细胞生物学课件：第78章 线粒体与叶绿体

1、1CHAPTER 7 MITOCHONDRION AND CHLOROPLASTS2OUTLINE7.1 Morphology structure and chemical composition of mitochondrion7.2 Mitochondrion function7.3 Genetic origin of mitochondrion7.4 Morphology structure and chemical composition of chloroplast7.5 Chloroplast function7.6 Genetic origin of chloroplast7.7

2、 Mitochondrion vs. chloroplast37.1 Morphology structure of mitochondrionPhase-contrast live image of Fibroblast“Thread-like granule”mitochondrionmitochondrionFlagellum of spermEM image of mitochondrioncristae47.1 Morphology structure of mitochondrionFission Fussion57.1 Morphology structure of mitoch

3、ondrionOuter membraneIntermembraneCristaIntermembrane spaceMatrixDNAF1 particleRibosome6线粒体组分的分离外膜(outer menbrane) protein : lipid =1:1 标志酶:单胺氧化酶 (monoamine oxidase); 外膜含有通道蛋白:孔蛋白 (porin); highly permeable: 5KDOuter bacterial membrane（Gram-negative）7内膜(inner membrane) protein: lipid = 3:1 大量的心磷脂(car

4、diolipin), highly impermeable (ion); 线粒体进行电子传递和氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）的部位; 3 types of enzymes: transport, synthesis, electron transfer and ATP synthesis 标志酶是细胞色素氧化酶;89膜间隙 (intermembrane space) 标志酶:腺苷酸激酶(adenylate kinase) 功能: 核苷磷酸化: AMP+ATP2ADP线粒体基质 (matrix) 标志酶:苹果酸脱氢酶 功能: ? 代谢：丙酮酸氧化、TCA、bet

5、a氧化 合成：DNA、RNA、蛋白质10Membrane transport of Mitochondria11Regulation of intracellular Ca2+ by mitochondrion12Where are the Mitochondrion proteins synthesized?How are the mitochondrion proteins targeted to their location?Mitochondria protein targeting 13不同类型核糖体合成的蛋白质14前导肽(leading peptide)蛋白质的两种运输方式 细胞质

6、中的核糖体游离核糖体 (free ribosome)；膜结合核糖体 (membrane-bound ribosomes)两种运输方式翻译后转运 (post-translational translocation)共翻译转运 (co-translational translocation)信号序列转运肽/前导肽(transmit peptide /leading peptide)信号肽(signal peptide)15细胞质核糖体的蛋白质合成与去向16Characters of leading peptide20-80 amino acid long，enriched with postive

7、ly charged basic amino acid (Lys and Arg ); amphipathic (hydrophobic and hydrophilic) helices with less negtively charged acidic amino acids。17require receptor recognizing the leading peptide enter mitochondria via contact sitesenergy consuming;require chaperonsprotein foldingrequire transmit peptid

8、ase (转运肽酶)Charactors of leading peptide mediated translocation of mitochondrion proteins18如何证明前导肽引导蛋白质进入线粒体?实验设计分离线粒体与具有线粒体基质定位信号的前体蛋白温育胰蛋白酶处理19线粒体蛋白定位线粒体基质蛋白定位线粒体膜间间隙蛋白的定位线粒体内膜蛋白的定位线粒体外膜蛋白的定位20 mitochondrial matrix protein21线粒体膜间间隙蛋白的定位定位需要两个前导肽 双导向序列两种方式:保守性寻靶非保守性寻靶22双导向序列23线粒体膜间间隙蛋白保守性寻靶24线粒体膜间间隙

9、蛋白非保守性寻靶25线粒体膜间间隙蛋白寻靶新说26线粒体内膜蛋白定位的三种途径27外膜蛋白的定位 运送到外膜的蛋白质没有导肽, 它的氨基酸末端延伸部分就有识别受体的功能,直接插入到外膜。287.2 线粒体的功能:氧化磷酸化作用7.2.1 真核细胞中的氧化作用糖的有氧氧化(细胞氧化或生物氧化):糖氧化成丙酮酸 (cytoplasm)丙酮酸脱羧生成 Acetyl CoA （mitochondrion matrix）Acetyl CoA进入三羧酸循环彻底氧化 （ mitochondrion matrix）29糖的酵解与氧化30葡萄糖酵解生成丙酮酸 细胞质中的葡萄糖(或糖原)在一系列酶的催化下生成丙酮

10、酸的过程成为糖酵解(glycolysis)。31线粒体基质中Acetyl CoA的生成丙酮酸跨膜进入线粒体基质；在丙酮酸脱氢酶(pyruvate dehydrogenase) 作用下氧化成 Acetyl CoA 。32Acetyl CoA 的生成33生物需要能量时首先利用多糖;必要时也会利用脂肪:脂肪被水解生成脂肪酸;脂肪酸能够进入线粒体基质，通过氧化途径(-oxidation pathway)循环氧化生成Acetyl CoA 。34氧化35三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle, TCA)又叫Krebs循环、柠檬酸循环。367.2.2 呼吸链与电子传递线粒体能量转换策略

11、 TCA中的能量转换 NAD+ NADH FAD+ FADH2 NADH和FADH2必须被氧化才能release energy NADH + 1/2 O2 NAD+ + 能量 FADH2 + 1/2 O2 FAD+ + 能量NADH和FADH2被氧化时释放的H+、电子和能量如何安置?37几种辅酶的结构38呼吸链(respiratory chain)又称电子传递链 (The Electron Transport Chain),是四种复合物组成的复合体功能是参与对还原型辅酶的氧化H+的传递电子传递39The Electron Transport ChainComplex (Cytochrome b

12、cl) UQH2-cytochromes oxidoreductaseComplex cytochrome c-O2 oxidaseComplex I NADH-coenzyme Q reductaseComplex succinate-coenzyme Q oxidoreductase or succinate dehydrogenase40递电子体与递氢体递电子体递氢体电子传递、氢质子传递方式电子载体类型 铁硫蛋白、黄素蛋白、细胞色素和辅酶Q。41Types of Electron Carriers铁硫蛋白(Iron-sulfur proteins)：递e- 黄素蛋白(Flavoprote

13、ins) : 递H+，e-细胞色素(Cytochromes) ：递e- CoQ：泛醌(Ubiquinone)：递H+，e-42泛醌的氧化与还原43主次电子传递链主呼吸链 复合物、和构成主呼吸链，从NADH来的电子依次经过这三个复合物, 进行传递。次呼吸链 复合物、构成次呼吸链，来自FADH2的电子不经过。44线粒体内膜主次呼吸链45 7.2.3 电子传递与氧化磷酸化 Oxidative phosphorylation 活细胞中伴随着呼吸链的氧化作用所发生的能量转换和ATP的形成过程。46线粒体内膜电化学梯度的建立Electrochemical gradient 质子梯度内膜两侧电位差proto

14、n-motive force(质子动势)47The establishment of a proton-motive force48F1-F0 复合物是ATP合成部位通过线粒体内膜重建实验证明位于内膜上的F1-F0颗粒是呼吸链中ATP合成的部位。49线粒体内膜重建实验50 F0-F1颗粒的结构和功能酶活性:两种酶活性ATP水解酶的活性ATP合成酶的活性 故F0-F1颗粒又称为ATP合酶(ATP synthase )。51Structure of ATP synthase Figure 14-15 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2

15、008)53 结构Head section:即F1, 由5种多肽组成九聚体,含有3个催化ATP合成的位点,每个亚基一个。Stalk section:由F1的亚基和亚基构成,亚基穿过头部作为头部旋转的轴。Membrane section:即F0, 由3种不同的亚基组成的十五聚体(1a2b12c)。 c亚基: b亚基: a亚基:54The Mechanism of Oxidative Phosphorylation 英国生物化学家P.Mitchell 1961年提出了化学渗透假说(chemiosomotic compling hypothesis)解释氧化磷酸化的偶联机理。55化学渗透学说Majo

16、r activities in Aerobic respiration56F1和旋转实验示意图577.3 Genetic origin of mitochondrion线粒体的遗传：Mitochondrion genome replication and transcription; protein synthesisCoordination with the nuclear genome 线粒体增殖与起源Proliferation: fissonOrigin: endosymbiotic hypothesis and non-endosymbiotic hypothesisEvolution

17、 of endomembrane system60思考题：1、线粒体的机构与功能特点有哪些？2、核基因组编码的蛋白质如何进入线粒体的不同部位？3、化学渗透学说的主要内容及实验证据？61前质体(proplastid)直径约为1m，或更小一些，它是由双层膜包被着未分化的基质 (stroma)所组成。质体 (plastid):植物中的前质体随着在发育过程中所处的位置以及接受光的多少程度，分化成功能各异的质体(plastid)，根据质体是否含有叶绿素和功能的不同,将质体分为白色体、叶绿体和有色体。62前质体、质体、叶绿体63有色体(chromoplast)不含叶绿素，含有叶黄素、胡萝卜素和类胡萝卜素,

18、无类囊体结构。分布于高等植物的某些器官,如花瓣、果实和根细胞中,使其呈现黄色或桔黄色。不进行光合作用,功能是富集淀粉和脂类。白色体(etioplast)不含色素, 多存在于植物的分生组织和储藏组织中,具有创造和储藏淀粉、蛋白质和油脂的功能。64 叶绿体 (chloroplast):是植物细胞所特有的能量转换细胞器,其主要功能是进行光合作用,即利用光能同化二氧化碳和水,生成糖,同时产生分子氧。含有叶绿素和胡萝卜素。有基粒、类囊体结构。分布于叶及茎皮层细胞中。657.4 Morphology structure of chloroplastLight micrograph of a living

19、leaf epidermal cell from Arabidopsis thaliana.chloroplastFission 66Chloroplast类囊体67Structure of chloroplast基质基粒类囊体基质类囊体基粒类囊体腔68叶绿体结构：叶绿体膜(chloroplast membrane）或称之为被膜(out envelope)、类囊体 (thylakoid)和基质(stroma)。？与线粒体不同3种不同的膜：外膜、内膜和类囊体膜3种彼此分隔的间隙：膜间间隙、叶绿体基质和类囊体腔。69叶绿体与线粒体结构的比较70Membrane of chloroplastperm

20、eabilityOuter membrane : high permeable,许多化合物如核苷、无机磷(Pi)，蔗糖等均可自由通过。Inner membrane : low permeable, 转运体(translocator) 转运代谢物：顺浓度梯度交换（磷酸交换载体；二羧酸交换载体）被膜是lipid synthesis的场所(叶绿体和整个植物细胞）：内膜上的蛋白大多是与糖脂与磷脂合成有关的酶类。71 菠菜叶绿体膜的脂含量脂 外膜 内膜 类囊体膜糖脂单半乳糖二乙酰甘油175540二半乳糖二乙酰甘油292919硫醌二乙酰甘油655磷脂磷脂酰甘油1095磷脂酰胆碱3200磷脂酰肌醇5 11光

21、吸收色素叶绿素0020类胡萝卜素116醌003蛋白质/脂的比值 0.35 0.9 1.5 72Structure of thylakoid73类囊体(thylakoid)：叶绿体基质中由许多单位膜封闭而成的扁平小囊，它是叶绿体内部组织的基本结构单位,上面分布着许多光合作用色素,是光合作用的光反应场所。类型基粒类囊体(granum thylakoid)叶绿体中圆盘状的类囊体常常相互堆积在一起形成柱形颗粒, 叫基粒(granum)。构成基粒的类囊体叫基粒类囊体,或称为堆积类囊体(staked thylakoids)。基质类囊体(stroma thylakoid)连接两个相邻基粒类囊体的片层结构就称

22、为基质片层(stroma lumen)，也有称为非堆积的类囊体(unstaked thylakoids)。74 类囊体膜的化学组成 类囊体膜的两个特性1、伸向基质的柄状结构，称为CF1颗粒；2、相互堆积形成基粒。 类囊体的脂：糖脂及脂类色素 两类类囊体的蛋白：内在蛋白：镶嵌在脂双层中，如质体兰素、细胞色素等外周蛋白：在类囊体膜上朝向叶绿体基质面( RuBPcase)75Protein distribution in Thylakoid76叶绿体蛋白的定位 叶绿体蛋白的三种来源:一是由叶绿体DNA编码,在叶绿体核糖体上合成二是由核DNA编码,在叶绿体核糖体上合成三是由核DNA编码,在细胞质核糖体

23、上合成，通过导肽运输到叶绿体的不同部位叶绿体基质蛋白定位两步运输: 第一步导肽与叶绿体的外膜受体结合；第二步以转译后运输的机制(Post translation mechanism)跨过叶绿体的膜进入基质，导肽被金属蛋白酶水解掉。77叶绿体类囊体蛋白定位78叶绿体基质 (stroma) 叶绿体内膜与类囊体之间的无定形的物质，称为叶绿体基质。含有大量的可溶性蛋白,其中RuBP羧化酶占可溶性蛋白总量的60%。此外还有核糖体、DNA和RNA等。基质是CO2固定的场所。79叶绿体组份的分离研磨破碎细胞壁酶水解细胞壁CO2固定yesno80光合作用 (photosynthesis)：绿色植物利用叶绿素吸

24、收光能固定CO2，与H2O同化成有机物，并释放氧的反应过程。根据生物能否进行光合作用，分为两种类型自养型 (autotrophs): 能进行光合作用异养型 (heterotrops):不能进行光合作用，只能从消耗的含碳食物中获得还原型的碳素营养。 7.5 Chloroplast function: photosynthesis81光合作用反应式: 6CO2 + 6H2O+ 光 C6H12O6 + 6O2 + 化学能 (674000千卡)光合作用可分为两个不同的阶段：即光反应和暗反应 (light and dark reaction)。光反应是对光的吸收，将光能转变成化学能，并产生O2。暗反应是

25、对CO2的固定(从大气中摄取CO2并将CO2转变成含有还原碳的有机物)。82 光反应是通过叶绿素等光合色素分子吸收传递光能,并将光能转化为化学能,形成ATP和NADPH的过程。在此过程中水分子被光解,释放出O2。光反应过程包括：1、光能的吸收：原初反应 2、传递：电子传递3、转换过程：光合磷酸化光反应的场所是类囊体。7.5.1 光反应 (Light reaction)83Protein distribution in Thylakoid84 7.5.1.1 原初反应 (primary reaction) 指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程。包括光能的吸收、传递和转换。光能被

26、聚光色素分子吸收,并传递至作用中心,在作用中心发生最初的光化学反应,使电荷分离从而将光能转化为电能的过程。85 光系统 (photosystem)进行光吸收的功能单位称为光合系统，由叶绿素、类胡萝卜素、脂和蛋白质所组成。含有两个主要的成分 捕光复合物 (light -harvesting complex， LHC)光反应中心复合物 (reaction-center complex)固定一个光质子大约需要300个分子的叶绿素。86 捕光复合物：是由几百个叶绿素分子、若干同蛋白质连接起来的类胡萝卜素分子所组成。当捕光复合物中的叶绿素或类胡萝卜素吸收一个光质子时，就有一个电子被激活，色素的这种激发状

27、态相互传递，一直到达反应中心的一对特殊的叶绿素a。 反应中心复合物：是由几种与叶绿素a相关的多肽，以及一些与脂相连的蛋白质所构成,它们的作用是作为电子供体和受体。光系统中的光吸收色素的功能像是一种天线，将捕获的光能传递给中心的一对叶绿素a，由叶绿素a激发一个电子，并进入光合作用的电子传递链。87 光吸收色素 (light-absorbing pigment)又称聚光色素(light-harvesting pigment)， 位于类囊体的膜上，只具有吸收聚集光能的作用,而无光化学活性, 故此又称为天线色素。叶绿素(chlorophylls), 一类含脂的色素家族，位于类囊体膜，并且赋予植物的绿色

28、。叶绿素吸收的光主要是蓝色和红色而不是绿色光，它在光合作用的光吸收中起核心作用。烃侧链的不同：叶绿素a、b、c 类胡萝卜素(carotenoids),也是一种含脂的分子家族，吸收紫色和蓝色光(400-500nm)。藻胆素(phycobillins), 存在于红藻和蓝细菌中。88光吸收色素89叶绿素的结构90光合作用的电子产生91原初反应：光能通过光系统转换成电能927.5.1.2 电子传递电子载体 光合作用的电子传递链(photosynthetic electron transfer chain)是由一系列的电子载体构成的，同线粒体呼吸链中的电子载体的作用基本相似。但二者不同的是，线粒体呼吸链

29、中的载体位于内膜，而光合作用的电子载体位于类囊体膜并且是一个吸热的过程而不是放热的过程。93 质体醌 (plastoquinone, PQ)：质子和电子载体,同线粒体的电子传递链的醌一样，也是通过醌和醌醇循环。 细胞色素(Cytochromes):植物细胞有几个特殊的细胞色素参与光合作用的电子传递。细胞色素b6和细胞色素f。铁氧还蛋白(ferredoxin):它含有一个氧化-还原的位点，该位点有两个同硫结合的铁原子,通过Fe3+ Fe2+的循环传递电子。 质体兰素(plastocyanin, PC):一种含铜的蛋白质,氧化型呈蓝色,传递电子时靠Cu2+ Cu+ 的状态循环。94NADP+还原酶

30、参与光合作用电子传递的主要黄素蛋白是NADP+还原酶，是一种含有FAD的酶，催化电子从铁氧还蛋白传递给NADP+。NADP+：是光合作用中的最后一个电子受体，是NAD+的衍生物。NADP+接受两个电子成为还原型的NADPH。95电子载体I质体醌96 PS复合物 ( photosystem complex, PS) 即光系统II(PSII)复合物, 主要分布在基粒内囊体膜上。捕光复合物 (light-harvasting complex , LHC )反应中心复合物：含有六个膜整合肽和几个紧密连接的脂，包括反应中心P680细胞色素，不含镁的褐藻素（pheophytin）。多肽D1和D2，包括四个

31、锰原子，还有细胞色素b559等。功能：催化电子从H2O PQ PQH2 电子传递链中的复合物97光系统98 光系统的功能结构99 水的裂解与电子向质体醌的传递 光系统从光质子中得到能量，能量传递到光反应中心的P680，成为P680*，激发态的P680释放出电子，到邻近的褐藻素，然后从褐藻素传递到质体醌，叫QA、传递到QB，进一步传递到PQ。在此过程中，P680先是失去了电子成为带正电荷的P680+，P680失去的电子从裂解的水分子释放出的电子得到补充，又成为还原态。 2H2O O2 + 4H+ + 4e-100水的光解释放出了4个电子，而P680一次只能接受一个电子，如何解释?一个水氧化的时钟

32、理论水的电子释放分四次进行，当时钟释放了四个电子后才从两分子水中补充四个电子。 这一阶段可总结如下H2O Mn TryZ P680 褐藻素 QA QB 101 水的电子释放的四个阶段 102PSI复合物 (photosystem complex, PSI) 即光系统I(PSI)。在基粒类囊体和基质类囊体上均有分布。PSI由LHC +反应中心P700功能：PC 铁氧还蛋白铁氧化还原蛋白-NADP还原酶NADPH 电子传递链中的复合物103 光系统I的功能结构104 电子传递链中的复合物 细胞色素b6/f复合物 (cytb6/f)细胞色素b/f复合物是类囊体膜上可分离出来的多亚基膜蛋白。 它由四个

33、多肽组成:即细胞色素f、细胞色素b6、Rieske铁硫蛋白和一个功能不清的分子量为17kD的多肽。功能：电子从PSII PQH2 (cytb6/f) PC PSI105细胞色素b6/f复合物106光合作用中的电子传递 电子从质体醌传到质体蓝素 当电子从光系统传递到QB之后，还原型的QB分子离开PS，以游离的质体醌(PQ)的形式进入膜的双脂层，最后将电子传递给细胞色素b/f复合物。该复合物含有四种多肽亚基，其中三个含有能够转移电子的铁原子，它们分别是细胞色素b,细胞色素f铁硫蛋白。107 电子从质体蓝素传递给铁氧化还原蛋白 光系统至少有11种膜整合多肽，和几个紧密结合的脂，包括反应中心P700细

34、胞色素，以及与反应中心有关的捕光复合物(LHC)。LHC含有100多个叶绿素a和b，以及一些同色素结合的蛋白质。PS的作用是将电子从质体蓝素传递到铁氧化还原蛋白。电子从PS的中心色素分子传递到铁硫蛋白要经过一系列的蛋白结合的电子载体A0，是一种细胞色素a，A1，是一种醌(维生素K1)，FeSX、FeSA、FeSB是铁硫中心。光合作用中的电子传递108 由NADP+还原酶将电子从铁硫蛋白传递给NADP+ 。 铁硫蛋白接受的来自于PS的电子可在NADP+还原酶的催化下传递给NADP+，NADP+还原成NADPH需要两个电子，所以需要两个还原型的铁硫蛋白。光合作用中的电子传递109光合作用中的电子传

35、递链非循环式与循环式110 7.5.1.3 光合磷酸化 (photophosphorylation) 在叶绿体进行的光合作用过程中, 会产生电化学氢质子梯度，因而能够驱动ADP磷酸化合成ATP,这一总过程由于是光驱动的,故叫光合磷酸化。区别于线粒体的氧化磷酸化氧化磷酸化是由高能食物分子氧化驱动，光合磷酸化是由光质子驱动。111非循环式光合磷酸化(non-cyclic photophosphorylation) 光照后, 激发态的叶绿素P680从水光解得到电子,电子传递经过两个光系统,并在传递过程中产生H+质子梯度,且同磷酸化相偶联,产生ATP。在此过程中,电子的传递是一个开放的通道。电子的最终

36、受体是NADP+, 最终产物有ATP、NADPH、分子氧。循环式光合磷酸化 (cyclic photophosphorylation) 光诱导的电子从系统传递给铁氧化还原蛋白后不是进一步传递给NADP+，而是传递给细胞色素b/f复合物，再经由质体兰素(PC)而流回到光系统。此过程的产物仅为ATP,无NADPH、水和分子氧。循环式光合磷酸化约占光合磷酸化的10-20%。 光合磷酸化的类型112非循环式光合磷酸化113循环式光合磷酸化114 光合磷酸化的机理同线粒体进行的氧化磷酸化相似,同样可用化学渗透学说来解释。化学渗透学说的基本要点是:在电子传递和ATP形成之间,起偶联作用的是膜内外之间存在的

37、质子电化学梯度。电子在膜上的传递象一个H+泵,促使H+穿过膜进行定向传递,形成膜两侧的H+质子梯度。由于H+的传递是由泵来推动的,因此,在形成质子电动势梯度时就会储存能量,它可用于将ADP+Pi形成ATP。115化学渗透学说116化学渗透学说:线粒体 vs 叶绿体117 能量转换装置 光合磷酸化的能量转化单位是:ATP酶复合体(CF1-CF0 -ATPase complex),位于类囊体膜上，朝向叶绿体基质，简称CF1颗粒。主要由两部分组成, 即头部(CF1 )和膜部(CF0)。CF1有五种亚基: 、 。在、亚基上有ATP、ADP结合部位和催化部位。亚基与CF0结合。亚基控制质子流动。亚基在暗

38、处有抑制此复合物催化活性的功能,限制ATP的水解。CF0至少有三个亚基插入膜中，以六聚体(18kD)形成质子通道。CF1ATP酶的激活与线粒体的不同, 要-SH化合物,同时还要Mg2+ 。118119类囊体膜重建叶绿体中的ATP到底是怎样合成的? 类囊体膜上的CF1-CF0是否就是ATP合成酶?证明了CF1颗粒就是ATP合成酶，偶联光合磷酸化的装置。120121 类囊体膜进行的光合电子传递与光合磷酸化需要四个跨膜复合物参加光系统、细胞色素b6/f复合物、光系统和ATP合成酶。由三个可动的物质质体醌、质体蓝素和H+质子将这四个复合物在功能上连成一体。能量转换装置 122类囊体的光能吸收与电子传递

39、123 7.5.2 暗反应 (dark reaction)高等植物的光合作用: 光反应：原初反应、电子传递和光合磷酸化，在类囊体上进行。暗反应：进行CO2的固定，在叶绿体基质中进行。 暗反应是指叶绿体利用光反应产生的NADPH和ATP的化学能，将CO2还原合成糖。CO2还原成糖的反应不需要光，故这一反应称为暗反应。1247.5.2.1 C3途径（C3 pathway）C3途径（C3 pathway）：CO2固定的途径，是一个循环过程，又称C3循环，卡尔文循环，由于反应的最初产物含三碳化合物3-磷酸甘油酸。可分为三个阶段：羧化还原RuBP的再生125CO2的羧化：CO2被还原之前,首先被固定形成

40、羧基。以RuBP作为CO2接受体, 在RuBP羧化酶的作用下使RuBP与CO2 反应形成两分子的3-磷酸甘油酸(PGA)。 还原阶段： PGA首先在磷酸甘油激酶的催化下形成1.3二磷酸甘油酸, 然后在甘油醛磷酸脱氢酶的催化下被NADPH还原成3-磷酸甘油醛。这是一个吸能反应,光反应中形成的ATP和NADPH主要是在这一阶段被利用。所以,还原反应是光反应和暗反应的连接点,一旦CO2被还原成3-磷酸甘油醛,光合作用的贮能过程便完成。126RuBP的再生3-磷酸甘油醛经一系列的相互转变最终再生成5-磷酸核酮糖。然后在磷酸核酮糖激酶的作用下,发生磷酸化作用生成RuBP, 再消耗一个ATP。 127CO

41、2的羧化：128卡尔文循环3磷酸甘油酸 (PGA)3磷酸甘油荃 (GAP)129综上所述,C3循环是靠光反应形成的ATP及NADPH作能源,推动CO2的固定、还原，每循环一次只能固定一个CO2，循环6次,才能把6个CO2分子同化成一个己糖分子。6CO2 + 18ATP + 12NADPH C6H12O6 + 18ADP + Pi + 12 NADP+1307.5.2.2 C4 植物和CAM植物 C4途径: 克服光吸收对光合作用的影响 1965年，Hugo Kortschak报道,用14CO2加到甘蔗中，发现放射性首出现在四碳骨架中，而不是出现在PGA中。进一步地分析发现，这些C4物质是CO2同磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)结合的结果，因此发现了CO2固定的第二种机制，这种固定CO2的机制称为四碳双羧酸途径,简称为C4途径。将CO2连接到PEP上的酶是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶。利用这种途径固