蝙蝠听觉的“视”功能

1、蝙蝠听觉的“视”功能从发现蝙蝠听觉的“视”功能到“回声定位”的提出蝙蝠是哺乳动物中唯一具有飞行能力的一类，全球生存的蝙蝠约800余种，喜黄昏及 夜间活动。早在1793年，意大利著名生理学家斯帕兰扎尼（Spallanzani 17291799）就 注意到，瞎眼蝙蝠仍能飞越Pavia城上空，准确返回它的住地，和有视力的蝙蝠一样正常生 活。当他以火灼瞎蝙蝠双眼再将其释放于黑暗的房间时，失明的蝙蝠依然能翱翔自若。他和 他的瑞士同行朱尼（Jurine）对这一令人惊异的发现进行了一系列仔细的研究，他们发现， 在堵住蝙蝠的双耳或封闭其嘴巴后，它就不能自由飞翔而是频频撞击障碍物，由此认为蝙蝠 具备以耳“视”物

2、之能力。然而，斯帕兰扎尼的发现和蝙蝠以耳“视”物的观点并没有受到当时科学界同行们的 重视和认可。法国当时很有名气的解剖学家居维叶（Cuvier 17691832）凭其个人威望和 权威对这一观点大加贬抑，他认为，蝙蝠在空气中运动时其皮肤所产生的触觉是它失明状况 下得以自由飞翔的缘由。这种似是而非的理论统治了蝙蝠研究领域近一个世纪。直到本世纪 初，美国科学家哈恩（Hahn）在印第安那州立大学以一个简单的实验推翻了居维叶的错误论 点，他将失明的蝙蝠分成2组，一组在它们的周身涂上凡士林以消除触觉，另一组则堵上双 耳，结果发现，涂有凡士林的蝙蝠并未因皮肤触觉的丧失而导致它的自由飞翔能力出现障碍， 倒是堵

3、上双耳的蝙蝠无法有效回避障碍物。由于当时实验条件的限制，哈恩无法进一步解释 蝙蝠到底是如何以耳“视”物的。人类真正对蝙蝠听觉进行全面系统地研究还是近半个多世纪的事。由于声探测器的问 世，使得当时还是哈佛大学研究生的格里芬（Griffin）于1938年得以成功地记录到蝙蝠所 发出的超声。此外，他和他的同事Galambos还仔细观察了蝙蝠在躲避障碍物时所发声波的 有趣变化，加之1942年Galambos又成功地记录到蝙蝠耳蜗微音器电位。至此，蝙蝠具有类 似“声纳”系统以声探物的事实才告成立。随后不久，格里芬1944）把自然界中任何利用 类似“声纳”原理探测周围环境的过程称之为“回声定位”（echo

4、location）。回声定位蝙蝠的类别根据古生物学研究，在距今约6000万年前的始新世，地球上便有蝙蝠存在，以后经过 漫长的演化过程，许多不同种类的蝙蝠陆续出现。现分布于世界各地的蝙蝠均属哺乳纲翼手 目(Chiroptera)，该目又分为大蝙蝠亚目(Megachiroptern)和小蝙蝠亚目(Microchiroptera)。业已发现，前者除果蝠属Rousettus)外均不使用回声定位，而是 有发育完善的视觉系统，后者则都有回声定位能力，但视觉系统原始，该类被称之为回声定 位蝙蝠。回声定位蝙蝠分布极为广泛，食性差异也较大。目前发现它们最小的只有2 g，而大的 则超过1 kg，其翅翼跨度从0.2

5、032 m到2 m以上不等。它们都有着发达的咽喉肌，能依其 快速有力的收缩产生超声波，声波由鼻孔或嘴传出，有的二者兼之。回声定位有效范围约2 m左右。根据它们所发出的回声定位信号特征可将其分为二大类：即FM蝙蝠和CF/FM蝙蝠。所谓FM蝙蝠就是利用调频信号进行回声定位的一类，该类占回声定位蝙蝠的大多数。 格里芬等在20世纪50年代的研究中发现，大棕黄蝙蝠(Eptesicus fuscus)在捕获食物时， 靠发射强而短的超声信号进行定位，每一信号持续时间约0.55.0ms.，该信号具备调频 (FM)特征，如果它发现了感兴趣的目标，就会增加单位时间内发放信号的次数(重复率) 并降低信号持续时间，以

6、便从不断反射回来的回声中撷取更多、更准确的信息。另一类回声 定位信号的发现是德国动物学家默雷斯(Mohres1953)，他观察到马蹄蝠(Rhinolophus) 所发出的定位信号持续时间大大高于大棕黄蝙蝠，可以达3060ms乃至200ms之久，信号 的主要部分是由一个约80kHz的恒频(CF)组成，在该信号尾部则是一个向下扫描的FM信 号，持续约26ms，频率下降225kHz。利用这种生物声纳信号的蝙蝠被称之为CF/FM蝙 蝠，对该类蝙蝠的进一步研究发现，它们发出的CF信号不仅有像马蹄蝠那样的长时程，而 且也有时程短至810ms以下的。因此，该类蝙蝠又进一步被分为二个亚型：长CF/FM蝙蝠 和

7、短CF/FM蝙蝠。回声定位的分辨率回声定位蝙蝠能从枝繁叶茂的树林或灌木草丛中捕获昆虫，表明它们的听觉具有非凡 的“视”能力。它们似乎能够利用回声定位将周围环境在自己的大脑中构造出一幅三维立体 图，从某种意义上讲，这幅图几乎能与视觉图像相媲美。显然，蝙蝠要精确地构造这种声像必须具备对回声异常敏锐的分辨率。我们知道，声 波在空气中的传导速度为34.4 cm/ms，因此，发射的声波和它的回声之间的时间差就可以 用来测量靶物的距离。科学家们在实验室的研究表明，蝙蝠对绝对距离的最大精度约为10 11 mm，也就是说，它的时间分辨能力约为5055 us。西蒙斯(Simmons)曾设计了一个精 巧的实验来观

8、察大棕黄蝙蝠对回声时间差的分辨能力，在他的实验中，蝙蝠要对两个模拟靶 物进行区分和选择，其中一个模拟靶物回声的时间差是恒定的，被称之为“静止靶物”，另 一个则不断地改变其回声时间差，这样该靶物好像在“颤动”（jitter），在这种被称之为 jitter实验的研究中，西蒙斯（1979）发现蝙蝠能分辨出lus的时间差。如将这种蝙蝠进 一步训练，它最终竟能达到不可思议的10 ns。蝙蝠在进行回声定位时，另一个很重要的任务是准确判断靶物的方向。据西蒙斯（1983） 的研究，大棕黄蝙蝠在水平方向（azimuth）能对小到1.5的靶物方位进行区分。我们知 道，大多数哺乳动物对垂直方向的声源定位能力很差，而

9、蝙蝠照样能在垂直方向精确到约 3。目前，一般认为，蝙蝠能区分土25的回声源方位。这种功能主要是通过比较两耳 接受到回声的强度差而完成的，因为蝙蝠头小，两耳接受回声的时间差一般在50 us以下， 而两耳之间1dB左右的强度差大约就等同于10us的回声时间差。蝙蝠在飞行时以耳“视”物并不单纯只确定靶物的方向和距离，实际上的情况比我们 想象的要复杂得多。即使同一靶物，也由于靶物本身各部分的结构不同而导致蝙蝠接受到的 回声信号强度出现差异。此外，它还要克服来自不同距离和方向的回声干扰，区分那些它喜 食的昆虫和不喜食的昆虫。4.回声定位的神经基础蝙蝠耳蜗是为了回声定位而特化较多的一个部分。由于大多数蝙蝠

10、使用25100kHz有 的甚至达150kHz，这样高的超声进行定位，耳蜗自然应当具备对这种高频信号产生反应的 能力。以CF/FM蝙蝠为例，它们耳蜗的基底膜占身体的重量比要比其它哺乳动物高，基底膜 长而窄，基底膜其底部末端则异常增厚，内毛细胞覆盖了整个骨螺旋板。休格Suga）在研 究中发现，髭须蝠（Pteronotus parnellii.）的耳蜗基底膜特别厚的一部分对回声具有极 高的灵敏性，而对它自身发出的声波则很不敏感，这种频率选择性的意义在于：蝙蝠自身发 射的脉冲对回波的掩蔽最小。此外，基底膜的频率选择性还会被螺旋神经节细胞进一步提高， 这些细胞各有各的最佳频率，它们能锐调到可检测出0.0

11、1%的频移，这对于蝙蝠检测出因 昆虫翅翼扑打产生振荡而引起的频率漂移是非常重要的。蝙蝠的听觉信号像其它哺乳动物一样也是经由耳蜗核一外侧丘系一下丘一内膝体一听 皮层，听觉信号在耳蜗被译成神经信号后还要在中枢听觉系统作进一步分析。一般认为，听 觉信号的时间和强度信息是在上橄榄内侧核和上橄榄外侧核被分离的，大部分哺乳动物的上 橄榄内侧核接受来自双侧耳蜗核大约等量的兴奋性传入，而蝙蝠则不同，它的上橄榄内侧核 主要接受来自对侧的传入。因此，对双耳时间差异性的分析工作显然被移到了更高的神经水 平。在脑干水平另一个引人关注的发现是，外侧丘系背核对两个相同声信号的第二个产生一 个特别的延迟，这种“最佳延迟”对回声信号或许很有帮助。奥尔森（Olsen）从下丘沿听 觉神经传导通路所进行的电生理测量表明，蝙蝠下丘的某些区域内有些神经元是调制到单频 的，它们向内膝体的某一区域发送信