植物生理学-信号转导2课件

1、第七章 植物细胞信号转导植物细胞信号转导的概念、特点研究内容和意义植物细胞信号转导过程刺激与感受信号转导蛋白质可逆磷酸化细胞反应信号（signal) 胞外刺激 第一信使first messenger胞外信号，外源：光照、温度、重力、水分、风、雨、气体、触摸、机械损伤、病原菌等胞间信号，内源：激素、化学调节因子、电信号、水力学信号 第二信使second messenger次级信使，是指细胞感受胞外信号和胞间信号后产生的胞内信号分子钙离子Ca2+肌醇-1，4，5-三磷酸 IP3二酰甘油 GD环腺苷酸 cAMP环鸟苷酸 cGMPNOH2O2花生四稀酸环ADP核糖其它肌醇磷酸IP4 IP5IP6胞间信

2、号(第一信使)的传递易挥发性化学信号在体内气相的传化学信号的韧皮部传递化学信号的木质部传递(ABA) 电信号的共质体和质外体途径，长距离维管束传递水力学信号的木质部系统传递受体receptor，是细胞表面或亚细胞组分中的一种天然分子，可以并特异地与有生物活性的化学信号物质结合，激活或启动一系列生物化学反应在，导致特定生物学效应。配体ligand，可被受体识别的有生物活性的化学信号物质。受体与配体的作用：特异性；饱和性；高度亲和。目前研究接受外界信号必需的植物受体主要有三种：植物激素受体光信号受体（包括对红光和远红光敏感的光敏色素、对蓝光敏感的蓝光受体和对紫外敏感的紫外光受体）感病诱导因子受体。

3、三、植物细胞信号转导研究内容与意义1971 E.W.Sutherland cAMP1992 Edmond H. Fischer & Edwin Gerhard Krebs 蛋白质可逆磷酸化1994 Alfred Goodman Gilman & Martin Rodbell发现G蛋白及其在细胞中的信号转导作用1998 Louis J. Ignarro NO1999 Gnter Blobel发现蛋白质具有内在信号以控制其在细胞内的传递和定位2000 Arvid Carlsson, Paul Greengard , Eric Richard Kandel发现神经系统中的信号传导2 植物细胞信号转导

4、过程一.刺激与感受受体接受外来信号,启动信号转导过程受体与配体的结合有特异性同一配体可能结合多种配体乙酰胆碱有2受体 烟碱型和毒蕈型肾上腺2种跨膜信号转换机制受体信号转换膜表面受体主要有三类(二)、胞内信使系统第二信使：由胞外刺激信号激活或抑制的（或引起改变的）、具有生理调节活性的细胞内因子称为细胞信号转导过程中的次级信使或第二信使（second messenger）。植物中也发现了一些与动物细胞类似的第二信使，主要有钙信号系统肌醇磷脂信号系统，cAMP信号系统?多胺类化合物、乙酰胆碱、ABA、乙烯、H+等植物体内信息系统的错综复杂。1.钙信使系统衡量钙信使的标准（衡量第二信使的标准）：（1）

5、细胞质的Ca2+（信使物质）水平必须能对来自环境与邻近细胞的刺激有所反应；而且其变化应早于该生理反应；（2）在缺乏正常的外界刺激时，通过诱导细胞质Ca2+（信使物质）浓度变化，可以引起相同生理反应；（3）细胞必须具有感受细胞质Ca2+（信使物质）浓度变化、并将这种变化转变为某种生理反应的机制；（4）抑制第二信使感知系统的运行，必定会抑制细胞对外界刺激的生理反应。（2）Ca2+特性与细胞中Ca2+的平衡Ca2+是一种植物必需大量元素，但其本身又是一种细胞毒害剂，Ca2+与磷酸基团反应会形成沉淀扰乱以磷酸为基础的能量代谢，因此细胞Ca2+主要集中在钙库（如液泡）中，这是植物细胞清除胞质中Ca2+过

6、剩的手段之一，使得胞质中Ca2+浓度非常低。这就要求植物细胞中必须存在一种机制将游离Ca2+排出，所以一般胞内Ca2+浓度十分稳定，即使有微小波动，也是短暂的，称之为钙稳态。（3）细胞中Ca2+的转移当细胞受到外界刺激信号时，Ca2+可从两个方向与胞质进行Ca2+交换，即质外体与胞质的交换以及胞内钙库与细胞质液的Ca2+交换，其转移过程包括两种机制。A.被动扩散：由于细胞内外及细胞质与细胞器之间存在着巨大的电化学势梯度，Ca2+以被动扩散的形式进入，也包括通过Ca2+-channel（外界信号可刺激通道开启）的协助扩散，使胞内Ca2+浓度迅速大幅度上升，这是Ca2+进入胞质的主要方式；B.主动

7、运转：质膜和细胞器外膜上存在有依赖于ATP的钙泵（Ca2+-ATPase）以及Ca2+/H+反向共转运系统，利用水解ATP提供能量，将胞质中的连续不断地排出胞质，以维持细胞质一定的低钙水平。植物细胞内Ca2+转移系统模式图钙信使作用的分子基础（1）钙结合蛋白（CaBP）与钙信号受体蛋白CaBP是一种与Ca2+有很高亲和力和专一性的蛋白质；即使当细胞质液中Mg2+浓度大于Ca2+浓度1000倍时，仍优先与Ca2+结合。钙信号蛋白是一种与Ca2+结合后能引发某种生理反应的CaBP；目前生物界分布最广、了解最多的钙信号蛋白是钙调素（Calmodulin，简写为CaM）。钙依赖型蛋白激酶calcium

8、 dependent protein kinase CDPK（2）CaM的特点：CaM是一种保守性（Aa组成）很强的高热稳定小分子可溶性球蛋白，100半失活需7min；CaM由19种Aa组成，共148个Aa分子，单链，酸性，pI 3.94.3；CaM上有四个Ca2+结合位点，有Ca2+时MW 15,000，无Ca2+时MW 19,000。3.钙信使作用的分子基础(n=14，多为4）（m为活化靶酶所结合的CaM数）（3）CaM作用机制：作为细胞钙信号的受体蛋白，CaM只有与Ca2+结合才有生理活性，进一步与靶酶结合并将其激活，可用下式表示：（4）CaM命名的双重含义CaM的靶酶也包括Ca2+-A

9、TPase，因此它又可以反馈性地泵出Ca2+到各个钙库，胞质Ca2+水平降到CaM结合阈值以下，细胞质中Ca2+恢复到静息态水平。随后Ca2+与CaM分离，CaME复合体也随之解体，CaM、E均回到非活化状态，因此CaM本身命名有双重含义：A.其自身活性受Ca2+水平调节；B.它又可以调节胞质中Ca2+浓度。目前研究Ca2+浓度变化常采用能与Ca2+结合的荧光指示剂作为“探针”，用激光共聚焦显微镜观察，证明Ca2+浓度变化时间、幅度、趋势、频率、区域化分布均随不同外界刺激表现出高度特异性：如： 赤霉素的作用常表现为一种适度而持久（min到h量级）的Ca2+增加，缓慢回落； 生长素作用则表现为C

10、a2+振荡（即出现重复的Ca2+高峰）。2 肌醇磷脂信号系统肌醇磷脂包括三种：即 磷脂酰肌醇（PI） 磷脂酰肌醇-4-磷酸（PIP） 磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸（PIP2）关于肌醇磷脂信号系统动物细胞中研究较多，植物细胞目前也有发现，但机制还不太清楚。以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，是在胞外信号为膜受体接受后，以G蛋白为中介，由质膜中磷脂酶C（PLC） 水解PIP2产生产生肌醇-1,4,5-三磷酸（IP3）和二酯酰甘油（DAG）两种胞内信号，因此又称双信号系统，分别形成两个信号传递途径。感受器（受体）转换器（G-Pr）效应器（PLC）1.双信号系统IP3作为信号分子，在植物中作用于液泡膜上

11、受体，可影响液泡膜上Ca2+通道，使Ca2+从钙库中释放出来，引起胞内Ca2+浓度提高，从而启动胞内Ca2+信号系统来调节和控制一系列生理反应。DAG作为信号分子的功能是由于蛋白激酶C（PKC）的发现而阐明的，PKC的活性依赖于Ca2+和磷脂，它催化蛋白质的磷酸化。DAG和Ca2+，促进磷脂与PKC结合，激活PKC，磷酸化某些底物蛋白或酶，导致细胞反应；当胞外刺激消失后，DG首先从复合物上解离下来使PKC钝化，钝化的PKC可继续存在于质膜上或进入细胞质备用。2.双信号的调节IP3与细胞内钙库膜上的专一受体结合，促使Ca2从液泡终释放出来，与CaM结合形成Ca2-CaM复合物；Ca2+CaME和

12、蛋白质磷酸化导致细胞反应。 IP3产生后很快被磷酸二酯酶水解，首先产生IP2，继而是肌醇单磷酸（IP）及磷脂酰肌醇（PI）返回膜内。3.肌醇磷脂信号系统和钙信使的关系植物细胞中钙信使和肌醇磷脂信号系统具有共辖性质：一方面，Ca2+控制PLC的底物专一性，决定IP3和DG信号分子的生成；另一方面，IP3信使的量反过来又影响的Ca2+产生，而且DG信使的受体蛋白（PKC）也受到Ca2+的调节。磷酸肌醇代谢循环过程肌醇磷脂信号系统的几个中心环节PLC及由它作用产生的信号物质IP3和DG、IP3使钙库液泡释放Ca2+的功能等都已在植物细胞中发现；但迄今为止仍未证实植物细胞中有类似于动物细胞中PKC酶类

13、的存在。因此有关DAG在植物细胞信号转导过程中的作用仍不清楚。（三）环核苷酸信号系统cAMP是最早发现的信号物质，但目前只在动物细胞中发现：质膜上的受体通过G-Pr介导，促进或抑制膜内侧的腺苷酸环化酶，从而调节胞质内cAMP水平；cAMP激活蛋白激酶A（PKA），对某些底物和酶进行磷酸化，引起细胞反应。感受器转换器效应器 受体G-Pr腺苷酸环化酶（三）环核苷酸信号系统20世纪70年代人们开始研究植物细胞中的cAMP，但至今进展缓慢，仍未证明它在植物细胞中的普遍存在及是否具有作为第二信使的作用。现有试验发现Ca2+-CaM和cGMP两个信号系统在合成完整成熟叶绿体中协同起作用，光信号受体是光敏色

14、素。光诱导的花色素苷和叶绿体某组分的合成三、蛋白质磷酸化和去磷酸化植物体内许多功能蛋白转录后需要共价修饰才能发挥其生理功能，由蛋白激酶（protein kinase，PK）/ 蛋白磷酸酯酶（protein phosphatases）所催化的磷酸化/去磷酸化就是进行共价修饰的一个重要过程，它们也是大多数胞内信使的靶酶，即胞内信号通过调节蛋白质的磷酸化或去磷酸化过程而进一步转导信号。胞内信号（如cAMP）依赖蛋白质中介、放大，最后完成信号转导过程现已证明植物细胞中有一个CDPK家族（一）蛋白质磷酸化蛋白质磷酸化通过PK进行，但PKC、PKA这两种动物中最重要的蛋白激酶，在植物体内都没有发现。植物中

15、的PK，目前已知的有30多种，其中最为重要的是钙依赖型PK（Ca2+-dependent protein kinase，CDPK）或称钙调素样PK（Calmodulin-like domain protein kinase，CDPK）。CDPK在其氨基端有一个蛋白激酶活性区域，而在羧基端有一类似于CaM的调节结构区域（其中有4个Ca2+结合位点），在两者之间存在一个由31个氨基酸组成的自身抑制区域。（一）蛋白质磷酸化除CDPK类蛋白激酶外，还有与植物光敏色素密切相关的Ca2+依赖型蛋白激酶、同时受Ca2+和CaM调节的蛋白激酶、在水分胁迫下被激活的依赖Mg2+的Thr/Ser蛋白激酶等。当Ca

16、2+与CDPK结合时，其自身抑制区域对激酶活性的抑制被解除，CDPK被活化。这类激酶的活性只依赖于Ca2+而不依赖于CaM。现已知道，可被CDPK磷酸化的Pr包括细胞骨架成分、膜运输成分、质膜H+-ATPase等。类受体蛋白激酶最早发现于动物中位于细胞膜上,感受刺激并参与信号转导胞配体结合区跨膜区胞质激酶区（二）蛋白质的去磷酸化蛋白磷酸酯酶逆转磷酸化作用，是终止信号或一种逆向调节，与蛋白激酶理论上有同等重要意义。目前已发现的蛋白磷酸酯酶有四类：Type1,2,3,4；植物上发现了Type1，Type2A，Type2C。蛋白质磷酸化的可逆性为细胞的信息传递提供了一种开关作用；在有外来信号刺激的情

17、况下，通过去磷酸化（或磷酸化）能够将之关闭，使得细胞能够有效而经济地调控对内外信息的反应。四、细胞反应最后一步生理反应短期生理效应气孔含羞草叶绿体长期生理效应萌发春化光周期常见的植物信号反应生理现象感受的刺激光诱导的种子萌发光气孔运动光暗ABA等植物向光性反应光含羞草感震运动机械根向地性生长重力光调控开花光春化反应低温植物叶片脱落光周期乙稀诱导果实成熟乙烯植物细胞信号转导过途径植物细胞的信号转导小结植物体受到环境刺激后，产生胞间信号，被细胞膜上信号受体感受，接受后，通过G蛋白及效应器进行信号转换，转换为胞内信号（钙信号、肌醇磷脂酶信号等），最后传递到胞内特定效应部位，通过蛋白质的可逆磷酸化引起

18、生理生化反应，从而调节植物的生长发育过程REVIEW(1) 细胞结构与功能；(2) 功能与代谢生理，主要包括水分、矿质、光合、呼吸、运输等各种功能、机理与环境条件的影响；(3) 生长发育，它是各种功能与代谢活动的综合反应，包括生长、分化、发育与成熟、休眠、衰老(包括器官脱落)及其调控；(4) 逆境生理，包括植物在逆境条件下的生理反应、抗逆性等。Chapter2. 植物的水分代谢1植物细胞对水分的吸收2根系吸收水分的方式与动力3蒸腾作用及其(气孔)调控机理4水分运输的途径与动力5植物水分平衡及其维持 1.植物生命活动中的必需元素及其研究方法 2. N、P、K、Ca 及 Fe、B、Zn生理功能及缺素症 3.根系吸收矿质的特点 4.细胞吸收矿质的机理 5.合理施肥的理论依据Chapter3.植物的矿质与氮素营养 1. 光合作用的重要意义 2. 叶绿体色素的光学性质与生物合成 3. 光合作用的机理 植物光合作用碳同化的途径及其特点光呼吸及其生理意义 4. 影响光合作用的因素 5. 作物的光能利用率 Cha