百里香育种策略研究

1、百里香育种策略研究林冬青 20071040110 摘要：百百里香属属植物为为世界重重要的芳芳香植物物和药用用植物资资源。百百里香属属植物在在全世界界有4000多个个种11,2和若干干变种。我国关关于百里里香属植植物种类类的记载载尚不统统一,多多数记载载为111个种、2个变变种11,3，我国国野生百百里香属属植物资资源丰富富，进一一步研究究和开发发利用该该属植物物意义重重大，前前景广阔阔。本文文仅对百百里香的的育种策策略进行行阐述。关键词：百里香香；育种种策略；研究 百里香属属(Thhymuus LLinnn.)是是唇形科科最重要要的8个个属之一一，因其植植株在花花期时具具强烈芳芳香气味味而得名

2、名。全球球百里香香属植物物有数百百种，自然分分布于东东半球的的非洲北北部、欧欧洲和亚亚洲温带带,为世世界重要要的芳香香植物和和药用植植物资源源。百里里香茎叶叶为西方方饮品中中珍贵的的香辛调调味料，其精油油因成分分独特一一直是芳芳香油中中的精品品，在医院院、传统统日用化化工及精精细化工工等领域域广泛应应用。由由于其天天然的抗抗菌和抗抗氧化等等特性，近年来来又成为为食品加加工业中中的人工工合成添添加剂如如保鲜剂剂、抗氧氧化剂、稳定剂剂等的理理想替代代品。基基于其众众多优良良特性，国际上上对百里里香属植植物的研研究与开开发方兴兴未艾。 1 生态习习性及种种质资源源 1.1 百里香香的生物物生态学学特

3、性百里香（Thyymuss quuinqqueccosttatuus CClaak.）又名地地椒、麝麝香草，为唇形形科植物物。半灌灌木。茎茎斜上升升或近水水平伸展展；不育育枝从茎茎基部或或直接从从根茎长长出，通通常比花花枝少，疏被向向下弯曲曲的疏柔柔毛；花花枝多数数，彼此此靠近，高315厘厘米，从从茎上或或茎的基基部长出出，直立立或上升升，具有有多数节节间，节节间最多多可达115个，通常比比叶短，稀有与与之相等等或比叶叶长，在在基部的的先出叶叶通常脱脱落、花花序以下下密被向向下弯曲曲的疏柔柔毛，毛毛在花枝枝下部较较短而变变疏。叶叶长圆状状椭圆形形或长圆圆状披针针形，稀稀有卵圆圆形或卵卵状披针针

4、形，长长713毫毫米，宽宽1.553（44.5）毫米，稀有长长达2厘厘米，宽宽8毫米米，先端端钝或锐锐尖，基基部渐狭狭成短柄柄，全缘缘，边外外卷，沿沿边缘下下1/22处或仅仅在基部部具长缘缘毛，近近革质，两面无无毛，侧侧脉2（3）对对，粗，在下面面突起上上面明显显，腺点点小且多多而密，明显；苞叶同同形，边边缘在下下部1/2被长长缘毛。花序头头状或稍稍伸长成长圆圆状的头头状花序序；花梗梗长达44毫米，密被向向下弯曲曲的短柔柔毛。花花萼管状状钟形，长56毫米米，上面面无毛，下面被被平展的的疏柔毛毛，上唇唇稍长或或近相等等于下唇唇，上唇唇的齿披披针形，近等于于全唇11/2长长或稍短短，被缘缘毛或近近

5、无缘毛毛。花冠冠长6.57毫米米，萼筒筒比花萼萼短。花花期8月月（见图图1和图图2）。 图图1 百里香香 图图2 百里香香花序百里香属属植物在在全世界界有4000多个个种和若若干变种种。我国国关于百百里香属属植物种种类的记记载尚不不统一,多数记记载为111个种种、2个个变种,即百里里香(TThymmusmmonggoliicuss)、斜斜叶百里里香(TThymmus inaaequualiis)、异株百百里香(Thyymuss maarscchallliaanuss)、阿阿尔泰百百里香(Thyymuss alltaiicuss)、短短节百里里香(TThymmus manndscchurr-ic

6、cus)、显脉脉百里香香(Thhymuus nnervvuloosuss)、黑黑龙江百百里香(Thyymuss ammureensiis)、长齿百百里香(Thyymuss diis-jjuncctuss)、拟拟百里香香(Thhymuus pproxximuus)、短毛百百里香(Thyymuss cuurtuus)、地椒(Thyymuss quuinqqueccosttatuus)、展毛地地椒(TThymmus quiinquuecoostaatussvarr.prrzewwalsskiii)和亚亚洲变种种(Thhymuusquuinqqueccosttatuusvaar.aasiaaticcu

7、s),若将将产于西西藏地区区的线叶叶百里香香4(Thhymuus llineezriis)统统计在内内,则我我国有112个种种。百里香产产于山东东，辽宁宁，河北北，河南南，山西西；生于于山坡，海边低低丘上，海拔6600-9000米。喜喜成片生生于向阳阳的沙质质土的山山坡，干干燥或湿湿润的环环境均能能生长，是颇具具开发价价值的香香料、药药用与观观赏植物物。目前前，国内内百里香香主要用用作芳香香植物提提取香精精和药用用原料，在园林林中的应应用比较较少。朝朝鲜，日日本也有有。1.2 百里香香的利用用价值1.2.1成分百里香的的茎叶中中富含百百里香酚酚(Thhymool)、芳樟醇醇(Liinalloo

8、ll)、干干芹酚(Cattvaccroll)、龙龙脑、对对伞花烃烃果酸等等营养成成分、微微量元素素，甚至抗抗氧化、抗菌素素等。利利用部位位为接近近开花期期的枝叶叶。 11.2.22利用1)药药用百百里香具具有祛风风解表、行气止止痛、防防暑避暑暑、补肝肝明目、滋胃润润肺、祛祛风止痛痛、利尿尿排水、抗病毒毒、杀菌菌、通经经、抗痉痉挛、驱驱蠕虫、升血压压、刺激激白血球球、增强强抵抗力力。2)轻轻工日用用品百百里香是是提取香香油的重重要原料料,其香香气清新新、淡雅雅,在国国际市场场上深受受欢迎。百里香香能刺激激毛发再再生,治治疗脱发发,清洁洁毛细孔孔、治疗疗头皮屑屑、青春春痘和油油脂分泌泌过剩。可用于

9、于香水、香皂、化妆品品、牙膏膏、盥用用水、洗洗发水、洗涤剂剂等日用用工业品品。3) 食用调调味品直接食食用,可可采集鲜鲜品作菜菜、馅、汤的调调味品;可制成成干制品品、酊剂剂、流浸浸膏作为为食品加加工业的的调味品品。4)园园林观赏赏百里里香花小小繁多、花冠淡淡紫色、美丽而而柔和、花期长长、植株株成簇状状匍匐生生长,耐耐干旱、耐瘠薄薄、耐寒寒，是黑龙龙江省不不可多得得的优良良地被植植物。也也可簇植植于岩石石旁,或或与其他他植物搭搭配成花花境。同同时也可可作为香香味儿植植物盆栽栽。5)蜜蜜源植物物百里里香是优优良的蜜蜜源植物物，可用于于生产高高级蜂蜜蜜。 2 育育种目标标2.1 改良良观赏特特征2.

10、1.1 花色 小灌木，花较小小，花型型若能变变大些，则更具具观赏价价值。此此外花色色的变化化，如复复色等仍仍是花色色育种的的目标。2.1.2 叶色 百里香目目前只有有野生的的，尚未未有花叶、彩叶品品种，若若能进行行合理繁繁育，能能增加其其观赏性性。2.2 丰产产百里香除除观赏、食用外外，其茎茎叶中富富含百里里香酚(Thyymoll)、芳芳樟醇(Linnaloool)、干芹芹酚(CCatvvacrrol)、龙脑脑、对伞伞花烃果果酸等营营养成分分、微量量元素，甚至抗抗氧化、抗菌素素等。利利用部位位为接近近开花期期的枝叶叶。选育育丰产的的百里香香有利于于提高其其经济效效益。3 育育种的主主要方法法与

11、技术术3.1人人工种植植栽培历历史百里香植植物的栽栽培历史史，最早可可以追溯溯到波斯斯国的早早期，当时主主要用于于园艺观观赏。其其现代规规模化栽栽培的历历史并不不长，仅有将将近200年的时时间。最最早的规规模化栽栽培开始始于瑞士士，其采用用严格的的有机栽栽培措施施。欧洲洲在百里里香的人人工栽培培和开发发利用方方面走在在了世界界的前面面，获得了了可观的的经济效效益。由由于百里里香产品品风行全全球，百里香香的种植植区域也也不断扩扩大，除欧洲洲外，大洋州州、北美美、北非非、亚洲洲都有引引种。我我国许多多地区也也已经引引种百里里香，如福建建、安徽徽、上海海、河南南及北京京，但未见见大规模模的人工工种植

12、。 3.22常见的的繁殖方方式百里香可可以进行行种子繁繁殖和无无性繁殖殖。种子繁殖殖比较容容易操作作，因而而在生产产上被广广泛采用用，但要要考虑种种子发芽芽率和某某些品种种特性等等问题。播种期期在秋季季至春季季之间，选用泥泥炭为基基质，并并加入220%便便于排水水的细砂砂，搅拌拌均匀。由于百百里香的的生长速速度慢，并不需需要太多多的肥料料，加入入5%10%的腐熟熟有机肥肥即可，将配好好的基质质充分浇浇湿之后后，以撒撒播为宜宜，播种种后放在在荫凉的的地方，温度控控制在22325，发芽前前基质需需保证充充足的水水分，发发芽后长长出23片叶叶时，宜宜先移植植在直径径为2ccm的纸纸筒苗盘盘中，充充分

13、发育育后即长长到45片叶叶时，再再换至99cm盆盆定植。百里香的的无性繁殖殖主要有有扦插法、压条条法、分株株法、组组织培养养及克隆隆生长等等。扦插法具具有易生生根、繁繁殖速度度快和有有利于保保持品种种特性等等特点，因而是是一种较较理想的的繁殖方方法。用用于扦插插的插穗穗以35节并并带顶芽芽的柔嫩嫩枝条为为宜，不不带顶芽芽的枝条条或已木木质化的的枝条用用于扦插插时，生生根速度度慢，产产生根系系也较少少4。使用用适宜浓浓度的植植物生长长调节剂剂(如IIBA、ABTT生根粉粉等5处理插插穗,可可以起到到促进生生根的作作用。扦扦插于557月月进行,然后在在秋季定定植。压条法即即使枝条条接触地地面，自自

14、动长出出根系，直接切切取就是是独立的的一棵植植株，较较适合家家庭园艺艺种植者者采用。分株法待待株高55cm时时可分苗苗1次，也可于于苗高110115cmm时，直直接定植植大田。分株于于344月进行行，将母母株分成成466等份，每一株株丛应保保证有445个个芽，并并带有须须根,即即可分栽栽。3.3组织织培养 在百里里香的组组织培养养中，茎茎尖、嫩嫩茎段14和嫩芽芽都可以以作为外外植体；一般认认为改良良MS培培养基比比M培养养基更有有利于百百里香的的生长，但也有有相反的的研究结结果7。促进进芽增殖殖的培养养基有MMS+IIAA 0.11 mgg/+66-BAA 1.0 mmg/LL、MSS+IAA

15、A 11.0 mg/L+66-BAA 1.mg/L、MMS+IIAA 0.55 mgg/L+6-BBA 11.0 mg/L6和MSS+2,4-DD 2.0 mmg/LL+BAA 0.5 mmg/LL7等；促促进根增增殖的培培养基有有MS+IAAA 2.0 mmg/LL6等。以上上所有培培养基均均为pHH5.88-6.00，培养养温度(24士士2)，光照照度40060，光光照时间间15。生长长与分化化情况如如下：（1）无无菌材料料的获得得 在生生长良好好健壮、无病虫虫害的优优良母株株上剪取取均匀大大小的顶顶芽和腋腋芽，冲冲洗表面面，再用用洗涤灵灵水浸泡泡摇晃110一15miin，再再冲洗330m

16、iin，在在无菌条条件下用用70%-75%酒精消消毒300600s，再用用0.11%HggCl2+800%吐温温浸泡88minn，然后后用无菌菌水冲洗洗3-5次，切去材材料与药药液接触触伤口，接种于于培养基基(l)上。115220d后后，基部部开始萌萌动，发发出2-4个新新芽。（2）增增殖培养养 将初初代培养养萌发的的嫩茎剪剪成单芽芽茎段接接种于培培养基(2)内内，培养养10一一15dd后基部部开始萌萌动，11周后萌萌动部分分长出丛丛生芽。当丛生生芽长到到3-5m时，可剪下下转入新新鲜培养养基(22)中继继续培养养，增殖殖芽数平平均达到到57，50dd为1个个继代增增殖周期期。（3）生生根培养

17、养 将继继代增殖殖的生长长健壮的的嫩茎剪剪成约11cm长长的茎段段，接入入培养基基(3)中。培培养255d时，每株平平均生根根数达到到2.00条，平平均根长长9.5mmm，生根根率1000%。（4）炼炼苗与移移栽 当幼根根在生根根培养基基上长到到2-3cmm时，在在室温下下炼苗22d后，除去玻玻璃瓶的的封口膜膜继续炼炼苗3-5d，然然后取出出组培苗苗，水洗洗去除根根部的培培养基，转入含含水量为为70%左右的的无菌营营养土(河沙沙+草炭炭)：园土土=3：1中中，盖塑塑料薄膜膜保湿55-7d，保持温温度255左右、湿度880%-90%，每天天喷水11-2次，中午适适当遮阴阴，半个个月后移移栽到大大

18、田。试试验统计计，移栽栽后成活活率达到到60%以上。3.4克克隆生长长1)克隆隆生长是是指在自自然条件件下产生生新的、具有潜潜在独立立生长能能力的、基因型型一致的的分株的的过程，并由此此构成克克隆植物物无性系系的等级级系统(基株-分株系系统-分分株)，并使其其具有克克隆性所所赋予的的多样的的生活史史、资源源获取和和空间占占据方式式(宋明明华和董董鸣,220022)。由由于资源源的异质质性和干干扰的随随机性在在自然界界中广泛泛存在,克隆植植物只有有采取相相应的生生态对策策才能抵抵御生存存风险,提高其其生态适适应性和和种群适适合度。百里香的的母株与与子代相相比，在总生生物量、构件生生物量及及构件数

19、数量等方方面均占占有绝对对优势,而且分分株具有有植物体体型大、结构复复杂的特特点。生生长状态态良好的的百里香香母株能能不断产产生新的的、具有有潜在独独立生长长能力的的分株来来拓展自自己的生生存空间间，并且通通过生理理整合作作用为子子株提供供必要的的养分支支持，从而增增强子株株入侵相相邻生境境、适应应和改变变恶劣环环境的能能力,提提高种群群的适合合度。有有学者将将这种以以母株做做后盾,通过生生理整合合作用增增强子株株竞争能能力，支持子子株入侵侵和改造造新的生生境的方方式称为为“步步为为营的生生境改造造方式”(张运运春等,20001)。2)生长长、繁殖殖和维持持是生物物体最基基本的功功能特征征,共

20、同同构成植植物体的的生活史史过程。由于可可供分配配的资源源有限,在某种种结构功功能中资资源分配配的增加加必然导导致其它它结构功功能中的的资源分分配减少少。因此此,在生生长、繁繁殖和维维持之间间的权衡衡(Trradee-offf)成成为生活活史进化化的基础础。克隆隆植物在在生物量量分配格格局上的的差异,一方面面反映了了克隆植植物在不不同生境境适应过过程中对对生长策策略所进进行的调调整,另另一方面面也反映映出克隆隆植物在在资源有有限的条条件下,在克隆隆生长过过程中对对关于自自身生存存和发展展的各项项功能所所做出的的一种权权衡，并反映映出生物物量分配配格局与与克隆生生长的关关系。在百里香香无性系系中

21、，母株根根的生物物量在其其总生物物量中所所占的比比例最大大并明显显高于子子代,而而子代叶叶的生物物量在其其总生物物量中所所占的比比例最大大并明显显高于母母株,说说明母株株对吸收收器官根根的生物物量投资资最大，显示出出母株对对吸收功功能的投投资更多多，作为年年长成熟熟的分株株,母株株在生存存发展过过程中将将有限的的资源更更多地用用于对水水分和无无机盐吸吸收等基基本生存存条件的的维持；而子代代对光合合器官叶叶的生物物量投资资最大，显示子子代对碳碳水化合合物等干干物质生生产的投投资更多多,处于于青年时时期的子子代分株株,在发发展过程程中将有有限的资资源更多多地用于于植物自自身的生生长和壮壮大。相互连

22、接接在一起起生长的的百里香香无性系系构成了了一个更更大的生生命系统统,在这这个系统统中对有有限资源源的分配配也存在在一个权权衡过程程,权衡衡的结果果是整个个基株的的利益最最大化。有研究究显示相相互连接接的分株株间,养养分和水水是由老老的分株株吸收并并向顶转转移,而而碳是向向基转移移至老的的分株或或非光合合分株(王艳红红等,220055;Heertee-feeldtt&J nsdd tttir, 19999)。母株株根生物物量所占占的百分分比高,吸收能能力强;子株叶叶生物量量所占的的百分比比高,光光合能力力强。由由此分析析可以认认为互相相连接的的百里香香分株在在生理整整合的过过程中,各分株株作为

23、整整个基株株的一个个组成部部分,在在功能上上可能各各自有所所侧重,母株在在功能上上可能会会更侧重重于养分分和水分分的吸收收,子株株则更侧侧重于光光合生产产。克隆植物物所具有有的这种种生理整整合作用用,将各各分株内内部的资资源分配配权衡过过程与整整个基株株的资源源分配权权衡过程程很好地地进行了了统一,正是这这种统一一使克隆隆植物与与非克隆隆植物相相比具有有了更多多的竞争争优势。3)虽然然不同级级别百里里香分株株根、叶叶的生物物量分配配格局明明显不同同,但其其生物量量所占百百分比的的月变化化都比较较平稳,各分株株根和叶叶的生物物量增加加速率与与其总生生物量的的增加速速率基本本一致，显示出出百里香香

24、种群克克隆生长长对砒砂砂岩区自自然生境境的长期期进化适适应特征征。尽管管母株枝枝生物量量分配比比与子22代的相相比差异异显著(p00.055),但但子1代代与两者者间的差差异均不不显著。不同级级别的百百里香分分株,其其茎和花花的生物物量分配格局间间差异也也不显著著。但各各级分株株枝、茎茎、花生生物量百百分比的的月变化化规律却却给出了了更多的的信息。研究结结果显示示，子1代代与母株株的月变变化规律律基本一一致，子2代代与母株株的变化化规律相相差较大大。母株株、子11代和子子2代都都是潜在在的可以以独立生生存的克克隆分株株，子1代代与母株株直接相相连，子2代代通过子子1代与与母株保保持着间间接的联联系。与与母株相相比，子1代代和子22代的分分株生物物量较小小且基本本处于同同一个水水平,体体型大小小相似，都处于于青年期期，子1代代与子22代应该该具有更更为相似似的生长长节律，即各月月各构件件生物量量分配比比变化应应该基本本一致。但我们们的研究究结果却却表明，子1代代与母株株的生长长规