进化的机制培训课件

1、第六部分 进化机制与规律进化的机制第1页1 什么是分子进化2 生物大分子与生物进化分子进化机制第一节 分子进化进化的机制第2页一、分子进化（molecular evolution） 现全世界分子生物学文章中有1/3以上包括到生物进化内容。1.分子进化普通概念原始生命产生之前，生命起源化学演化；原始生命产生之后，生物在进化过程中，生物大分子结构和功效改变以及这些改变与生物进化关系。是进化论与分子生物学相互交融形成边缘学科，是达尔文进化论在分子水平上延伸。主要研究对象是蛋白质和核酸等生物大分子。进化的机制第3页2.分子进化产生与发展蛋白质阶段：20世纪60年代，蛋白质序列分析和电泳技术发展，对不一

2、样生物蛋白质结构进行比较，分析它们间差异。基因阶段：20世纪80年代后，分子生物学发展，限制性片段长度多态性（RFLP）分析及PCR技术出现，对基因中DNA序列进行比较分析，找出它们差异，以探究不一样物种在进化上联络。进化的机制第4页 意义：分子进化为进化论研究注入了新活力，使生物进化论实现了宏观和微观水平上统一。 经过定量比较各类生物相关生物大分子结构和功效异同，借以探讨各类生物间亲缘关系和生物进化在分子层面上机制。有望处理系统发育或分类学中一些长久未处理问题，有利于揭示新进化路径。进化的机制第5页3 分子进化研究方法 分子技术含有简便、快捷、准确等优点，尤其是种系发生、进化年代、发育在进化

3、中作用等。 蛋白质氨基酸序列测定； 比较同源蛋白质中氨基酸序列差异,可取得分子进化方面资料。第一个被说明氨基酸序列蛋白质是胰岛素，由51个氨基酸组成。 核酸中核苷酸序列测定； 比较核酸中核苷酸序列异同，是当前研究分子进化重点。 进化的机制第6页蛋白质电泳分析； 纸上电泳；醋酸纤维电泳；聚丙烯酰胺电泳 蛋白质分子为两性电介质，其化学结构改变能产生电荷改变，电场作用下，不一样蛋白质展现不一样迁移率。依据特定蛋白质电泳相同率可算出遗传距离。 分子杂交技术； 确定单链核酸碱基序列技术。原理是待测单链核酸与已知序列单链核酸（探针）间经过碱基配对形成可检出双螺旋片段。 原位杂交、Southern杂交（DN

4、A印迹转移杂交技术）、Northern杂交（RNA印迹转移杂交技术）进化的机制第7页 限制性片段长度多态性分析（RFLP）； 用于硕士物个体间DNA结构差异分子生物学方法；原理：限制性核酸内切酶识别、切开DNA分子上特定核苷酸序列，对DNA分子酶促降解，形成不一样长度DNA片段。经电泳分离，将其转移、固定到一载体（如硝酸纤维薄膜），以同位素标识多核苷探针与膜上DNA片段杂交结合，并经过放射自显影方法将杂交片段以条带形式显示出来，即可取得反应DNA多态性酶切图谱。 利用此方法可准确判别个体或品种之间亲缘关系。进化的机制第8页 多聚酶链式反应（PCR）技术体外模拟DNA复制过程核酸扩增技术（无细胞

5、分子克隆技术）原理：以待扩增两条DNA链为模板，由一个人工合成寡聚核苷酸为引物，经过DNA聚合酶酶促反应，在体外快速扩增特异DNA序列。DNA每扩增一次包含：变性、复性、延伸3个步骤。特点：简单、快速、特异、灵敏。被认为20世纪分子生物学最主要创造之一。 PCR技术广泛应用于古今生物线粒体DNA、核DNA、叶绿体DNA等大分子。可分离出古DNA并进行序列分析，恢复部分基因结构分子信息。进化的机制第9页二、生物大分子与生物进化 生物进化过程中生物大分子演变现象主要包含：核酸进化 DNA含量： 基因组大小： 核酸序列改变：蛋白质分子演变不一样物种中同一蛋白质结构比较 同一物种不一样蛋白质结构比较进

6、化的机制第10页1 核酸进化DNA含量：不一样生物细胞内DNA含量（C值表示）差异很大，在整个生物进化过程中，从低等到高等总趋势是C值逐步增大。 不过DNA含量不一定总是跟生物复杂程度成正比。有些生物C值很大，但在进化上不一定更高等。进化的机制第11页基因组大小：不一样生物基因组大小不一样。在生物进化过程中，总趋势是高等生物基因组比低等生物大，所含基因也更多。 真核生物基因组普通比原核生物大，改变范围也很大，但所含基因数量却相差不大。所以，真核生物基因组大小改变主要是由非编码DNA含量改变引发。 分子中非编码部分对基因组扩大有一定作用，在进化过程中有可能取得新功效，形成新基因。进化的机制第12

7、页核酸序列改变：核酸序列是4种核苷酸按不一样排列次序组合而成。在DNA分子序列中有两种性质序列组成：单拷贝序列（结构基因组成部分）；多拷贝序列（调整基因）。核酸序列改变主要是生物进化过程中由核苷酸碱基替换、插入和缺失造成。对同源基因，生物间亲缘关系越近，序列差异越小，相反则差异越大。 不一样生物中，核酸序列差异能反应它们间亲缘关系远近。核酸序列包含：编码区：每3个相联核苷酸组成1个三联体遗传密码，编码一个氨基酸 。非编码区：包含基因两端间隔序列和内含子进化的机制第13页2 蛋白质分子演变不一样物种中同一蛋白质结构比较（如细胞色素c）不一样生物，同种蛋白质氨基酸序列差异越小，它们亲缘关系越近；差

8、异越大，亲缘关系越远。如，人与黑猩猩细胞色素c氨基酸序列完全相同，而与罗猴差异为1，与马差异为12等进化的机制第14页进化的机制第15页同一物种不一样蛋白质结构比较经过比较种内不一样蛋白质结构，测出氨基酸序列，能发觉许多由相同氨基酸分子组成蛋白质，并由此追溯它们在历史上联络。如血红蛋白和肌红蛋白在结构上有显著相同性，这与二者功效类似、起源相同亲密相关进化的机制第16页3.生物大分子进化特点生物大分子进化速率相对恒定 生物大分子进化过程中一定数量氨基酸或核苷酸替换所需时间为分子进化速率。 分子进化速率取决于蛋白质或核酸等大分子中氨基酸或核苷酸在一定时间内替换率。研究发觉，特定蛋白质氨基酸替换速度

9、是基本恒定。所以，每一个大分子在不一样生物中进化速度都是一样。进化的机制第17页生物大分子进化保守性 保守性，是指功效上主要大分子在进化速率上显著低于功效上相对不主要大分子。 同一蛋白质分子不一样部位氨基酸在结构和功效上主要性不一样。任何蛋白质，对维持它功效极其主要那些氨基酸比较保守，不能轻易发生改变。进化的机制第18页三、分子进化机制 DNA是细胞内最主要遗传物质，生物性状变异经过基因突变造成，基因突变是生物进化第一原因。点突变与调整突变 点突变指DNA分子中单个核苷酸碱基改变，影响蛋白质氨基酸序列改变，从而引发生物性状改变。 4种基本改变类型： 替换：一个核苷酸碱基被另一个不一样核苷酸碱基

10、所替换； 缺失：核苷酸从序列中缺失； 插入：在序列中插入新核苷酸； 倒位：核苷酸在序列中位置发生颠倒。点突变影响蛋白质氨基酸序列，引发生物性状改变。进化的机制第19页 调整突变：是指某一基因内部或其附近决定该基因活化是否部位改变。以影响发育过程中一些特定基因开启和关闭。如反刍动物胃内含有高浓度溶菌酶，其它动物溶菌酶浓度很低，引发这种酶含量差异原因在于调整突变，而不是结构突变。 研究表明，分子进化和机体进化之间联络很可能是经过调整突变建立起来；调整突变在适应改变中可能起着主要作用。进化的机制第20页中性突变与随机漂变 中性学说认为分子进化不一样于生物表型进化，它是经过选择呈中性突变型和随机遗传漂

11、变造成。 中性突变是一个不影响蛋白质功效突变。在分子水平上突变类型是以对机体影响不好不坏中性突变为主。 随机遗传漂变是指等位基因频率随机改变过程。这一过程最终造成等位基因固定或丢失。 随机遗传漂变在有限小群体中都会发生，群体越小，该过程就越快。进化的机制第21页第2节 小进化（遗传变异与自然选择）1 小进化2 遗传变异与自然选择3 随机过程与适应进化的机制第22页 小进化 (一)种内进化 1.小进化概念及基本单位 概念：小进化(microevolution)又称微观进化，指物种以下层次上进化。是短时间内进化改变，最终可造成物种形成。 一个个体假如在遗传上发生有利变异，相关基因在群体逐步扩散，取

12、代原有基因，这么新生物类型才能形成。 无性繁殖、有性繁殖，个体都不是进化单位。 进化的机制第23页2.小进化基本单位 对于无性生殖生物，同一克隆个体之间无遗传差异（假设不发生突变），不一样克隆之间才存在差异。所以无性繁殖生物进化单位是无性繁殖系。 对于有性生殖生物，一个个体基因型不能世代相传，但种群基因总和在一定条件下却相对恒定。 一个种群在一定时间内，其组员全部基因总和就是该种群基因库（gene pool）。进化的机制第24页3.遗传变异在种群中产生变异：同种生物世代之间或同代不一样个体间差异。遗传变异：因为遗传物质改变（如基因突变、染色体畸变、基因重组等）所造成变异，普通是可遗传，称为遗传

13、变异。基因突变（点突变）：核酸上仅有一个核苷酸改变突变，尤其是编码蛋白质基因发生突变。发生突变个体称为突变体。突变自发突变：自然发生突变，如DNA复制过程中偶然发生差错诱发突变：指人工诱发下变异(物理诱变、化学诱变和生物诱变)太空椒、太空番茄、辐照花卉，太空白莲，太空大豆“黑农五号”进化的机制第25页点突变引发表型改变镰刀形红细胞贫血症：（Sickle Cell Anemia） 隐性基因遗传病。患病者血液红细胞表现为镰刀状，其携带氧功效只有正常红细胞二分之一。异常血红蛋白链第6位谷氨酸被缬氨酸所代替。因为DNA碱基正确改变，mRNA上密码也随之改变，致使血红蛋白变异，从而出现各种血红蛋白分子病

14、。进化的机制第26页染色体畸变（染色体异常）：指染色体数目、大小和结构改变。 染色体畸变：整个DNA分子在较大范围内改变，有许多 基因参加，对生物表型变异影响较大；普通发生在细胞核分裂过程，尤其是减数分裂期间。缺失、重复、倒位、易位。 基因突变：DNA分子上碱基改变；通常发生在遗传物质复制过程中唐氏综合症：又称21三体综合症，属先天愚型，常染色体畸变，病人与常人区分就在于21号染色体上多了一条，是人类最常见也是最早被确认一个染色体病。进化的机制第27页基因重组：有性生殖过程中，因为亲本含有杂合性，而发生遗传基因重新组合。包含连锁交换、自由组合、转座子改变位置。遗传变异保留：群体中遗传变异为生物

15、进化提供了大量机会，每当出现新恶劣环境（气候变坏、捕食者入侵、竟争者迁入、人为污染），生物群体往往会有一定适应能力。正如迈尔所说：遗传变异庞大库为自然选择提供了几乎无限材料。进化的机制第28页4.自然选择与小进化 自然选择 自然选择即最适者生存（Survival of the fittest），指适合环境条件（食物、生存空间、风土、气候等）生物保留下来，不适合者被淘汰。集中表现在对种群基因频率影响。基因频率：群体中某特定等位基因数量占该基因座全部等位基因总数比率。 进化的机制第29页哈代-温伯格平衡（遗传平衡定律）：law of genitic equilibrium 假如有一个群体符合以下条

16、件：群体极大；群体个体间交配是随机；没有突变产生；没有种群间个体迁移或基因交流；没有自然选择。那么这个群体中各基因频率和基因型频率就可一代代稳定不变，保持平衡。 实际上这些条件极难存在。该定律也证实遗传平衡是相正确，种群基因频率一直在改变，进化是不可防止。种群中基因频率能否保持稳定？进化的机制第30页5 自然选择类型： （1）稳定性选择（stabilizing selection） 淘汰趋于极端变异，保留中间型个体，使生物类型含有相对稳定性。 当种群所处环境在空间上相对均一，时间上相对稳定，且种群与环境建立了相对稳定关系，这种自然选择是稳定性选择。 选择结果使性状变异范围不停缩小，种群基因型组

17、成更趋于纯合。 人类婴儿出生体重受到了稳定化选择作用。出生体重在平均值附近婴儿死亡率是最低。进化的机制第31页（2）单向性选择（定向选择）（directional selection） 群体中保留趋于某一极端个体，淘汰另一极端个体，使生物类型朝着某一变异方向发展。如桦尺蛾工业黑化现象。 单向性选择作用，种群基因型组成趋于纯合，伴随时间推移，一个物种就可能转化为新物种。 如马祖先就朝躯体增大方向进化，以致逐步形成体形高大当代马；人工选择多属于这类型。进化的机制第32页（3）分裂性选择（disruptive selection） 把一个种群中极端变异个体按不一样方向保留下来，中间常态型大为降低选择

18、。 这么一个物种种群就可能分裂为不一样亚种。如：美国卡茨基尔山有轻巧型和粗壮型两种狼，就是这种分裂性选择结果。进化的机制第33页6 其它选择类型（1）平衡性选择：能使两个或几个不一样性状百分比在若干代中保持平衡现象称为平衡性选择，如人血型、皮肤颜色等。（2）亲属选择：有利于个体亲属生存选择，该个体与其亲属含有相同基因型（利他行为）。（3）性选择：同性个体为争取异性发生竞争引发选择。进化的机制第34页小进化（二）随机过程与适应1. 随机过程(Stochastic Process)是一连串随机事件动态关系定量描述。（1）遗传漂变（genetic drift）：因为小群体引发基因频率随机增减甚至丢失

19、现象称为遗传漂变。即种群中个体数量有限性引发基因频率改变一个方式。（2）奠基者效应（founder effect）：极端遗传漂变。 从一个大种群中分出几个个体，迁到另一地域，与原来种群隔离。以后基因型就决定于这些个体基因型，后代大量繁殖就形成不连续隔离种群，原来被分出几个个体就是以后新种群奠基者。进化的机制第35页进化的机制第36页（3）迁移（migration): 迁移造成基因流动，当迁移者等位基因频率与当地种群有差异时，能够改变当地种群等位基因频率。(4) 近亲交配(inbreeding)：亲缘关系较近2个个体间交配，最严重近亲交配是自体受精，植物学中称为自交。近亲交配造 成后果：使种群纯

20、合率增加；使隐性基因得到表现，造成近交退化。进化的机制第37页2. 适应(adaptation)：适应是自然选择产物，是指生物形态结构、生理功效、行为习性或整个生物体适合于一定生态环境特征。适应普遍性与相对性：普遍性：适应是普遍存在生命现象，不论动物、植物、微生物，不论是生物形体结构、生理机能以及行为习性。进化的机制第38页尺蠖叶樇 进化的机制第39页相对性：适应是针对于一定条件说；适应是暂时现象，当适宜环境改变时，适应就失去了作用；有时还成为一个有害、甚至致死原因。爱尔兰大鹿巨大鹿角限制了雄性鹿穿过森林地带或是其它不适应行为而造成 进化的机制第40页小进化（三） 隔离与物种形成1. 隔离(i

21、solation)：指自然界中生物不能自由交配或交配后不能产生可育后代现象。地理隔离：因所处地理环境不一样而造成隔离。生殖隔离：因生物学特征差异所造成隔离。隔离类群继续累积变异，经自然选择作用，逐步分化形成新种。进化的机制第41页2. 隔离机制：指造成两个或几个亲缘关系比较靠近类群间不易交配或交配后子代不育原因。受精前隔离：地理隔离、生态隔离、季节隔离、性别隔离；受精后隔离：配子或配子体隔离、杂种不活、杂种不育、杂种体败坏等。进化的机制第42页3. 物种形成 物种形成也称物种起源，是生物进化主要标志。 (1) 物种概念 由种群组成生殖单元，与其它单元在生殖上相互隔离，在自然界占有一定生态位。进

22、化的机制第43页(2)物种结构：由个体组合为种群，种群组合为亚种，亚种组合为种。亚种与种之间有时也有中间形态，如半种等。这么组成称为物种结构。(3)物种标准（分类标准）物种是生物分类最基本单位，学名普通采取林奈二名法：属名+种名。形态学标准遗传学标准生态学标准生物地理学标准进化的机制第44页(4)物种形成方式 物种形成：一个物种内部分化产生新种过程。对于有性生殖生物，同种一群个体取得与种内其它个体生殖隔离过程，就是物种形成。 物种形成方式渐变式：经过变异逐步积累形成亚种，再由亚种形成一个或多个新种过程。 骤变式：物种形成时间短、速度快或跳跃式一类物种形成模式。进化的机制第45页渐变式物种形成继

23、承式物种形成：一个种在同一地域逐步演变成另一个种。分化式物种形成：一个物种在其分布区内逐步分化成两个以上物种。异域式物种形成：一个物种被分成两个或两个以上地理隔离种群，因为地理条件不一样，适应性也不一样，最终造成生殖隔离，分化形成新物种。同域式物种形成：分布在同一地域内种群间因为生态分异，没有机会进行基因交流，形成新种方式。进化的机制第46页骤变式物种形成： 形成过程：在一个或少数几个世代完成，新种往往是起源于为数不多甚至个别个体。 最具代表性是经过杂交和多倍体形成新物种。 可经过遗传系统中一些改变机制得以实现，如个体发育调控基因突变、染色体数目标直接加倍、单性生殖生物染色体变异等。 经过种间

24、杂交，杂种后代发生染色体结构改变快速形成新种。 进化的机制第47页5.物种形成进化意义 物种形成是生物对环境异质性应答。 生物生存环境具改变性和异质性，环境改变造成生物适应性进化，异质性造成生物分异，形成不一样类型物种。 物种间生殖隔离确保了生物类型稳定性。 物种形成产生新种间生殖隔离，保持种群基因库相对稳定。物种形成及存在使生物既保持遗传相对稳定，又使进化不至于停滞。 物种是生物进化基本单位，物种形成是进化基本路径。 进化的机制第48页 第3节 大进化与物种灭绝1 什么是大进化2 进化型式与速度3 物种灭绝进化的机制第49页一、大进化（micro-evolution）又称宏观进化，指物种和种

25、以上高级分类群在地质时间尺度上进化模式、进化趋势和进化速率。 是长久地质历史过程，而不是小进化在较短世代更迭中就能显示出来。 结果是物种生存和灭绝，而不是个体生与死。 进化的机制第50页1 大进化型式（1）复化式进化（全方面进化、上升进化） 由简单到复杂，由低等到高等。这类进化数量不多，却十分主要。被认为是生物进化“主干”。 如：鱼类两栖类爬行类鸟类、哺乳类（2）分化式进化（特异适应） 一个物种分化为近似不一样物种。生物对不一样生活环境适应，出现多方向分化，但在形态结构、生理功效方面并没有普遍提升，进化水平属于同一等级。如：适应于奔走羚羊、树栖生活松鼠、水栖生活鲸，适应翱翔蝙蝠、地下生活鼹鼠，

26、都是哺乳动物，共同起源于一个原始哺乳类。因为适应于各种不一样生活条件而发生了分化，在形态结构上形成差异。 进化的机制第51页复化式进化是一个从低到高进化；分化式进化是一个从少到多进化，分为4类进化类型：趋同：不一样生物，甚至亲缘关系相当疏远，假如生活在相同环境中，在一样选择压力长久作用下，有可能产生功效相同或相同形态结构，这种现象称为趋同。如腔肠动物门珊瑚、甲壳类藤壶、棘皮动物门海百合等都有相同辐射对称躯体构型；生活在水中脊椎动物，如哺乳纲鲸和海豚、爬行类鱼龙等都含有与鱼类相同体型。进化的机制第52页趋异：由一个共同祖先适应不一样环境，向两个或两个以上方向发展进化过程。辐射：有类群趋异向着辐射

27、状各种不一样方向发展，适应于各种不一样环境条件。平行：当两种已经有分歧生物碰到了相同环境，进化出相同特征，就称为平行进化。 平行进化与趋同进化区分，主要是看后代与祖先情况，若后代之间相同程度大于祖先之间相同程度，则是趋同；若后代之间相同程度与祖先之间相同程度基本一致，则是平行。进化的机制第53页（3）特化式进化（或称特化）从普通到特殊，是有机体发生局部变异，以适应特殊环境条件。如：马从多趾向单蹄方向发展。多趾马能跑、抓取食物、掘土、爬树，有广泛发展可能性。到单趾马，单蹄适应快跑，有利于草原环境。在这点，单蹄是优越，但其它方面适应性则缩小，甚至消失了。（4）简化式进化（或称退化） 由结构复杂变为

28、结构简单进化。如：蛔虫运动器官、感觉器官退化，只有生殖器官发达。进化的机制第54页进化不可逆性生物进化总来说是不可逆，不论是前进、减退，凡是进化了生物，就不会复原，这是种规律性现象。 生物进化决定于内因，又受外界环境条件约束。第三纪古猿进化成人，而当代猿类不能再演化为人，这是因为当代猿类不再是第三纪后期发展为人古猿，当代环境与第三纪环境也有着本质区分。如，本内苏铁、种子蕨之类植物，三叶虫、恐龙、三趾马等动物，不会在自然界再度出现，蛇不会再长出前后肢，鸟不会再有牙齿，人不会再长出尾巴，海狗、海牛肺不会变为鳃结构等等。地球生物多样性及其分布格局是地球上生物经过漫长演化形成，是长久进化产物，它和煤、

29、石油等一样含有不可逆性，一旦绝灭，也不可能复原。进化的机制第55页2 进化速度（1）进化加速现象 生物界进化是加速发展，形态愈高，进化愈快。（2）进化不平衡性 进化速度有快、有慢、有中等。（3）镶嵌进化 指生物体不一样部分进化速度不均现象。其中包含同一生物不一样性状，甚至生活史不一样阶段（如昆虫）。进化的机制第56页二、 物种灭绝1灭绝原因本身原因：指物种特化、遗传衰竭、适应能力下降等。地内原因：如气候改变、地壳移动、火山喷发、灾难性疾病、物种间竞争与排挤，及直接人为影响（栖息地破坏、过分利用、环境污染、农牧林业品种单一化、物种入侵）。地外原因：如小行星撞击、太阳耀斑暴发等。生物入侵：生物入侵

30、是指某种生物从外地自然传入或人为引种后成为野生状态，并对当地生态系统造成一定危害现象。这些生物被叫做外来物种。进化的机制第57页入侵渠道 :（1）自然入侵 非人为原因引发，经过风媒、水体流动或由昆虫、鸟类传带，使植物种子或动物幼虫、卵或微生物发生自然迁移而造成生物危害所引发外来物种入侵。 如紫茎泽兰，微甘菊以及美洲斑潜蝇都靠自然原因入侵我国;（2）无意引进人在主观上并没有引进意图，是伴伴随进出口贸易，海轮或入境旅游在无意间被引入。如“松材线虫”就是我国贸易商在进口设备时随木材制包装箱带进来;（3）有意引进这是外来生物入侵最主要渠道，各国出于发展农业、林业和渔业需要，会有意识引进优良动植物品种。

31、如20世纪初，新西兰从我国引种猕猴桃，美国从我国引种大豆等。但因为缺乏全方面综合风险评定制度，世界各国在引进优良品种同时也引进了大量有害生物，如大米草、水花生、福寿螺等。进化的机制第58页入侵后果：第一，外来物种入侵会严重破坏生物多样性，加速物种灭绝。入侵种被引入异地后，因为其新生环境缺乏能制约其繁殖自然天敌及其它制约原因，快速蔓延，形成优势种群，与当地物种竞争有限食物资源和空间资源，直接造成当地物种退化，甚至灭绝。第二，外来物种入侵会严重破坏生态平衡。如引自澳大利亚入侵我国海南岛和雷州半岛许多林场外来物种薇甘菊，因为这种植物能大量吸收土壤水分从而造成土壤极其干燥，对水土保持十分不利。另外，薇甘菊还能分泌化学物质抑制其它植物生长，曾一度严重影响整个林场生产与发展。进化的机制第59页第三，外来物种入侵会因其可能携带病原微生物对其它生物生存甚至对人类健康组成直接威胁。如起源于东亚“荷兰榆树病”曾入侵欧洲，并于19和1970年两次引发大多数欧洲国家榆树死亡。又如40年前传入我国豚草，其花粉造成“枯草热”会对人体健康造成极大危害。第四，外来物种还会