式形成。虽然在自然状态下无一定形态，但直链淀粉在冷和热处理时仍然能呈现晶体分子的特征，而且这一过程是可逆的，冷却时它能更一步结晶成两种形式，根据堆积密度和结合水的量：A晶体比B晶体结构更加致密，因而含水量更少。大多数谷物的直链淀粉的含量范围为 20 35，但是

3、在一些通过育种途径产生的谷物杂交品种（如玉米和大麦）中也会出现直链淀粉极高或极低的情况。图 4.1 直链淀粉（a）和支链淀粉（b）的基本结构。支链淀粉也是葡萄糖多聚体，每20-25 个-D-1,4-葡萄糖糖苷键形成的葡萄糖残基通过-D-（1-6）糖苷键与葡萄糖分子的第6碳原子位置上的羟甲基相连（MacGregor和Fincher, 1993; dAppolonia和RayasDuarte, 1994）。支链淀粉在淀粉颗粒中的分子量为 108 Da （dAppolonia 和 Rayas-Duarte,1994），它通常很难结晶，与直链淀粉相比，它的形态更加无一定形态。该分子由三条链组成（Eli

4、asson 和 Gudmundsson,1996）：（A）线性支链仅通过还原末端与分子其余部分相连；（B）链为与A链相连；（C）链只有一个还原性基团。谷物淀粉表现A型；块茎，茎干，含支链淀粉较多的玉米胚乳淀粉为表现 B 型；大豆和根淀粉被划分为 C 型，C型本身是A和 B 型淀粉的混合形式。淀粉分子链中分支的程度则取决于A链与 B 链的比率。支链淀粉在冷水中是不可溶的，但在加热时能形成稳定的凝胶糊状。加热方式被认为是提高淀粉溶解度的一个主要方法（Reddy等，1984）。含有高比例支链型淀粉的淀粉通常会表现出蜡样特性，而这一特征据说是在谷物进行最初进行突变杂交育种时发现的。淀粉颗粒的形式淀粉可

5、以以非匀质、近球形、不可溶性颗粒状态进行沉淀（Greenwood,1970,1979），存在于谷物细胞器中的淀粉粒（Tester, 1997）。淀粉颗粒存在的形态具有种属特异性。谷物品种不同，淀粉颗粒大小和形状也是不同的；直链淀粉和支链淀粉的分子量和微观结构可能与谷物品种和谷物的成熟阶段有关。淀粉颗粒外包被一层蛋白（French,1973）。淀粉颗粒具有非同一性特点（Greenwood,1970），通常含有两个不同的部分：结晶体区域和无定形的凝胶样区域。在正常光线下，淀粉颗粒中的葡萄糖多聚体线性分子通过氢键相互结合平行排列在一起（Young , 1984），而当在偏振光线下，可以观察到没有凝胶

6、的淀粉颗粒的双折射晶体特性（French,1984; Blanshard,1987）。在交叉的偏振光下，双折射学特性（以Maltese的交叉形式）表明在淀粉分子结构中具有更高级的规律性（French，1984; Galliard 和Bowler, 1987）。支链淀粉是大部分颗粒中晶体部分的主要成分，直链淀粉不受 X 射线影响，可以从正常颗粒中滤过。支链淀粉分子外层区域链形成的双螺旋结构，A和B型是结晶形式。淀粉颗粒的结晶部分是形成颗粒的许多物理性质的原因。淀粉颗粒的表面特征也受淀粉的次要成分影响，包括蛋白质和脂类。淀粉加工过程中的变化物理性破损粉碎或细磨（与如下所说的加热方法导致凝胶态相比）

7、可以导致淀粉颗粒和含量的物理性破损。物理性破损的结果包括：当淀粉破损度从0.5 倍提高到损伤后的 3-4 倍时，（凝胶态颗粒吸收达 20 倍），吸收水能力增加；淀粉分解的容易度提高；通过X 射线和双折射光可以观察到的组织结构光学特性消失；溶解度增加，从而导致支链淀粉的滤出。在凝胶态颗粒中，直链淀粉将最早被滤出（Craig和 Starck,1984）。在分子水平上，淀粉颗粒在破损过程中随着支链淀粉分子的分离而出现组织结构的不完整性，同时伴随着形成葡萄糖聚合物分子的减少，在凝胶态时逐渐失去组织结构的有序性。加热淀粉加热后发生的变化具有很重要的意义。它的重要性主要来自人类营养和医学方面的领域（例如影

8、响消化性，吸收后的血浆葡萄糖升高与糖尿病和日粮纤维有关）和食品工艺（结构质地的变化和食品的保存性）。淀粉分为三个种类：快速消化的，慢速消化的和不易消化的。最后一种类型淀粉被划分为三个亚类：（i）类为从物理结构上很难接触到消化酶；（ii）由于它的颗粒状结构，淀粉阻止了酶对其消化的作用；（iii）高温度加热之后淀粉结构被重新复性（.如Berry,1986;Englyst 等,1992） ( 表4.1 和 4.2) 。更有趣的是，温和的适度热处理被认为对仔猪的营养有益的，因为这样可能降低淀粉的结晶度，与水解酶和淀粉颗粒接触机会的增加，可改善淀粉的可消化性，过度的热处理则有可能降低其消化性，这是对仔猪

9、有害的，但是对人来说是有利的，后段肠道发酵致使肠内容物PH降低，使葡萄糖吸收降低；Brown,1996）。糊化淀粉颗粒对酶作用的敏感性至关重要，通常认为仔猪消化淀粉的能力受很多因素影响，包括淀粉的性质和物理形态、是否存在抑制剂、淀粉的物理分布与日粮纤维成分相关。众所周知淀粉的物理和化学结构，如直链淀粉与支链淀粉的比率，直链淀粉的晶体结构和淀粉颗粒大小通过内源的淀粉酶都可能会影响淀粉的消化性。热处理改变了淀粉的结晶结构或凝胶态。通过糊化或其他破坏淀粉颗粒结构的处理方式可增加淀粉对酶的敏感性（Holm等,1985）。在室温时，淀粉颗粒不能完全分散到水里，事实上颗粒的吸水过程通过显微镜能察觉到颗粒直

10、径的膨胀，膨胀是可逆的，润湿和干燥状态能反复地循环而没有参数的变化。如果含有过量水的淀粉悬浮液的温度逐渐地被提高，当达到60时，不可逆的膨胀发生了，并随着温度增加持续膨胀（French,1984）。进一步的加热导致双螺旋区域的解链或分裂，此过程是不可逆的，因为淀粉颗粒结晶区域分子间氢键断裂，因此淀粉的双折射现象消失。由于支链淀粉晶体结构的消失，颗粒结晶度被破坏了，因此，减少了颗粒周围可变性区域可以增加粘性，淀粉多聚体过滤后变成这种状态，粘性更一步增加。发生糊化现象时的温度称为糊化温度，即失去98的双折射现象时的温度，小麦淀粉在4852时开始糊化，在5962完成（Gough和Pybus, 197

11、1; Tester和 Morrison, 1990; Cooke和Gidley, 1992; Liu和Lelievre,1993）。一般而言，对大多数谷物来说，糊化的温度在 60-70 之间变化；而玉米，小麦和大麦分别为 62-72 、 65-67 和 59-64（Greenwood，1970）。大颗粒的糊化温度相对较低，而小颗粒相对较高。湿度含量越低，糊化温度越高。表4.1。 淀粉按消化能力进行的分类（Englyst等，1992）淀粉的种类 举例 在小肠的消化快速消化型淀粉（RDS）糊化淀粉(热处理过) 快,彻底慢速消化型淀粉（SPS大多数谷类原料 缓慢但彻底抗性淀粉（RS）物理障碍型淀粉部

12、分精磨的谷类 抗性抗性淀粉颗粒复性淀粉 马铃薯过热/烹饪 抗性 抗性表4.2.淀粉烹饪处理后的划分（克/千克干物质）（Patil等，1998）谷物 淀粉的类型易消化的不易消化的抗性的总淀粉小麦299 73136508大麦249121182552玉米371156252779高粱292139361792复性凝胶颗粒含量超过 30 克/千克的悬浊液可呈现粘滞的或半固体淀粉状态，冷却后形成凝胶体（Osman,1967）。当淀粉凝胶保留较长的时间会发生复性。淀粉从可溶的、分散的无定形状态回到不可溶状态，聚集的或结晶状态。复性主要是由于直链淀粉的结晶引起的。直链淀粉复性比支链淀粉要快，抗性淀粉的产量在蜡质

13、玉米（高支链淀粉）中极其低（Berry,1986）。尽管复性后是结晶态，复性的凝胶对淀粉水解有影响；然而，小部分的抗性淀粉抵御酶的攻击，类似于日粮中的纤维，大量存在于高压处理的淀粉玉米中（Morrison,1988）。淀粉的这种特殊的部分被Berry（1986）认为是日粮中纤维含量增加的原因。高压加热处理的小麦凝胶中抗性淀粉含量达 90 克/千克，而没有经过此类处理的小麦淀粉仅有 5 克/千克（Berry,1986）。淀粉在猪体内的消化有关淀粉的消化在此不想详细地展开论述，有关这方面的内容也早已报道很多。淀粉是在许多肠酶的共同作用下水解为 D-葡萄糖（Robyt,1984）。水解淀粉的关键酶是

14、由唾液腺和胰腺分泌的淀粉酶。两种来源酶的作用方式表现一致的，最适宜的 pH 值在 5.5-8.0 之间。 尽管唾液淀粉酶被认为在胃里的酸性条件下不具有活性，Gray(1992)证实在人十二指肠中它与底物结合仍具有活性。如果这能在仔猪中得到确证，那么完全依靠胰淀粉酶作为酶活指标是否有效就会令人怀疑，更何况人类在婴儿阶段胰腺淀粉酶成熟较仔猪还晚。淀粉酶作用于线性糖苷链和分支糖苷链的非末端链的-D-1,4-糖苷键，由于硬脂酸的阻碍该酶不是作用于-D-1,6支链相连的四个葡萄糖残基内-D-1,6-糖苷键或-D-1,4糖苷键，这两种连接在支链淀粉聚合物中都存在。淀粉（直链淀粉和支链淀粉）水解产物是麦芽糖

15、，麦芽三糖，麦芽四糖和大部分小分子的葡萄糖；支链淀粉特殊产物是-限性糊精，是由四个或更多葡萄糖分子组成的寡糖，它至少包括一个分支的-D-1,6-糖苷键连接（如Manners, 1979; Fogarty, 1983; Robyt,1984）。这些产物通过主要位于小肠刷状缘的一系列淀粉转葡糖苷酶和-限制性糊精酶（只作用于-限制性糊精）继续水解产生葡萄糖，并通过小肠内膜转运。酶活的发育有效配比开食日粮模式的建立需要准确了解仔猪消化系统的生理结构和机能。断奶后，蛋白水解二糖酶活性发生了很大的变化。消化系统和酶活性的发育（在小肠和胰腺之间）在仔猪中被广泛地研究（Aumaitre 和 Corring,1

16、978;Corring等,1978;Kidder和Manners,1980;Edird 等,1982a,b;Lindemann 等1986;Owsley 等,1986;Kelly 等,1991a,b）。根据 Corring等（1978）脂肪酶、淀粉酶、胰岛素和胰凝乳蛋白酶的活性经过两步发展：从出生到第三周是平稳的增长，从第四至第八周快速增长。胰腺与体重的比率和生长之间存在高度相关，第一周龄增长较第四周龄快。同样，Edird等（1982）观察到从出生到第三周龄和断奶时消化系统的发育发生了巨大的变化。Lindemann等（1986）推断随着年龄的增加，组织体重和每克组织的酶活性也增加。麦芽糖酶的活

17、性在出生时较低，以后随着年龄增长活性逐渐地增加。Aumaitre 和 Corring(1978) 报道到第八周龄时麦芽糖酶的活性增加相当快。断奶期饲喂末烹饪处理的谷物基础日粮麦芽糖酶II型的活性明显增高（McCracken，1984），Miller等（1986）在六周龄的断奶仔猪中得到了相类似的情况。日粮变更对酶活的发展的影响被广泛的研究。Kelly等（1991 a）报道了在断奶前的诱食料对麦芽糖酶活性的后续增加没有影响，并且断奶后期总体活性稳步增加；断奶七天时的麦芽糖酶活性的含量是断奶三天的两倍。Kelly等（1991 b）发现持续饲喂给4周龄的断奶仔猪没有蒸煮过的谷物基础日粮的猪总麦芽糖酶

18、的活性显著升高。饲喂谷类基础日粮的断奶四周龄猪的麦芽糖酶的活性高于不含有外源性蛋白酶的对照组（Rooke等, 1998）。图4.2 仔猪-淀粉酶活性的发育5-8周龄猪的淀粉酶活性的增加可能与日粮中淀粉酶需要量增加有关。Corring等（1978）报道，仔猪3周龄时的活性是出生时的2.8倍，到第6周龄时增加到 27.5倍（在0和42日龄之间）。这和 Owsley等(1986)报道的结果一致，Owsley等还测定了胰腺和小肠的酶活性，并报道了淀粉酶，胰岛素，胰凝乳蛋白酶的总活性显著增加直到 56 天龄。关于在饲料摄取数量和种类可能刺激仔猪的消化引起了相当大的关注。Owsley等（1986）在29-

19、56日龄的断奶仔猪玉米大豆型日粮的基础上，每千克饲料中不论是单独添加还是混合添加200克乳清粉或50克猪油，各处理组间肠内容物中的胰腺淀粉酶活性均没有显著差异。然而，淀粉酶活性（以国际单位/千克体重表示）较不含乳清日粮饲喂的猪显著增高，这说明肠中缺乏合适的底物，能抑制胰腺酶的释放。早期断奶仔猪采食量低，生长缓慢、腹泻及此后的断奶等已经被证实是与胃肠道对食物容纳能力和有效地利用和消化断奶日粮密切相关（Hampson等, 1984; Hampson,1994）。然而，食物摄入量同酶活性呈正比（McCracken 和Ke1ly,1984）。消化和吸收能力的降低不像以前预测的那样会受到限制，这是因为断

20、奶仔猪实际上对以谷物基础的断奶日粮有相当大的“富余”消化能力 (Kelly等，1991b）。加工方法对仔猪淀粉消化及其生产性能的影响加工方法对淀粉降解程度的影响和评估试验的研究报道有许多。淀粉消化率体外法测定结果表明，尽管处理方法主要促使颗粒外层部分的淀粉结构改变，但却不是引起淀粉淀粉消化率的主要原因（Bjorck 等,1984a,b），淀粉与蛋白的比率和淀粉与脂类的复合物在其中起重要作用。机械性破损能提高淀粉的消化率(表4.3)。大麦进行压片处理后消化率也升高，但这些数据结果都是在使用体外方法得到的（Osman等,1970）很多研究在试图评价某一加工方法的效果或者对仔猪淀粉营养价值的改变时，

21、只是简单地提出具体使用的加工方法（Sauer等,1990）。但是诸如此类的研究分析，其结果是有一定的局限性的，因为这些研究中并没有对淀粉结构变化做具体的评估分析。而采用酶法则可对淀粉结构的改变程度进行定性分析。例如，Poel等（1989）通过体外应用淀粉糖苷酶确定了玉米中的有效淀粉供给率（表4.4）。不管评定方法如何变化，断奶后的总消化性或仔猪的生产性能没有本质的差别。还有其他一些技术方法用来评估热处理后淀粉结构的改变程度。 采用X 射线衍射已广泛应用于固体物质的研究，它可区分结构有序和无序状态的物质。例如，液体或气体产生在一个衍射光下可产生含有一个或多个环形扩散的 X 射线衍射模型，而结晶物

22、质产生的模型含有大量明显的点和线。这种方法适用于研究如淀粉样品仅部分结晶的材料。多聚体通常不能全部形成结晶，即结晶是不完全的。由于物质的长链结构和多聚体链上分子热运动使其呈现一定程度的混沌性。这些缺陷的结果表现为背景分散和轮廓大面积衍射线。为了解释上述现象，X-射线衍射数据引进了两个参数：（i）淀粉形成多聚体过程结晶化延长（通过衍射模型视觉观察获得）； (ii) 样本中结晶的数量（数据计算）。表4.3 大麦制成压片对体外淀粉消化系数的影响（Osman等，1970）压力(kg cm-2)轻度压片中度压片完全压片1.40.2900.3382.80.3040.4360.4704.20.3840.41

23、10.483表4.4.经过红外线处理后在两个不同湿度水平下的玉米中的可利用的淀粉（比例）（Van de Poel等，1989）处理组a湿度(g/kg)可利用的淀粉(g/kg干物质)可利用的淀粉(g/100g总淀粉)未处理组127527.3红外线+压片13526821010939.315.2红外线+压片+贮藏b13526819510327.214.4aDwell时间是46 秒，退出温度是110 120 。 b在一个良好的绝缘容器中贮藏 15 分钟。为了测定结晶的程度，Marsh(1986) 引用了Hermans和 Weidinger(1948) 的方法在诺丁汉大学应用到小麦样品中的一项研究（L.

24、Zarkadas 和 J.Wiseman, 未发表）。该分析包括了淀粉粉末的衍射图平稳划分线的绘制，在背景和晶体散射之间，它被不连续的散射改正，被这条线围绕的区域和在这条线之上的衍射曲线到衍射图总区域的比率作为完全结晶的量度。通过使用交互式制图法，一个平稳的曲线在无定形和结晶连续的散射曲线被绘制。这种分析的细节在表4.3 被体现。谷物样品中的糊化淀粉的百分比按下列公式计算： GS=(R-C)/R式中 GS 是糊化淀粉， R 是未加工样品的结晶度，C 是处理样品的结晶度。用不同的加工方法处理小麦后，可使断奶仔猪日粮中糊化淀粉含量范围发生很大的改变。同时，不同试验处理组的日粮中总能的消化率没有发生

25、显著性变化，所有的实验均表明，随着糊化程度的提高，淀粉的消化率均有少量的提高（表4.4），但没有表现显著性的生产性能差别。加工处理过度并不是很普遍的，过高的温度可能降低谷物淀粉的营养价值，-淀粉酶不能作用于一些糊化淀粉颗粒（Wurch等，1986）。甚至在较低的湿度水平下，含淀粉日粮经热处理的支链结构也不能被淀粉酶降解，表现为一种不可逆的化学结构变化（Siljestrom等， 1986），而且在小麦的热处理过程中，直链淀粉脂类复合物的形成可能会削弱淀粉的分解能力（Holm等，1983，1988）。这些复合物可能降低直链淀粉的含量，从而进一步减少小麦淀粉的水解（Hoover和Vasanthan,

26、1994）。-淀粉酶作用的不同效率能影响淀粉的消化率和通过消化道食糜的移动速度。这些因素可影响肠道充盈度，进而影响食物的摄取量。随着糊化的程度增加小麦样品提取液的黏性升高（图4.5），这可能与淀粉的消化率相关（图4.4），淀粉结构变化与小麦体外黏性值呈相关性，但不能作为评估仔猪反应的指标。结论尽管淀粉是由一种单糖（葡萄糖）组成，但有着非常复杂的物理和化学结构。除了谷物品种和环境的影响外，有很多因素与加工方法（处理的时间，温度和湿度）影响其现化结物，这些对淀粉的结构有巨大的影响。即使这样，淀粉在体内的消化过程是相对简单的一个过程，仔猪在早期阶段需要有足量的酶（断奶时未完全成熟）来充分消化日粮中的

27、淀粉，但事实上，需要大家知道的是仔猪在断奶时并没有达到以上的要求。但是仔猪在断奶过程中，随着与母猪的隔离进入一个陌生的新环境，面对所提供新的固体饲料时，通常处于一种应激或营养缺乏等不利条件，而这一情况经常会导致仔猪出现生长受阻、甚至导致快速死亡。密度结晶形图4.3 通过 X-射线衍射评定淀粉的结晶度糊化作用=(R-C)/R,R 是原始样品结晶度， C 是煮熟的样品结晶度.糊化的淀粉图4.4.在经过热处理的小麦中糊化淀粉的含量和每千克包含 700克小麦日粮的总能消化系数之间的关系,测定了近似15千克仔猪的活重(L.Zarkadas 和 J.Wiseman，诺丁汉大学,未发表).糊化的淀粉图4.5

28、经过热处理的小麦糊化淀粉的含量和体外提取液黏度的关系(L.Zarkadas 和 J.Wiseman ，诺丁汉大学,未发表的数据)。另一个令人感兴趣的领域是淀粉在小肠中经过消化水解后，部分淀粉直接进入了大肠。Huang等（1998）在对无壳的大麦的麸皮进行微粉化时，发现在回肠末端淀粉和总能的消化率是有差别的，但整个消化道则没有差别（表4.5）。这表明大肠在对谷物淀粉的消化过程也同样起着很重要的作用。有关大肠是否在仔猪的营养消化中起重要作用目前仍然存在一些争议。例如，大肠中挥发性脂肪酸VFA的产生，可以降低pH值，同时VFA被吸收后可提供部分能量。再就是大肠中一些有害菌（病原菌的增殖，如大肠杆菌）

29、的作用。表4.5 淀粉的总肠道消化和回肠的消化系数测定了在9和13kg之间仔猪的活重（Huang等1998）淀粉的消化 在日粮的基础上大麦麸皮 大麦麸皮的微粉化玉米淀粉回肠0.790.9730.979总肠道0.9960.9991.000一般认为，仔猪断奶后最初几天采食量的下降是导致仔猪生长受阻等问题的主要原因，而不是因为仔猪消化生理机能发育不完善。Bark等（1986）研究发现，仔猪断奶后前3天在陌生环境下无法采食到足量的食物。而采食量的减少会直接导致仔猪胃肠消化机能的快速恶化，同时在受到疾病感染时，最终会导致断奶仔猪腹泻的频繁发生。因此，消化紊乱加上消化率低下导致采食量下降是完全可能的，但不

30、是导致饲料采食量低的主要原因。在断奶仔猪的日粮配方中，提供给仔猪最优质经过加工处理过的饲料原料是必要的，也是不足为奇的。但当使用谷物时，这可能需要更多考虑改善仔猪的适口性，而改善谷物淀粉消化率次之。（蒋小红译，杨红建校）参考文献Agricultural Research Council (ARC) (1981) The Nutrient Requirements of Pigs.Commonwealth Agricultural Bureau, Slough, UK.Close, W.H. (1994) Feeding new genotypes: establishing amino aci

31、d/energy requirements.In: Cole, D.J.A., Wiseman, J. and Varley, M.A. (eds) Principles of Pig Science.Nottingham University Press, Nottingham, UK.Cole, D.J.A. (1978) Amino acid nutrition of the pig. In: Haresign, W. and Lewis, D. (eds)Recent Advances in Animal Nutrition. Butterworths, London, pp. 597

32、2.Devendra, C. (1980) Milk production in goats compared to buffalo and cattle in humid tropics. Journal of Dairy Science 63, 17551767.Elsley, F.W.H. (1970) Nutrition and lactation in the sow. In: Proceedings of the 17th Easter School in Agricultural Science, University of Nottingham. Butterworths, L

33、ondon, pp. 393411.Fuller, M.F., Livingston, R.M., Baird, B.A. and Atkinson, T. (1979) The optimal amino acid supplementation of barley for growing pigs. 1. Response of nitrogen metabolism to progressive supplementation. British Journal of Nutrition 41, 321331.Fuller, M.F., McWilliam, R. and Wang, T.

34、C. (1987) The amino acid requirements of pigs for maintenance and growth. Animal Production 44, 476488.Gallagher, D.P., Cotter, P.F. and Mulvihill, D.M. (1997) Porcine milk protein: a review. International Dairy Journal 7, 99118.Grinstead, G.S., Goodband, R.D., Dritz, S.S., Tokach, M.D., Nelssen, J.

35、L, Woodworth, J.C.and Molitor, M. (2000) Effects of a whey protein product and spray-dried animal plasma on growth performance of weanling pigs. Journal of Animal Science 78, 647657.INRA (1984) Lalimentation des animaux monogastriques (porc, lapin, volailles). Institut National de la Reserche Agrono

36、mique, Paris.Kerr, C.A., Goodband, R.D., Tokach, M.D., Nelssen, J.L., Dritz, S.S., Richert, B.T. and Bergstrom, J.R. (1998) Evaluation of enzymatically modified potato starches in diets for weanling pigs. Journal of Animal Science 76, 28382844.de la Llata, M., Goodband, R.D., Tokach, M.D., Nelssen,

37、J.L., Dritz, S.S., Grinstead, G.S.and Woodworth, J.C. (1998) Effects of spray dried egg albumin on growth performance of early-weaned pigs. In: 1998 Swine Industry Day Report of Progress (SRP819).Kansas State University (Internet pubn /library/).van Lunen, T.A. and Cole, D.J.A (1996) Energyamino aci

38、d interactions in modern pig genotypes. In: Garnsworthy, P.C., Wiseman, J. and Haresign, W. (eds) Recent Advancesin Animal Nutrition. Nottingham University Press, Nottingham, UK, pp. 233261.Mahan, D.C. (1984) Dried whey is not always dried whey. Part 1. Ohio Swine Research andIndustry Report 84(1),

39、3033.Mahan, D.C. (1992) Efficacy of dried whey and its lactalbumin and lactose components at two dietary lysine levels on post weaning pig performance and nitrogen balance. Journal of Animal Science 70, 21822187. Makkink, C.A. (1993) Of piglets, dietary proteins and pancreatic proteases. PhD Thesis,

40、Department of Animal Nutrition, Wageningen, The Netherlands.Maxwell, C. (1996) Nutrition and management of the early-weaned pig. In: Lyons, T.P. and Jacques, K.A. (eds) Under the Microscope. Proceedings of Alltechs 15th Annual Symposium.Nottingham University Press, Nottingham, UK, pp. 203222. Nakae,

41、 T. and Kataoka, K. (1973) Comparative studies on the milk constituents of variousmammals in Japan. VII. Amino acid composition of milk proteins from various mam-mals. Japanese Journal of Dairy Science 22, A20A28.National Research Council (1998) Nutrient Requirements of Swine, 10th edn. National Aca

42、demy Press, Washington, DC.Nelssen, J.L., Dritz, S.S., Tokach, M.D. and Goodband, R.D. (1997) Nutritional pro-grammes for early weaned pigs. In: Congresso Brasileiro Especialistas em Suinos de 20 a 23de Outubro 1997, pp. 126135.Norin, S.L., Miller, P.S., Lewis, A.J. and Reese, D.E. (1998) Protein so

43、urces for early weaned(SEW) pigs. In: 1998 Nebraska Swine Report, pp. 2123.Patterson, D.C. (1987) The use of milk products in the diet of early weaned pig. In: Annual Report 19861987, Agricultural Research Institute of Northern Ireland, pp. 3946.Richert, B.T., Hancock, J.D., Hines, R.H. and Burton,

44、K.S. (1991) Use of whey protein concentrate, dried buttermilk and porcine plasma protein to replace skim milk powder in diets for weanling pigs. Journal of Animal Science 70 (Supplement 1), 231.Richert, S.H., Morr, C.V. and Cooney, C.M. (1974) Effect of heat and other factors upon foaming properties

45、 of whey protein concentrates. Journal of Food Science 39, 4248.de Rouchey, J.M., Tokach, M.D., Nelssen, J.L., Goodband, R.D., Dritz, S.S., James, B.W.and Webster, M.J. (2000) Effects of irradiation of spray dried blood meal and animal plasma on nursery pig growth performance. In: 2000 Swine Industry Day Report of Progress (SPR858). Kansas State University (Internet pubn /library/), p.57.Sve, B. (1977) Utilisation dun concentre de proteine de pommes de terre