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1、第十二章 记 忆 的 生 理 心 理 学 基 础进展:记忆理论由单一理论发展为多重记忆理论;60-70年代将记忆分为短时记忆与长时记忆,以海马作为主要记忆功能脑结构,用痕迹理论来解释记忆的生理基础;80年代后发展为多重记忆理论,以大脑皮质、边缘系统等作为记忆功能的脑结构,用多重编码理论解释记忆的生理基础。 第一节 记忆的痕迹理论(单一理论) 理论主要观点:记忆分为短时记忆与长时记忆。短时记忆的脑机制为神经回路中生物电反响震荡,长时记忆的神经生物学基础是生物化学与突触形态的变化。一、短时记忆的反响回路(一)理论观点认为短时记忆的脑机制为脑内神经回路中生物电反复自动去极化兴奋作用所造成的反响振荡,
2、其后效应为可能很快消退,也可因外条件促成脑内逐渐发生着化学的或结构的变化而转为长时记忆。 (二)实验研究1、30年代:精神分裂症电休克治疗:精神分裂症病人反复发生癫痫后分裂症状会好转,于是出现了临床上用电休克法治疗精神分裂症,但是发现在治疗中病人除出现癫痫大发作和全身性抽搐外,同时出现逆行性遗忘症(早年事件记忆良好,但电休克之前较短时间发生的事件出现选择性遗忘)。解释:可能是在强烈的电抽搐后造成反响回路的阻断或消失,打断了反响电路引起的生化改变的过程。但1h以上的反响电路连续振荡引起了回路的化学变化,形成了稳定的长时记忆痕迹,不再受电休克的影响。 2、50年代孤立切除皮层法:伯恩斯(B.D.b
3、erns)于1958年,对动物大脑皮层行环切手术(保留血供,垂直水平的神经纤维全部切断)。然后,对孤立皮层外加电刺激,诱发这些神经元单位发放。发现施以适当强度的点刺激且持续30分钟之久, 其局部可产生反响振荡现象。如果施以更强刺激,则局部全部细胞电脉冲立即同时停止。回路的反响振荡消失了。解释:强电流造成神经细胞产生不应期,从而中断了原有的振荡,使短时记忆痕迹消失。其研究支持了短时记忆的反响回路学说。 3、70年代:动物电抽搐记忆研究:鲁宾斯和麦尔(M.J.Robbins and D.R.Meyer)用动物先行主动回避训练,再对其电抽搐,然后再检验其对电抽搐前习得行为的记忆情况,发现电抽搐与习得
4、行为训练间隔较短时,会对习得行为产生影响,但间隔时间较长(1h以上)时,不产生影响。 结论:电抽搐对短时记忆的干扰作用不仅破坏或消除记忆痕迹,而且在记忆痕迹上附加了叫强的“噪音”掩盖了它,使短时记忆的痕迹无法提取和识别。二、长时记忆的生化基础(一)理论观点长时记忆的神经生物化学基础是生物化学物质(RNA或Pr)的变化。(二)实验研究 1、60年代:RNA理论:海登(H.Hyden,1960)首次报道了记忆与RNA(核糖核酸)关系的实验结果及其理论设想。提出动物学习行为巩固后 脑内RNA含量RNA分子的化学组分也发生改变。开创了记忆物质转移的动物实验,1970年后,这种实验才冷落下来。 2、70
5、年代以来:开始探讨长时记忆与Pr代谢的关系:(1)Pr合成干扰法:用蛋白质合成抑制剂干扰蛋白质合成,考查动物的记忆障碍。(2)特殊Pr合成分析法(放射免疫定量分析法): 在记忆形成时,分析动物脑内出现了哪些特殊蛋白质,或哪些蛋白质的合成最活跃 结果1:抑制剂只影响长时记忆,而不影响短时记忆。说明对于长时记忆痕迹的形成,合成新的蛋白质是必需的;结果2:动物记忆形成后,分子量小的糖蛋白或酸性蛋白质(S100和14-3-2等)代谢快、更新快。其在动物出生后10天海马CA3区含量迅速增加。第二节 海马的记忆功能 海马位于侧脑室下角的底壁。功能复杂,不仅与学习记忆有关、还参与注意、感知觉信息处理、情绪和
6、运动等多种生理心理过程的调节机制。一、海马的形态与功能特点沈政生理心理学 P155 图6-2 1、 形态结构:分为4个区域:CA1 ,CA2 , CA3 , CA4。 CA1 ,CA2位于背侧,CA3 ,CA4位于腹侧。 2、海马结构及功能区:包括海马、齿状回、侧脑室下脚、胼胝体上回、束状回。3、纤维联系:(1)接受海马结构纤维齿状回终止于CA3 ,CA4(2)海马CA3 ,CA4发出纤维终止于CA1 ,CA2经穹隆达下丘脑乳头体、丘脑前核和外侧核。4、海马递质:谷氨酸、_氨基丁酸(GABA) 二、海马的两个记忆回路 1、帕帕茨环路(Papaz circuit):30年代发现的边缘系统的主要回
7、路 沈政生理心理学 P156 图6-3A海马穹隆乳头体乳头丘脑束丘脑前核扣带回海马该回路被认为是情绪体验的生理基础。 2、三突触回路(Trisynaptic circuit) 66年代 ,罗莫(T.Lomo)沈政生理心理学 P156 图6-3B嗅区皮层轴突与齿状回颗粒细胞树突形成第一突触齿状回颗粒细胞轴突形成苔藓纤维(Mossy fibers)与海马CA3区和锥体细胞树突形成第二突触CA3区锥体细胞轴突发出纤维与CA1区形成第三突触发出纤维止于嗅区皮层罗莫(T.Lomo)通过LTP现象(刺激内嗅皮层,5-25Min后在齿状回记录到增大的电脉冲),认为短暂的电刺激穿通回路所引起的三突触神经回路的
8、持续性变化,可能是记忆的重要基础。第三节 多重记忆系统与多重编码理论一、多重记忆系统80年代后发展了多重记忆理论。1、按保持时间将记忆分为: 感觉记忆(1s)短期记忆(几s到1Min) 近期记忆(几Min或数天,但仍然易记)长时记忆(记忆可长期或永久保持)2、按记忆复述的方式分为:非陈述记忆:包括程度性记忆(体操技能记忆)、习惯性记忆(婴儿吃奶、骑自行车)、间接性事物的联想记忆(一件事出现,自然想起另一件事)、内隐记忆(本人并不觉得已经记住的事,经过测查证明在脑内留下了深刻的印象)。陈述性记忆:包括情景性记忆、语义记忆。 二、多重记忆系统的神经生物学理论 从认知神经科学角度,现将大脑的记忆系统
9、分为3个子系统:1、数据或资料驱动的记忆系统(Datadriven memory):系统类似现代电子计算机,根据输入的资料对其进行多种编码方式的存取。(1)如果输入的资料由简单的物理刺激以精确时间上接近的规律(先后顺序式)呈现,则按经典条件反射的方式,实现程序性记忆的存取。以相应感觉运动系统和小脑为其脑结构基础,经海马将这类短时记忆转变为长时记忆,存贮在前额叶皮层和相应的感觉运动皮层区之间。(2)如果输入的资料是一些精细复杂的视、听信息,则以认知学习机制,经视、听信息加工的神经通路,由联络区皮层实现认知信息的存取。(3)如果以他物中心空间位置资料的输入,经尝试与错误的学习方式或非联想学习方式,
10、由海马和后顶叶实现联想式或非联想式信息存取。(4)以自我为中心的空间位置资料的输入,则通过多种经验式学习或认知学习方式,经尾 状核额皮层实现记忆的存取。(5)大量的多种形式的资料输入,由许多脑结构同时进行并行加工或以一定等级先后顺序地串行加工,是实现资料驱动记忆功能的两种主要编码方式。2、概念驱动的记忆系统(Conceptiondriven memory)概念驱动的记忆子系统,经认知学习方式 ,由复杂的联络皮层实现记忆存取功能。3基于期望的记忆系统(Expectencybased memory) 基于期望的记忆子系统,经过情绪性学习方式,由脑的边缘系统实现记忆的存取功能,包括海马、杏仁核、扣带回等许多脑结构。 三、脑震荡与逆行性遗忘症症状:早期出现短时期的逆行性遗忘症,几天后逐渐缓解。但有的病人逆行性遗忘症尚未缓解,又出现顺行性遗忘症现象,一般一周至三周或三周以上时间会一觉醒来时,突然发现记忆完全恢复。四、心因性和
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