植物生理学-矿质营养1课件

1、第三章 矿质营养有收无收在于水，收多收少在于肥矿质营养是决定植物生长状况的一个重要方面，仅次于水分1840，德Liebig矿质营养学说：植物以无机物作为营养的主体，植物是自养型生物1860，W.Knop&J.Sachs用含有已知成分的无机盐溶液培养植物成功主要内容：植物对矿质的生理作用、吸收运输、利用同化的过程及一般规律S.1 植物必需矿质元素及其功能S.2 植物细胞对矿质元素的吸收S.3 植物体对矿质的吸收S.4 影响根系吸收矿质的因素S.5 矿质在植物体内的转运和分配S.1 植物必需矿质元素及其功能植物体内的矿质元素植物的必需矿质元素必需元素的一般作用必需元素的生理作用及缺素症植物缺素诊断

2、植物体内的矿质元素矿质元素干物质600 0C灰化后可得90%有机物和10%灰分.其中:有机物: CO2,H2O,NO2,NH3,N2,H2S,SO2等灰分: 部分硫,全部的磷及金属、卤素等干物质中来自于土壤的灰分元素称矿质元素含量：水生植物1%，盐生植物可达45%，木材1%，叶片1015%，种子3%种类：自然界的绝大多元素均可在植物体内发现。常见的元素只有十几种；不同植物常表现出对某一元素的富集必需矿质元素(Essential Elements)确定必需元素的标准及方法标准：不可缺少；不可替代；作用是直接的植物生长发育所必需，缺少生长发育不正常甚至不能完成生活史，除去该元素，表现专一缺素症，加

3、入该元素可以预防或恢复；该元素的生理作用是直接的。方法：溶液培养法或砂基培养法 在已知成分的营养液中栽培植物的方法，又称水培法或无土栽培法同位素示踪 溶液培养中常用的 Hoagland溶液组成 盐 mgL-1KNO3 606Ca(NO3)24H2O 944NH4H2PO4 115MgSO4 7H2O 493MnCl2 4H2O 1.7H3BO3 2.8ZnSO4 7H2O 0.23CuSO4 5H2O 0.08H2MoO4 H2O 0.02FeSO4 7H2O-EDTA 5.57目前已经确定的植物必需元素共16种,其中必需矿质元素为13种以千分之一含量为标准硬性划分为大量元素和微量元素:大量元

4、素(Macroelement): C H O N P K Ca Mg S微量元素(Microelements): Fe B Cu Mn Mo Zn Cl其中,植物对NPK的需求量最大,须经常向土壤中补充,因之NPK被称为肥料的三要素有益元素（有利元素):非必需，但对植物生长有益的元素. 如 Si Na Al Co I Ni Se Li 等必需元素的生理作用及缺素症缺素症或营养缺乏症：当一种必需元素供应不足时，会造成代谢紊乱，进而产生植物外观上的可见症状氮 土壤母质易缺乏吸收形式：各种无机氮及小分子有机氮体内含量：12%生理作用：体内多种生命物质的组分蛋白质的组分，蛋白质平均含氮量约为16%计，

5、用测定的蛋白氮量乘以6.25 就粗蛋白含量。氨基酸、核酸、核苷酸、叶绿素、辅酶（NAD、NADP、ATP、GTP、FMN 等）、激素（CK、IAA）、维生素（B1、B2、B6）等的组分N磷吸收形式：以H2PO4-为主，少量以HPO42-形式吸收生理作用：组成元素的磷：大分子如核酸和磷脂；小分子如糖的磷酸酯、核苷酸、辅酶等参与生命活动中的能量转移：能量代谢的中间物质，如ATP、GTP、磷酸肌醇等无机磷酸盐对呼吸和光合碳代谢的调节作用其他功能：提高抗逆性；蛋白质的共价修饰；体内物质转变的调节缺素症：叶色暗绿或红、紫色；生长发育受阻，矮小，叶少，分枝少；花数量减少，推迟花期明显；症状首先表现于老叶P

6、钾植物体内的钾：大多情况下，胞质K+浓度维持在100200mM 的狭窄范围内水化离子；吸收具选择性；是一种移动性大的电荷载体一般不参与生命分子组成，少部分为吸附态只能形成弱的复合物，易被其他阳离子交换与植物代谢活性密切相关，主要集中于生长最活跃的部位：生长点、幼叶、形成层及富含贮藏物质的器官钾的生理作用多种酶的辅助因子，是60多酶的活化剂稳定pH及电荷平衡、维持原生质的水合状态渗透调节作用：提供生长、气孔运动、植物其他快速运动所需膨压糖合成及糖运输促进缺素症病症多出现在老叶叶片杯状卷曲或皱缩，叶缘枯焦茎杆弱，易倒伏，抗性差，水分不足时易萎蔫K钙水化二价阳离子，体内三种存在状态：离子态、难溶盐、

7、有机钙生理作用维持细胞壁稳定，促进细胞壁的形成及伸展电荷平衡、解毒作用（草酸钙）、渗透调节植物代谢调节的胞内信使，参与信号转导过程酶活化剂诱导花粉管定向生长缺素症：顶芽幼叶呈钩状，最终叶缘和叶尖枯死；叶柄及茎杆上部萎缩；水果蔬菜的某些特殊病症Mg铁对各种配位体都有较强的亲和力。Fe2+为植物的优先吸收形式；细胞中近80%铁存在于叶绿体中生理作用作为细胞色素和非血红素铁蛋白组分，参与光合、呼吸和固氮作用。如过氧化物酶、过氧化氢酶、铁氧还蛋白、钼铁蛋白等参与叶绿素合成缺素症幼叶或芽内叶首先出现病症，嫩叶脉间缺绿，重者叶片发白Fe硼生理作用参与碳水化合物运输，可形成硼糖复合物促进花粉形成及花粉管萌发

8、促进根的分化及顶端分生组织分裂、生长缺素症幼嫩部分首先表现病症，根尖、茎尖分生组织生长停止，重者溃烂B锌生理作用乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶、碳酸酐酶等酶的必需组分参与生长素合成缺素症老叶失绿，严重时可产生坏死斑点；苹果、梨、桃等果树可产生小叶病Zn铜生理作用主要为各种铜蛋白组分，参与电子的传递和转移。如抗坏血酸氧化酶、酪氨酸酶、单胺氧化酶、尿酸酶、细胞色素氧化酶、质体蓝素等蛋白的必需成分缺素症幼叶有枯斑或缺绿，老叶呈蓝绿色，严重时幼嫩部分萎蔫下垂钼生理作用参与氮代谢。是硝酸还原酶及固氮酶的成分缺素症老叶缺绿，色不明亮，从脉间开始坏死锰生理作用光合放氧机制叶绿素形成及叶绿体结构维持酶的辅助因子：一

9、些脱氢酶、脱羧酶、激酶、氧化酶、过氧化物酶等缺素症新叶叶脉间有缺绿斑点，并有小的黑色坏死斑点，最幼叶的尖端常坏死Mn氯生理作用与光合作用的水光解放氧有关缺素症叶柄向下弯曲，叶萎蔫，有边界不明显的坏死斑点植物缺素诊断缺素症判断的不准确：缺素及过多毒害都会产生病症；缺素症的模糊易混淆；病虫害及逆境作用；土壤元素相互作用；吸收及同化障碍等化学分析诊断法病症诊断法：可归类划分老叶病症：N、P、K、Mg、Zn等；幼叶病症：Cu、Mn、Fe、S、Ca等缺绿症：N、Mg、Fe、S、Mn、Zn等斑点或坏死：加入诊断法：根外追肥或浸渗法 第二节 植物细胞对矿质元素的吸收 细胞对矿质元素的吸收有三种方式： 被动吸

10、收 主动吸收 胞饮作用一、被动吸收 被动吸收（passive absorption）是指由于扩散作用或其它物理过程引起的不需要代谢能量的吸收过程，也称非代谢吸收。 1、简单扩散（simple diffusion）： 溶质在溶液中从浓度高处向浓度低处运动的现象称为扩散。分子（非电解质）扩散的动力是化学势梯度 离子的扩散除与化学势梯度有关外，还与电势梯度有关，即离子的扩散动力是电化学势梯度。 膜两侧电势与化学势的关系可用Nernst方程表示：E = -K logainaoutE =2.3RTZFlogainaout若温度不变, 即膜两侧电势差随膜两侧离子活度比的对数而变.关于小液流法测水势吸水纸法

11、测蒸腾2、协助扩散（mediated diffusion） 协助扩散是指小分子物质经膜转运蛋白的跨膜运输，该过程不需要代谢能量。 协助扩散的特点： （1）顺电化学势梯度进行，但其速度大于简单扩散； （2）具有选择性传递功能，结构类似物间有竞争现象； （3）有饱和传递动力学特征； （4）膜转运蛋白变性导致传递速率降低； （5）同时发生相反方向的逆传递。 膜转运蛋白包括两类：通道（channel）蛋白和载体（carrier）蛋白。 1、离子通道（ion channel）： 是一类内部蛋白，其构象随环境条件而变，在某种构象时分子中间会形成孔，允许溶质通过。决定选择性的是孔内表面的电荷及孔的大小。 2

12、、载体： 也是内部蛋白，载体转运时被转运物质首先与载体蛋白的活性部位结合，并由此导致载体蛋白构象变化，将被运物质暴露于膜的另一侧。 二、主动吸收 细胞利用代谢能量，逆着电化学势梯度吸收矿质的过程称为主动吸收（active absorption）。 主动运输的标准（J. Levitt）是：1）运输速度 超过根据透性和电化学势梯度预测的速度；2）转运达到最终衡态时，膜两侧电化学势不平衡；3）在运输量和消耗的代谢能量之间存在定量关系；4）运输的机理一定依赖于细胞活力。（一）主动吸收存在的证据1、离子吸收的选择性和积累作用 植物细胞对周围环境中离子的吸收具有选择性，因而有些离子在胞内大量积累。 物质（

13、分子或离子）逆着浓度梯度进入细胞或组织的过程称为积累（accumulation）。通过积累细胞能将周围溶液的某些离子“浓缩”在细胞中。这种逆着电化学势梯度过程必须消耗代谢能量。2、离子吸收对细胞呼吸作用的依赖关系 能影响根系呼吸作用的因素都有会影响矿质离子的吸收。如温度、氧气、呼吸基质、呼吸抑制剂等。（二）主动吸收的机理 1、载体学说 该学说认为在生物膜上存在有专门运输物质的蛋白质载体。载体能有选择地与外界物质（分子或离子）结合，并引起载体构象变化，将物质送到细胞内。该过程的发生要有ATP有参与，ATP是效应物，它能诱导载体构象变化为适合与被运输物质结合的状态。 载体存在的证据（1）离子吸收的

14、饱和效应（saturation effect）：离子浓度吸收速率 （2）离子竞争（ion competition） 根系吸收各种矿质离子时，一些离子间存在着相互竞争或相互抑制的现象。如溶液中有Br-存在时，细胞对Cl-的吸收就减少；同样，K+、Cs+、Rb+之间有竞争，Na+和Li+间有竞争。竞争现象用载体解释为：相互竞争的离子是由同一种载体运输的，无竞争的离子则运输的载体不同。 饱和现象可用载体来解释：即当外界离子浓度高到一定程度时，所有载体的结合部位都被离子所饱和，再增加离子数目，没有载体来运输.故吸收速率不再增加。2、质子泵（ H+ATP酶）学说 该学说认为，植物细胞膜对离子的吸收和运输

15、是由膜上的电致质子泵（electrogenic proton pump）推动的。该泵具有ATP酶活性，通过水解ATP释放的能量将H+泵到膜外，由此在膜内外间产生电势差，推动阳离子进入细胞。 在细胞膜上还有Ca2+ATP酶，能将Ca2+运到细胞外。电致性运输是逆着电化学梯度进行的，需要代谢能量，故属于主动运输。 离子泵转运阳离子模型 在电致性运输中，膜上运输蛋白对离子运输有两种方式： （1）共向运输（symport）：H+和另一被运物质（Cl-、SO42-、中性溶质等）方向相同。（2）反向运输（antiport）：H+和另一被运物质（K+、Na+ 等）成反方向运输。3.原初主动运输H+ATP酶（

16、 ATP磷酸水解酶）有3种类型：质膜上的P型 （ PMH+ATP酶） 液泡膜上V型线粒体内膜和叶绿体类囊体膜上F型PMH+ATP酶利用ATP水解产生的能量，将细胞质内质子泵出，形成跨膜电势E的过程，为原初主动运输。4.次级主动运输质膜与液泡膜上的转运蛋白 三、胞饮作用 物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折（内陷）转移到细胞内的攫取物质和溶液体的过程称胞饮作用（pinocytosis）。 胞饮作用是非选择性的，凡溶于水中的各类矿质盐，大分子有机物，甚至病毒均能被转入到细胞内。胞饮作用示意图.3 植物体对矿质的吸收根外营养根系吸盐的特点根系对溶液中离子吸收的过程根系在土壤中的吸收根的吸盐部位由胚性细

17、胞开始延长到细胞延长终止的区域。即根冠及分生区至根毛发生区之间叶面施肥叶面营养由地上部分吸收矿质营养的过程气孔、角质层上的裂隙或外边丝优点：省、快、好、全缺点：浓度难控制应用条件：浓度、气候、时间 一、根系吸收矿质元素的部位根系吸盐的特点吸盐与吸水的关系：相互依赖而机理存在差异吸水是盐吸收的溶剂和体内上升的动力，但吸盐与吸水之间并无明显的比例关系吸盐可助根压的形成，而汁液上升对盐的稀释又促进了盐的进一步吸收在高浓度盐溶液中，根系起着浓缩盐溶液的作用；稀盐溶液中，根系起稀释作用吸水以蒸腾拉力为动力；吸盐以经由载体的主动转运为机制离子的选择性吸收根系对离子的吸收不与溶液中各种离子的存在量成正比，包

18、括同一溶液中的不同盐和同一种盐的阴阳离子生理酸性盐：当根系对溶液中的某一种大量存在的盐的阳离子部分吸收多，而对其阴离子部分吸收较少时，会因植物的选择性吸收使质子在溶液累积，降低溶液的pH值。这种盐称为生理酸性盐，如(NH4)2SO4等生理碱性盐:如NaNO3生理中性盐:如NH4NO3单盐毒害、离子拮抗和平衡溶液单盐毒害：当溶液中只存在一种盐时，特别是只存在一种阳离子时，会引起植物生长发育不良甚至死亡的现象离子拮抗：两种金属阳离子之间存在彼此抵消单盐毒害的作用。平衡溶液：多盐溶液中，各种阳离子的单盐毒害基本消除，植物可以良好生长。土壤溶液是一个平衡溶液。根系对溶液中离子吸收的过程根系对KCl 和

19、 86RbCl 的吸收和交换根系对离子的吸收过程，首先是根外离子向根系内侧自由空间的扩散，在此基础上发生主动吸收。根内自由空间，又称表面自由空间，分为水自由空间(WFS)和道南自由空间(DFS)两部分进入导管吸收量时间WFSDFS胞内86RbCl 吸收曲线水对86RbCl的洗脱曲线KCl对86RbCl的交换根系在土壤中的吸收土壤中盐的存在形态有三种:溶解态、吸附态和难溶盐。其中吸附态的盐是植物利用的主要形式质流与扩散溶解态盐的吸收方式质流：由蒸腾所牵引的，水分及可溶性养分流向根系表面的集流。扩散：根表的离子进入根系的有效方式根系对吸附态离子的利用接触交换（根截获）和以溶液为媒介的交换对难溶盐的

20、利用溶岩作用通过根系分泌碳酸及有机酸对难溶盐进行溶解或螯合4 影响根系吸收矿质的因素植物自身因素植物种类不同，根分泌及分布、吸收面积、根际效应等存在差异根系发育阶段：迅速生长的根系具有更多的吸收面积外部土壤因素温度过高，根易栓化、老化，细胞膜透性增大；过低，呼吸、根系生长、水的活度、离子活度、体内离子运输均下降通气状况在一定氧分压范围，提高氧分压利于吸收，存在一个氧饱和点；CO2通过对根代谢和生长的影响作用于矿质吸收溶液浓度低浓度范围，正比；较高浓度范围内，吸收速度保持最大；高浓度下，烧苗pH直接影响：改变原生质电荷状态，pH高，促进阳离子吸收；pH低，促阴离子吸收。氨基酸两性间接影响：土壤溶

21、液反应的改变，导致盐可利用性、溶解状态的改变；对微生物活动的影响水分及地上部分营养供应根际微生物多数植物的根系与某些特殊的真菌有共生关系，可以增进对矿质的吸收和转移菌根：高等植物根的尖端和土壤真菌形成的具有固定结构的共和体。Influence of soil pH on the availability of nutrient elements in organic soils.5 矿质在植物体内的转运和分配运输形式及途径运输特点矿质在体内的再吸收和分配矿质的运输形式：多数吸收的矿质以离子形式上运，部分经根系的同化，以有机物形式上运。如N的运输形式为氨基酸、酰胺等运输途径短距离：根系中经由胞间

22、隙及共质体交替途径；叶及茎主要通过胞间共质体途径（胞间连丝）长距离：经由维管系统导管、管胞和筛管矿质运输特点木质部中的运输随蒸腾流向上，单向。韧皮部筛管中的运输具双向性木质部与韧皮部之间有横向运输同侧运输对木质部矿质元素的再吸收再吸收功能的执行转移细胞：排列于导管周围的薄壁细胞，细胞壁皱折，质膜折叠。可对导管中的溶质进行主动吸收并转运至周围细胞，起矿质运输的中转站作用再吸收和截留现象导管中的溶质浓度，随运输距离而降低导管末端的盐累积忌钠作物对钠的截留韧皮部中的矿质分配存在矿质分配的源和库矿质的再利用可移动元素又称循环元素、可重复利用元素。 移动性：N P K MgCu Zn S Mn Mo Ca Fe第四节 氮的同化植物主要利用土壤中的含氮化合物（尿素、氨基酸；铵盐；硝酸盐），其中硝酸盐是主要的氮源。硝酸盐吸后由硝酸还原酶（一种诱导酶，可存在于叶细胞质中）还原为亚硝酸盐（这一过程主要在叶中进行），再由亚硝酸还原酶（叶绿体中）还原为氨。氨在谷氨酸脱氢酶（根、叶线粒体中）、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶（叶绿体中）三种主要酶的催化下形成氨基酸。多余的氨以谷氨酰胺形式暂时贮存。第五节 合理施肥的生理基础 一、 作物需肥特点 (一)不同作物或品种需肥情况不同 (二)作物不同，需肥形态不同 (三)同一作物在不同生育期需肥不同在不同生育期