药用植物遗传育种学

1、第一章 绪论药用植物育种学：研究选育与繁殖药用植物新品种的原理和方法的科学。育种学的任务：改变植物的遗传模式，即基因型，而不是改变其表现型，基因型相同表现 型不一定相同，反之亦然。药用植物育种学的容：育种目标的制定和实现目标的相应策略；种植资源的搜集、保存、研究、利用和创新；选择 的理论和方法；人工创新变异的途径、方法及技术；杂种优势利用的途径和方法；目标性状 的遗传、鉴定和选育方法；药用植物育种各阶段的田间试验技术;新品种的审定、推广和种 子生产。获得药用植物优良品种的常规途径从野生或者栽培品种中人工选择；通过有性或者无性杂交育种培育新的育种技术诱变育种；多倍体育种；细胞培养技术；体细胞杂交

2、技术；转基因工程（基因添加、基因 剔除、代途径转向、DNA标记辅助选择）品种：经人类培育选择创造的，经济状况及农业生物学特征符合生产和消费要求，在一定 的栽培条件下可以和其他群体相区别，个体间的主要相对性状相似，以适当的繁殖方式能保 持其重要特征的一个栽培植物群体。品种的特性：特异性（品种间）、一致性（个体间）、稳定性（特征特性）、地区性（生态环境）、时间性（使 用日期）遗传改良的特点：目的性、计划性、快速性、丰富性良种的作用：提高单产；改进品质；提高抗病虫害能力；减少农药污染；增强适应性及抗 逆性；延长产品的供应和利用时期；适应集约化管理第二章药用植物的繁殖方式和育种有性繁殖：植物繁殖的基本

3、方式，由雌配子（卵细胞）和雄配子（精细胞）相互结合（即 受精）产生后代。自花授粉植物：又名自交植物，即主要以自花授粉方式繁殖后代的植物。异交率为04%。自花授粉（self-pollination）:同一朵花的花粉传到同一朵花的雌蕊柱头上，或同株的 花粉传播到同株的雌蕊柱头上。自花受精：同株或同花的雌雄配子相结合的受精过程。花器构造特点：雌雄蕊同花、同熟，二者长度接近或雄蕊较长；开花时间较短， 甚至闭花授粉；花器保护严密，其他花粉不易飞入。异花授粉植物又名异交药用植物，主要以异花授粉方式繁殖后代的药用植物。异交率大 于 50%。异花授粉（cross-pollination ）:雌蕊的柱头接受异株

4、花粉授粉。异花受精：由异株的雌雄配子相结合的受精过程。9花器构造特点： 雌雄异株（dioecious），雌花和雄花分别生长在不同的植株上，如 大麻、菠菜等；雌雄同株异花（monoecious），雌花和雄花分别着生在同一植株的不同 部位，如玉米、黄瓜；雌雄同花但自交不亲和，如甘薯、白菜、向日葵等。风媒花的特征是：多为单性花，单被或无被，花粉量多，柱头面积大并有粘液等虫媒花的特征是：多为两性花，雌蕊和雄蕊不同时成熟，有蜜腺、香气，花被颜色鲜艳， 花粉量少，花粉粒表面多具突起，花的形态构造比较适宜昆虫传播。常异花授粉药用植物：同时依靠自花和异花授粉两种方式繁殖后代的药用植物中间类型，通常以自花授粉为

5、主，天然异交率为450%，如棉花、高粱等。花器构造特点：雌雄同花；雌雄异长、异熟；雌蕊外露，易接受外来花粉， 花朵开放时间长，花瓣鲜艳，分泌密汁等。无性繁殖定义：不经过两性细胞受精过程繁殖后代的方式。营养繁殖：利用营养器官繁殖后代的繁殖方式。营养繁殖的意义有：（1）有些中草药收种子非常困难或不结种子（2）另一些虽然结籽， 但种子发芽困难或植株生长慢年限长或产量低（3）无性繁殖营养繁殖的类别包括A.分株繁殖鳞（球）茎繁殖块茎（根）繁殖根状茎繁殖分根繁殖珠芽繁殖B.压 条繁殖（1）普通压条法（2）空中压条法C.扦插繁殖根插法，叶插法，枝插法D.嫁接繁 殖（1）枝接法（2）芽接法分株繁殖又叫分割繁殖

6、，有分离和切割的含意。分离是营养器官自然脱离母体而单独 生长形成新的个体。压条繁殖 压条繁殖是将植物的枝条压入土中，生根后与母株分离，而形成新生个体的 繁殖方法。扦插繁殖直接从母株割取营养器官，如根、茎、叶进行扦插，生根成活后就成为独立 的新个体。嫁接繁殖 将一株植物上的枝条或芽（接穗或接芽）接到另一株带有根系的植物（砧木） 上，使它们愈合生长在一起而成为一个新个体。影响插条生根的外因素因一是决定于药用植物的种类和品种。二是插条的年龄。三是插条的贮藏物质，四是母 株年龄外因 主要有水分、湿度、氧气、光照、土壤无融合生殖植物性细胞的雌雄配子，不经过正常受精、两性配子的融合过程而形成种子以繁衍后代

7、的方式。无融合生殖种类有：无孢子生殖、二倍体孢子生殖、不定胚生殖、孤雌生殖、孤雄生殖。异交率测定方法：1 .根据花器构造等2 .单株隔离3 .遗传试验测定天然异交率方法步骤：选择显性标志性状的父本以及相应隐性性状的母本；父母本间行种植或父本种在母本周围；收获母本植株种子，播种，统计后代性状。药用植物的授粉方式主要是根据天然异交率的高低来划分的：自然异交率在4%以下的 是典型的自花授粉药用植物；自然异交率在50100%的是典型的异花授粉药用植物；常 异花授粉药用植物的自然异交率介于二者之间，为450%自交的遗传效应使杂合的基因型趋向纯合；后代性状分离；后代生活力衰退自交衰退:杂合基因型药用植物，

8、自交后代的生活力衰退，称为自交衰退自花授粉药用植物群体具有以下特点：一致性稳定性耐自交异交的遗传效应异交形成杂合基因型；增强后代的生活力杂种优势:异交使后代的生长势、生活力、抗逆性等方面增强和产量提高，称之。异花授粉药用植物的遗传特点: 异质性；分离不定；自交显著退化自交系品种（纯系品种，Pure Line Cultivar）从突变中及杂交组合中经过多代自交加选择得到的同质纯合群体。理论亲本系数：即具有亲本纯合基因型的后代植株数达到或超过87%，就是自交系品 种。自交系品种包括：自花授粉药用植物的常规品种和异花授粉植物的自交系。杂交种品种(hybrid cultivar)指在严格选择亲本和控制

9、授粉的条件下生产的 各类杂交组合的F 1植株群体。群体品种异花授粉药用植物的自由授粉品种；异花授粉药用植物的综合品种；自花授粉药用植物的杂 交合成群体；多系品种无性系品种(clonal cultivar):是由一个无性系或几个近似的无性系经过营养器官 的繁殖而形成的群体。品种类型及其育种特点自交系品种：特点：群体遗传组成基本同质，个体基本纯合主要育种方法：选择育种和杂交育种主要选择方法：单株选择法群体品种：特点：群体遗传组成异质，个体杂合主要育种方法：选择育种主要选择方法：混合选择法杂交种品种：特点：群体遗传组成同质，个体杂合主要育种方法：一代杂交育种主要选择方法：单株选择法无性系品种：特点：

10、群体遗传组成同质，个体杂合主要育种方法：利用变异主要选择方法：株系比较和选择第三章育种目标和育种途径生物产量中有机物质占干物质的90%95%，因此作物有机物质的生产和积累是形成产量的 主要物质基础。经济产量是生物产量的一部分，是作物有价值器官部分的产量。 经济系数(收获指数)经济产量与生物产量的比值。高产品种的重要特征特性高产品种生育前期早生快发，建立较大的营养体，为生物产量打好基础；生育中期，营养器官与产品器官健壮而协调生长，以积累大量的有机物质并形成具有足够数量的贮藏光合产物的器官；生育后期，功能叶片多，叶面积指数高，叶片不早衰，保证有充足的有机物质向产品 器官运转。高产育种策略分为三个阶

11、段，即矮秆育种、理想株型育种和高光效育种。矮秆育种矮秆品种的增产作用是通过：降低个体的植株高度、增加密度；降低茎秆所占比重、提高收获指数；减少倒伏、提高稳产 性。理想株型育种集中形态特征和生理特性的优良性状，使其获得最高的光能利用率，并能将光合产物最大限 度地输送到籽粒中去，通过提高收获指数而提高籽粒产量。高光效育种通过提高作物本身光合能力和降低呼吸消耗的生理指标而提高作物产量的育种方法。光合能力：C4植物：玉米、高粱、甘蔗，光合强度高，4光呼吸低，选择光合能力强的基因型C3植物：小麦、水稻、大豆、棉花等，光合强度较低，3光呼吸高30%，筛选CO 2补偿点低的高光效品种。稳产性：是指优良品种在

12、推广的不同地区和不同年份间产量变化幅度较小，在环境多变 的条件下能够保持均衡的增产作用。影响作物稳产性的因素很多主要包括：气候（旱、涝、风、高温、低温冷害与冻害）土壤（盐碱、低磷、低钾、缺铁、亚铁毒、铝毒）生物（病虫害）第四章种质资源种质源的重要性种质资源是地球生命的基础，也是人类赖以生存和发展的根本，是人 类最为宝贵的自然财富。种质资源是利用和改良动物、植物、微生物的物质基础，更是实施 各个育种途径的原材料。种质资源的类别本地种质资源：地方品种和当前推广的改良品种外地种质资源：引自外地区或国外的品种或材料野生植物资源：栽培植物的近缘野生种和有潜在利用价值的植物野生种人工创造的种质资源种质资源

13、的工作容种质资源的搜集；种质资源的保存；种质资源的研究；种质资源的创新；种质资源的利用种质资源的保存就地保存：种质资源在原来所处的生态环境中，不经迁移，采取措施加以保护。种质圃保存：将种质材料迁出自然生长地，集中改种在植物园、树木园、品种资源圃、种质 资源圃等处保存。种子保存离体保存基因文库保存种质资源的利用直接利用、间接利用、潜在利用第五章 引种驯化和选择育种引种驯化：有时简称为引种。就是将一种植物从现有的分布区域或栽培区域人为地迁移 到其他地区种植的过程；也就是从外地引进本地尚未栽培的新的植物种类、类型和品种。引种驯化的类型：简单引种和驯化引种引种驯化的意义引种驯化是栽培植物起源与演化的基

14、础引种驯化是丰富并改变品种结构，提高生活质量的快速而有效的途径引种驯化可为各种育种途径提供丰富多彩的种质资源引种驯化的遗传学原理P=G+E P：引种效果G：植物适应性的反应规E：原产地与引种地生态环境的差异引种驯化的生态学原理气候相似论：主导生态因子：生态历史分析法主导生态因子温度：最冷月平均气温、极端最低气温、有效积温和需冷量光照：光照时间和光照强度水分：植物生长所必需，可对温度条件进行修正。土壤：pH与含盐量生物：菌根、授粉树、传粉昆虫。引种驯化的原则适地适药；改药适地；改地适药引种目标：主要考虑市场需求及经济效益引种的可行性分析：植物的生活型；植物的分布区；气候相似性；主导因子；当地农业

15、经济技术条件引种驯化成功的标准：不加保护或稍加保护能正常生长，通行的繁殖方法能正常繁殖影响引种效果的因素品种的适应性；实际栽培季节的气候相似性；产品利用目的与消费习惯；人的主观能动性选择育种：利用选择手段从植物群体中选取符合育种目标的类型，经过比较、鉴定从而 培育出新品种的方法叫做选择育种，简称选种。选择的实质就是造成有差别的生殖率，从而定向地改变群体的遗传组成。选择标准的制定原则根据目标性状的主次制定相应的选择标准；目标性状及其标准必须具体明确；各性状的当选标准要适当。遗传力：亲代性状值传递给后代的能力大小影响选择效果的因素选择差(S)：当对某一数量性状进行选择时，入选群体与原始群体平均值的

16、差值。d选择反应(R):选择差与遗传力的乘积。R= S H2d选择强度(i)：以标准差为单位的选择差。i= sd /。R= i。H2提高选择效果的方法增加群体的性状变异幅度；提高性状的遗传力；降低入选率以增大选择强度有性繁殖植物的选择方法()基本选择法混合选择法单株选择法()常用选择法-自花授粉植物的选择法 常异花授粉植物的选择法一异花授粉植物的选择法混合选择法（表型选择法）：从一个原始混杂群体中选取符合育种目标的优良单株，混 合留种，次年播种于同一块圃地，与标准品种及原始群体小区相邻种植，进行比较鉴定的选 择法。混合选择法优点：简便易行，省时省力，便于及早推广，不会造成生活力的衰退。缺点：不

17、能鉴别每一个体的基因型优劣，降低了选择效果。单株选择法（系谱选择法）：从原始群体中选取优良单株分别编号，分别留种，次年单 株种植成一单株小区，根据各植株的表现进行比较鉴定的选择法。单株选择法优点：可以鉴定所选优株的基因型，提高选择效率，多次单株优选可以定向积累变异。缺点：费时费工，异花授粉植物易引起生活力衰退，选出优系难以迅速应用于生产。异花授粉植物的选择法单株-混合选择法；母系选择法；亲系选择法（留种区法）；剩余种子法（半分法）；集团 选择法无性繁殖植物的常用选择法营养系混合选择法；营养系单株选择法；有性后代单株选择法25株选：根据育种目标及相应的选择标准，以特定选择方式采取的选择和淘汰的方

18、法。株选标准的确定明确目标性状；区分目标性状的主次；掌握适宜的选择标准；选种时要注意排除误差株选时期植株整个生育期；主要经济性状形成期；产品商品器官形成期株选方法单一性状选择：分项累进淘汰法和分次分期淘汰法综合性状选择：多次综合评比法、加权评分比较法、限值淘汰法选种程序原始材料圃 选种圃 品比预备试验圃品种比较试验圃品种区域试验及生产试验选种程序：整个选择育种过程中，选育出一个新品种要先后经过原材料搜集、优系选择 鉴定等一系列工作环节。这种按照一定的先后步骤依次进行的工作环节就叫选种程序。加速选种进程的主要方法正确运用选择方法和选种程序灵活运用选择方法；圃地设置的增减；适当缩减圃地设置年限加速

19、选种的主要方法利用保护地进行一年多代繁殖选择；异地栽培加速繁殖；加速繁殖和提高种子繁殖系数实生群体个体间变异的原因基因重组；基因突变；环境饰变实生选种：针对实生繁殖的群体为改进其经济性状、提高品质而进行的选择育种称为实 生选择育种，简称为实生选种。与无性系选种相比实生选种特点（1）变异普遍：在基因型杂合程度很高的实生后代中，很难找到两个遗传性完全相同的个 体；而无性系后代中，除个别枝芽和植株发生遗传型变异外，多数个体间具有相同的基 因型。（2）变异性状多：实生后代几乎所有性状都发生程度不同的变异，而无性系后代的变异常局限于个别或少数几个性状。（3）变异幅度大芽变：发生在芽分生组织细胞中的突变，

20、属于体细胞突变的一种。枝变：变异的芽分生组织萌动长成枝条时，该枝条表现出与原品种类型不同的现象。株变：当包含突变细胞的芽发育成一个植株，或采用该芽进行无性繁殖形成新个体的现 象。芽变选种：利用发生变异的枝、芽进行无性繁殖，使之筛选出优系，称为芽变选种。芽变选种的特点芽变的多样性；芽变的重演性；芽变的稳定性；芽变性状的局限性和多效性正突变与逆突变正突变：显性隐性逆突变：隐性显性芽变分析的依据变异性状的性质；变异体的围大小；变异方向；变异性状的稳定性；变异性状的变异程度芽变选种的时期与方法时期：经济产品采收期；自然灾害期方法：面上调查访问定点；点上观测鉴定定株；株间综合分析定性第六章 杂交育种杂交

21、类别分：近交和远交近交：指不存在杂交障碍的同一物种，不同品种或变种间的杂交远交：指植物学上不同种、属以上类型间的杂交。杂交的重要性：杂交可以实现基因重组，获得变异类型，从而为优良品种的选育提供更多 的机会；有性杂交可广泛应用于各种授粉方式和繁殖方式的园艺植物。杂交的方式：两亲杂交（正反交、胞质遗传）多亲杂交（添加杂交、合成杂交、多父本授 粉、回交）添加杂交在育种上应注意哪些问题？1、育种年限2、交配次序与遗传组成问题合成杂交的特点：杂种群体的遗传基础丰富，亲本的核遗传组成均等回交中轮回亲本用父本还是母本好？母本亲本的选择选配及其原则：亲本选择：据育种目标选用具优良性状的品种类型作为亲本亲本选配

22、：从入选亲本中选用哪些亲本配组杂交亲本选择的原则由广泛搜集符合育种目标原始材料，精选亲本ffl 亲本应尽可能具有较多的优良性状EQ 明确亲本的目标性状，分清目标性状的主次ffl 重视选用地方品种ffl 亲本的一般配合力要高亲本选配的原则ffl 父母本性状互补ffl 选用不同生态类型的亲本配组ffl 以具有较多优良性状的亲本作母本ffl 亲本之一的性状应符合育种目标ffl 用一般配合力要高的亲本配组注意父母本的开花期和雌蕊的育性有性杂交技术流程：制定计划-准备器具-亲本株选择与培育-隔离和去雄-花粉 的制备-授粉、标记和记录-授粉后管理杂种后代的处理方法：系谱法、混合法、衍生系统法、单籽粒传法第

23、七章 回交育种回交的遗传效应增加杂种后代群体具有轮回亲本性状个体比例增强杂种后代的轮回亲本性状回交育种的应用增强抗性、转育雄性不育系、创造新种质、改善杂交材料的性状回交育种亲本选择选配的特点轮回亲本综合性状优良，仅一两个性状需要改良；供体亲本输出性状优良，应由少数基因控制；轮回亲本在生产上应具较长的预期寿命；可选同类型的其他亲本作轮回亲本，防生活力衰退；第八章远缘杂交育种远缘杂交在育种中的应用创造作物新类型；提高抗病、逆性；改良品质；利用杂种优势；远缘杂交的特点杂交的不稔性；杂交的不亲和性；杂交的不育性；返亲现象和“剧烈分离”杂交的不稔性：远缘杂交后代由于生理上的不协调而不能形成生殖器官，或由

24、于减数分 裂过程中染色体不能正常联会、不能产生正常配子而不能结籽的现象。克服方法：染色体加倍；回交法；延长培育世代，加强选择；改善营养条件杂交的不亲和性：远缘杂交时表现不能结籽或结籽不正常的现象克服方法：染色体加倍；注意选择选配亲本；有性媒介法；特殊授粉法；柱头移植 和花柱短截法；化学药剂应用；试管受精和雌蕊培养杂交的不育性：远缘杂交中虽产生了受精卵，但因其与胚乳或母本生理机能不协调，在个 体发育中表现出一系列不正常的发育，以致不能长成正常植株的现象克服方法：胚的离体培养；嫁接；改善发芽和生长条件远缘杂种的分离特点综合性状类型；亲本性状类型；新物种类型远缘杂种的选择和培育扩大杂种的群体数量；增

25、加杂种的繁殖世代；再杂交选择；培育与选择相结合亲本株的培育与选择原则：使亲本的性状能充分表现；保证有足够数量的母本植株和杂交用花目的：利于种株选择提高种子纯度；获得充实饱满的高质量的种子问题：花期相遇调节花期相遇的方法调节播种期；植株调整；温、光处理；适宜的栽培管理措施；生长调节剂第九章 诱变育种诱变育种：是人为的利用物理和化学等因素诱发作物产生遗传变异，在短时间获得有利 用价值的突变体，根据育种目标要求，对突变体进行选择和鉴定，直接或间接地培育成生产 上有利用价值的新品种的育种途径。诱变育种的意义和特点提高突变率，扩大“变异谱”、创造新类型；适于改良品种的个别性状；育种程序简单，年限短；变异

26、的方向和性质不定；与其它育种方法结合使用，将发挥巨大作用。诱变育种的类别物理诱变：利用辐射，诱发基因突变和染色体变异化学诱变：应用有关化学物质诱发基因和染色体变异诱变育种新技术激光辐照诱变育种；离子注入诱变育种；空间诱变育种外照射:指放射性元素不进入植物体，而是利用其射线（X射线、Y射线、中子）照射植 物各个器官。照射:将放射性元素引入植物体，由它放射出的射线在体进行照射。照射的方式：浸种法、施入法、涂抹法、注射法、在示踪研究的植株上采取种子或枝条剂量的选择原则：活：后代要有一定的成活植株变：在一定的成活植株中，有较大的变异效应优：产生的变异有较多的有利突变。辐射育种的程序处理材料的选择-突变

27、世代的划分-分离世代群体数量的估计-突变体鉴定和选择突变体鉴定和选择方法形态鉴定、实验室鉴定、遗传学鉴定、生物化学鉴定、抗性突变体的离体筛选鉴定化学诱变的特点使用经济方便、有一定的专一性、化学又便与辐射诱变的突变谱很不相同、诱变机制不同药剂处理：浸渍法、涂抹或滴液法、注入法、熏蒸法、施入法影响化学诱变效应的因素诱变剂的理化特性、被处理材料的遗传类型及生理状态、诱变剂的浓度和处理时间、处理的 温度、诱变剂溶液pH及缓冲液的作用第十章 倍性育种1倍性育种：人工诱发植物染色体数目发生变异，以其所产生的遗传效应为根据的育种技 术。多倍体育种：用人工的方法诱发作物形成多倍体，从中选育新品种的方法。多倍体

28、育种的特点巨大性、育性低、生理生化的变化、遗传变异性、人工诱导多倍体的途径和方法物理因素诱导：温度骤变、机械创伤、电离和非电离辐射、离心力等化学因素诱导：化学药剂：秋水仙素；吲哚乙酸方法：浸渍法；滴液法；注射法；涂抹法秋水仙碱诱发多倍体的原则选用主要经济性状都优良的品种选用染色体组数少的种类最好选择能单性结实的品种尽量选取多个品种处理以处理种子、子叶生长点更为适宜常用0.01%1.0%秋水仙碱水溶液，0.2%最为常用最适宜温度：20C左右秋水仙碱诱发多倍体的方法浸渍法、涂抹法、滴液法、套罩法、毛细管法、复合处理、注射法、离体法单倍体育种:人工诱导单倍体，并使其成为纯合二倍体，从中选育出新品种的

29、方法。单倍体育种的优缺点优点：.控制杂种后代分离，缩短育种年限.提高获得纯合材料的效率.排除显隐性干扰，提高选择的准确性.与其他的育种方法相结合，提高选择效果.为研究细胞学、遗传学理论问题提供素材缺点：.缺乏常规育种各个分离世代的基因重组和交换，减少了优良基因积累的机会.缺乏各种材料在田间观察评定的机会.诱导单倍体的技术不完善，花药培养时出愈率、绿苗率不高，好的类型可能丢失。产生单倍体的主要途径和方法利用单性生殖获得单倍体利用自然孤雌生殖从双生苗中选择从嵌合体中选择利用远缘花粉授粉延迟授粉利用理化因素诱变利用诱发基因及核质互作利用染色体有选择的消失细胞离体培养花药培养未授粉的子房和胚珠培养第十

30、一章杂种优势的利用杂种优势：两个性状不同的亲本产生的杂种在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、 品质等方面超过其双亲的现象。表现：生活力、耐受力、抗病力和繁殖力提高，生长速度加快，群体均值提高。衡量指数中亲优势：F1超过双亲平均值(MP)的百分率。超亲优势：F1超过较好亲本(HP)的百分率。超标优势：F1超过当地推广品种(Ck)的百分率。杂种优势指数(%):杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状平均值的比较。主要性状的杂种优势表现.生长势和营养体表现在：长势旺盛，分蘖力强，根系发达，茎杆粗壮，块根、块茎 体积大，重量高。.抗逆性和适应性由于杂种在生活力和生长势方面的优势，杂种的抗逆性和适

31、应性明 显高于亲本。.生育期生育期多表现为数量性状，且早熟对晚熟有部分显性.产量和产量因素：高产是杂种优势的重要表现.品质：有一定的优势，但不如产量明显杂种优势的遗传机制一、显性假说杂种优势是由于双亲的有利显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用的结果。杂交亲 本的有利性状大都由显性基因控制，不利性状大都由隐性基因控制，通过杂交，使双亲的显 性基因全部聚集在杂种里。优点：获得了双亲的有利显性基因。缺点：只考虑显性作用，且许多数量性状只有累加效应而无显性作用。二、超显性假说杂种优势是由于双亲基因型的异质结合引起的等位基因间的相互作用的结果。杂合等位基 因相互作用大于纯合等位基因的作用，即a1a2

32、a1a 1或a2a2。三、染色体组一一胞质基因互作模式基因组间互补可能包括细胞核与叶绿体、线粒体体基因组的互作与互补，杂种优势就是由这 些互作互补所致。自交系(inbredline):经过多年、多代连续的人工强制自交和单株选择所形成的基因 型纯合的、性状整齐一致的自交后代，主要为异花授粉作物的杂交制种提供亲本。自交系的基本要求.纯合一致；. 一般配合力高；.具有优良的农艺性状；.自身产量高，开花习性符合制种要求。选育的原始材料包括 地方品种及推广品种各类杂交种综合品种或人工合成群体一般配合力(简称GCA)是指在一个交配群体中某个亲本的若干交配(杂交)组合子代平均 值与子代总平均值的离差。特殊配

33、合力(简称SCA)是指在一个交配群体中某个特定交配组合子代平均值与子代总平 均值及双亲一般配合力的离差。杂交种的类别一、品种间杂交种品种甲X品种乙，异花授粉作物的品种间杂交种增产有限。二、品种与自交系间杂交种(顶交种)自由授粉品种乂自交系三、自交系间杂交种单交种A X B；三交种(AXB)X C；双交种(AXB)X(CXD)；综合杂交种：由多个自交系组配而成。四、雄性不育杂交种雄性不育系做母本，恢复系做父本，获得的后代杂交种。五、自交不亲和系杂交种自交不亲和系做母本，恢复系做父本，获得的后代杂交种。六、种间与亚种间杂交种利用杂种优势的方法和技术基本原则总原则是优、纯、简，具体指以下.选配优良的

34、杂交组合。.提高双亲的纯合性。.采用简易的制种技术利用杂种优势的途径人工去雄制种条件；化学去雄；利用自交不亲和性；雄性不育性及杂交制种杂种优势产生的关键：、是否对亲本群体选育提纯；、亲本群基因频率的差异大小；、亲本是否含优质高产基因；、显性效应和上位效应是否明显三系配套杂交育种原理雄蕊是否可育是由核基因和质基因共同决定的。核基因：可育基因R对不育基因r是显性。质基因：可育基因为N，不育基因为S核基因和质基因的关系：细胞质的可育基因N可使花粉正常发育，细胞核的可育基因R能够 抑制细胞质不育基因S的表达。要保持杂种优势，必须年年配制第一代杂交种，这样就年年需要不育系，而雄性不育系不能 自花传粉，在

35、杂交过程中只能做母本。保持系的基因型是N (rr)，做父本，可以让不育植株上结出种子，而且又能保 持雄性不育的特点。大田里使用的杂交种必须是雄性可育的，这样才能生产出粮食。以雄性不育系 做母本，恢复系的基因型N (RR)品种做父本才能使后代恢复可育。培育不育系S (rr)和保持系N (rr):S (rr)X N (rr) =S (rr)N(rr)自交=N (rr)培育杂交种S (Rr)和恢复系N (RR):S(rr) X N(RR)= S(Rr)N (RR)自交=N(RR)第十二章雄性不育与杂交种品种选育为什么远缘杂交容易找到质核互作雄性不育？当质不育基因与对应的核不育基因共同存在于一个自然体系时，必然导致物种的不育基因频 率下降和消失，表现出质核协同进化(不育细胞质与核恢复基因相伴随)。而不同的遗传分化，两亲遗传差异大。他们的细胞质来源不同，存在一定的质核分化，相互 杂交获得质核匹配的雄性不育的几率将会越高。哪些品种更容易找到不育细胞质？不育细胞质及其恢复基因大多存在进化程度低，倾向原始类型、物种起源中心的种或品种中， 这些类型作母本更容