古生物学腕足(上课)

1、腕足动物门(Brachipoda)1现代海洋中的腕足类-酸浆贝和海豆芽在大连沿海岸地带采牡蛎和贻贝的渔船上经常能采到一种叫酸浆贝Terebratella的腕足动物。软体外面有两个大小不等的介壳，一个壳瓣孔中伸出一条短的肉茎，固着依靠壳肌伸缩两壳可以张开和关闭，壳内有一对腕，用以捕食故名腕足动物。2海豆芽海豆芽Lingula的现生腕足动物，两壳小，长卵形，壳主要为角质和少许钙质组成，较薄而透明，在两壳后方能伸出肉质的长柄（肉茎）在泥砂层中掘穴而居。海豆芽是一种古老的动物，它们已经在地球上生活了五亿多年，在寒武纪的地层里就大量出现并且在地层中大量保存。34海豆芽现代海洋里海豆芽还是很多。在菲律宾群

2、岛的一些岛屿上，一次风暴过后，被风暴冲来的海豆芽介壳可以堆积成一米高的小丘。海豆芽大量生活于潮间带，在水深50m处仍有发现。腕足动物主要盛产于古生代及中生代（3500余属，33000多种），以后它就衰落了，现代海洋中的腕足动物仅仅是它残留的少数属种(100余属，300多种)。海生底栖，单体群居，滤食性生物，摄食器官为纤毛腕。5软体结构腕足动物软体具体腔，两侧对称，不分节。除肉茎外，软体被两个不等壳瓣所包围。沿背、腹壳瓣的内面平铺着半透明的薄膜，称外套膜。外套膜有内、外表皮层。内表皮层在壳缘稍内处加厚并形成褶皱，外表皮层分泌壳质。6软体结构背腹外套膜之间的空间被一横隔膜分为前、后两部分，前一部分

3、较大，称腕腔或外套腔；后一部分较小，名内脏腔。腕腔有一对腕或称纤毛腕。 在腕的基部靠近横隔膜有一口。腕上有食物沟，两旁有密生纤毛的丝状触手，纤毛击动水流，使食物流入口中。腕还兼营呼吸功能。腕内充满体腔液。7软体结构内脏腔包括身体各种系统。消化道弯曲，末端的肛门或有或缺。肾管一对或两对，呈漏斗状，兼司生殖管的作用。8一般特征腕足动物雌雄异体，但两性的个体形态差异不大。多数情况下，精卵排出体外，在水中受精，形成幼虫。幼虫可在水中自由浮游几个小时（有铰纲）和几周（无铰纲）。腕足动物的肌肉位于内脏腔，有铰纲的肌肉系统比较简单。只有开壳肌、闭壳肌和肉茎调整肌。 910杨遵义院士戎嘉余 院士11一、壳体外

4、形和定向左右对称壳体由两瓣壳组成，茎孔所在壳较大称腹壳，较小为背壳壳喙为后方，开口为前方12壳体外形正视13壳瓣描述侧视腕足类两瓣壳的凸度也差别很大。凸度指两壳的凹凸情况，描述时先指背壳，后指腹壳。两壳凸度相等称双凸型；背壳扁平而腹壳凸出称平凸型；背壳凹而腹壳凸称凹凸型；背壳凸而腹壳凹称凸凹型；少数种类两壳的凸度幼年期为凹凸型，成年期变为凸凹型，共同组成双曲型。有的腕足类背壳中部有一凸隆称中隆，沿腹壳中央常有一凹槽称中槽。 14壳瓣凹凸度描述侧视与前视15二、壳体基本构造表面装饰壳体表面有时很光滑，大多具有壳饰。以壳喙为中心的同心状纹饰（按粗细不同分为同心纹、同心线、同心层）是在壳体增长过程中

5、季节昼夜变化导致生物生长速率变化，反映在壳上就形成不同的同心状壳饰。以壳喙为出发点向前缘及侧缘发散的放射饰（按粗细不同分为放射纹、放射线、放射褶）刺状壳饰，常见于壳表、后缘、耳翼等处。微细壳饰有细网格、细粒、细刺和细放射纹等。16 腕足动物的壳体后部构造壳喙：腕足动物的最早分泌的硬体部分，壳体的后部（即肉茎伸出的一分）中央特别高凸部分叫壳顶，壳喙是壳顶向后突出而弯曲呈鸟喙状者。两瓣壳有大小之分，但每瓣壳左右对称，大者称腹壳，腹壳后端有一洞孔，为肉茎伸出处，叫肉茎孔。小者称背壳。17腕足类的两壳前方可靠肌肉收缩自由张开，后方则铰合在一起，其中两瓣壳铰合的线叫铰合线，其两端为主端。基面：自壳喙伸至

6、主端与铰合线包围的三角形壳面。通常腹基面发育。常具三角孔，腹壳和背壳均有三角面和三角孔，其上有时盖有三角板或三角双板。 腕足动物的壳体后部构造18三、壳体内部构造1、铰合构造： 包括铰齿和铰窝，是两壳相互铰合的枢纽，起开闭支点的作用。铰齿：腹壳三角孔前侧角的两个突起物称铰齿或牙。有时铰齿下有支板称齿板，齿板相向延展联合成为匙形物，称匙形台或匙板，其下发育中隔板。铰窝：背壳三角孔前侧角或突起物的前侧，各有一个凹槽，承纳腹壳的铰齿，称铰窝或牙槽。铰窝之下有时也可有铰窝支板。 1920212、腕骨与腕痕 位于背瓣，纤毛腕的支持骨架是腕骨， 有三种基本类型，腕棒、腕环和腕螺。 腕棒：从腕基向前延伸呈短

7、棒状，称腕棒。腕环：腕棒前伸并连接成环带状的称腕环。腕螺：自腕棒向前作螺旋状延伸称腕螺。与腕基连接的第一个螺带称初带，在初带上连接两腕螺的称腕锁。腕螺形态多样，主要有三种类型： 石燕贝型初带向前伸展，腕螺顶指向主端， 无窗贝型初带向前伸展，腕螺顶指向两侧， 无洞贝型初带向两侧缘延伸，腕螺顶指向背方。2223内部构造24内部构造3、膜脉痕和肌痕 外套膜中常有2-4对(腹壳和背壳具一对或二对)膜脉管，从体腔伸出，向四周作多次分支。膜脉管有输送体液和呼吸的功能。膜脉管在化石内表面留下的痕迹称为膜脉痕。肌痕也是化石壳体内表面常见的特征。 2526壳质成分和结构(略)壳表层是薄膜状有机角质层无铰纲的壳壁

8、多为几丁质和几丁磷灰质。分层或不分层。有铰纲的壳壁一般钙质。内壳层由三种类型：（略） 1、几丁质和磷灰质或钙质互层 2、磷灰质均匀散落在几丁质层中 3、主要是几丁质27四、分类腕足动物门的系统分类：主要是根据对化石的研究建立的，因为现生腕足动物太少，不能从现代生物学的观点提出分类。自从赫胥黎(T.HHuxley，1869)提出以铰合构造的有无作为分类根据以来，腕足动物门长期只分为两个纲：无铰纲和具铰纲。 近年来许多学者尝试提出新的分类方案，如徐桂荣(1980)提出划分四个纲的分类，GoryanskyPopov(1985)提出另立舌形贝纲(Lingulata)。2000年Williams，A分为3个亚门8个纲28五、生态（重点）29现代腕足动物在世界各个海域都有发现；水深200米左右现生种数量最多；无铰类的Lingula大都穴居在潮间带和水深小于30米的滨海区；具铰类大都生活在潮间带以下比较稳定的环境；正常盐度(35)、避光、安定的环境。根据化石保存的共生生物和古地理条件推测： 古生代的腕足类大多生活在温暖浅海、盐度正常的环境； 中生代以来的发现与某些深水生物共存；有时保存在深水的黑色页岩中。30生活方式固着方式主要有两类：茎系固着：肉茎固着，腕足生活于岩