生理学 第一节神经系统功能活动的基本原理

神经系统的功能TheNervousSystem1234一、神经元和神经胶质细胞

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神经元（Neuron）：神经元是神经系统的基本结构和功能单位。

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第一节神经系统功能活动的基本原理神经元细胞体突起树突（dendrites）轴突（axon）细胞核线粒体尼尔体（Nissl’sbodies）施旺细胞（Schwanncells）：在外周神经系统（PNS）构成髓鞘；少突胶质细胞（Oligodendrocytes）：在中枢神经系统（CNS）构成髓鞘;髓鞘（myelinsheath）;

郎飞氏结（Ranviernodes）.51.基本结构和功能:⑴胞体:接受、整合信息部位⑵树突:接受、传导信息部位⑶轴突始段:产生可传导信息(AP)部位⑷N纤维：传导信息(AP)部位⑸末稍：递质释放部位基本功能：⑴感受刺激→兴奋或抑制⑵整合、分析、贮存信息⑶传导信息或分泌激素6Aneuronintheretinaoftheeye7892.神经纤维的功能和分类（1）神经纤维传导的速度可用电生理方法测定；（2）影响神经纤维传导的速度的因素：a.神经纤维的粗细；b.髓鞘的有无或厚度；c.温度的高低（3）神经纤维的分类（ErlangerandGasser;LloydandHunt)----参考课本P274表10-1。主要功能：传导兴奋（在神经纤维上传导的兴奋或动作电位称为神经冲动）10功能的完整性：如应用麻醉药，麻醉区离子跨膜运动受阻，兴奋传导障碍结构的完整性：如损伤或切断兴奋传导障碍

(4)神经纤维传导兴奋的特征：

⑴完整性：

⑵绝缘性：∵兴奋传导是局部电流在一条纤维上构成回路+各纤维间存在着结缔组织。

⑶双向性：∵局部电流可沿N纤维向二个方向构成回路。

⑷相对不疲劳性：∵比突触传递耗能少。

⑸不衰减性：∵是以不断产生新的AP的方式进行的，而AP的产生是“全或无”的。11神经纤维的轴浆运输轴突内的轴浆是流动的，具有物质运输的作用，称为轴浆运输。对维持神经元的结构和功能的完整性有重要意义。分顺向运输和逆向运输根据轴浆运输的速度，顺向运输可分为快速和慢速运输。通过类似与肌球蛋白的驱动蛋白实现。图示驱动蛋白运输细胞器-------参考课本P275图10-1。逆向运输可运输一些能被轴突末梢摄取的物质，如神经营养因子等，对神经元的活动和存活产生影响。逆向运输由动力蛋白完成，结构和作用方式与驱动蛋白相似。3.12

4.神经的营养性作用和支持神经的营养性因子

⑴神经的营养性作用：

①功能性作用：N元通过传导AP→递质释放→调控所支配组织的功能活动；

②营养性作用：N元合成、轴浆运输、末梢经常性释放某些营养性因子，持续地调整所支配组织的内在代谢活动。

持续用局部麻醉药阻断AP传导，并不能使所支配的肌肉发生内在的代谢改变。

表明：神经的营养性作用与AP无关、而与营养因子有关。如：

切断运动N→所支配的肌肉内糖原合成↓、蛋白质分解↑，肌肉逐渐萎缩；将N缝合，经N再生→所支配的肌肉内糖原与蛋白质合成↑，肌肉逐渐恢复。如：13

⑵支持神经的营养性因子神经的营养性作用可使其配的组织维持正常的代谢和功能，反过来，神经元也需要其支配的组织或其他组织的营养性支持。目前已从神经所支配的组织和星形胶质细胞，发现并分离到多种支持N元的生长、发育和功能完整性的神经营养性因子：神经生长因子(NGF)、脑源性神经营养性因子(BDNF)、神经营养性因子3(NT-3)、神经营养性因子4/5(NT-4/5)等。

作用机制：

神经营养性因子→N末梢的特异受体(TrKA、TrKB、TrKC受体)→N末梢摄入（受体介导入胞式）→轴浆运输(逆流方式)→胞体→促进N元生长发育。14(二)神经胶质细胞

1.分类和特征:

⑴周围神经系统:施万细胞（髓鞘）、卫星细胞（神经节内）。

⑵中枢神经系统：星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞。（1-5x1012）胶质细胞无树突和轴突之分，不形成突触联系，不形成动作电位，具有分裂能力。

2.基本功能：

⑴支持和引导神经元迁移作用；

⑵修复和再生作用；

⑶物质代谢和营养性作用；

⑷形成髓鞘和屏障作用；

⑸稳定细胞外合适的离子浓度（如K+)；

⑹摄取和分泌神经递质,参与某些活性物质的代谢；

(7)免役应答的作用15二、突触传递(一)化学性突触传递

1.突触的结构:⑴分类：参考课本P278

⑵功能结构:①突触前膜：

递质、受体

②突触间隙：

水解酶

③突触后膜：

受体、离子通道轴-胞突触、轴-树突触、轴-轴突触、树-树突触。1617181920212.化学性突触传递过程突触前轴突末梢的AP突触小泡中递质释放递质与突触后膜受体结合突触后膜离子通道开放Na+(主)

K+通透性↑Cl-(主)

K+通透性↑Ca2+内流：降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位IPSPEPSP兴奋性递质抑制性递质22突触前轴突末梢的AP突触小泡中兴奋性递质释放递质与突触后膜受体结合突触后膜离子通道开放Na+(主)

K+通透性↑EPSPNa+内流、

K+外流①兴奋性突触后电位(EPSP)Ca2+内流：降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位去极化2324突触前轴突末梢的AP突触小泡中抑制性递质释放递质与突触后膜受体结合突触后膜离子通道开放Cl-(主)

K+通透性↑IPSPCl-内流、

K+外流②抑制性突触后电位(IPSP)Ca2+内流：降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位超极化252627影响突触传递的因素1）影响递质释放的因素

影响Ca2+内流的因素（细胞外Ca2+浓度或Mg2+浓度）；动作电位到达末梢的频率或幅度；其他的神经调质或递质的作用----参考课本P280临床示例

2）影响已经释放递质消除的因素--参考课本P281临床示例

3）影响受体的因素--参考课本P281临床示例28突触的可塑性：

1.概念：可塑性是指突触传递的功能可发生较长时程的增强或减弱。（学习和记忆的生理学基础）

2.表现：

强直后增强=一短串强直刺激→突触前膜内Ca2+积累→持续释放递质→突触后电位增强。

习惯化=重复温和刺激时，突触对刺激的反应逐渐减弱或消失（Ca2+

通道失活）。敏感化=与习惯化相反（Ca2+内流增加，cAMP的大量产生）。。

长时程增强(LTP)=短时间内快速重复刺激后，突触后N元产生一种快速形成的和持续性的突触后电位增强(持续时间大于强直后增强)。---参考课本P282图10-6（了解）

长时程压抑(LTD)=与LTP相反。29(2)非定向突触传递结构基础：轴突末梢分支上有结节状的曲张体，曲张体内含有递质小泡。传递过程：

①不存在突触前膜与后膜的特化结构；②不存在一对一的支配关系；③曲张体与效应器间距大于典型突触的间隙间距；④递质扩散距离较远，故传递时间大于突触传递；⑤释放的递质能否发挥效应，取决于效应器细胞上有无相应受体。传递特征：

递质释放后，经组织液扩散到临近的效应器上，与相应受体结合发挥生理作用。30(3)电突触传递

结构基础：是缝隙连接。缝隙连接是二个N元紧密接触的部位上有沟通两细胞浆的水通道蛋白（连接体蛋白），允许带电离子和小分子通过，且电阻低。

传递过程：电-电(AP以局部电流方式)。

传递特征：双向性，速度快，几乎无潜伏期。广泛存在中枢神经系统和视网膜，具有促进同步化活动的功能。31四、中枢神经递质和受体(一)中枢神经递质：指神经元合成，突触前末梢释放，能特异性作用于突触后膜受体，并产生突触后电位的信息传递物质。（100多种）

1.神经递质的标准:

以往：一N元只能释放一种递质=Dale’s原则。

近来：一N元内可存在二种或二种以上的递质=共存。2.神经递质的共存：参考课本P284图10-8。

⑴突触前神经元内具有合成神经递质的物质及酶系统，能够合成该递质。

⑵递质贮存于突触小泡，冲动到达时能释放入突触间隙。

⑶能与突触后膜受体结合发挥特定的生理作用。

⑷存在能使该递质失活的酶或其它环节（如重摄取）。

⑸用递质激动剂或受体阻断剂能加强或阻断递质的作用。32

3.中枢神经递质分类分类家族成员胆碱类乙酰胆碱胺类多巴胺、NE、E、5—HT、组胺氨基酸类谷氨酸、天冬氨酸、甘氨酸、GABA肽类下丘脑调节肽、ADH、催产素、阿片肽、脑肠肽、AⅡ、心房钠尿肽等嘌呤类腺苷、ATP气体NO、CO脂类PG类等4.

神经递质与调质的区别5.递质的代谢：包括合成，储存，释放，降解，重摄取和再合成等步骤。33(二)神经递质受体

1.概念：细胞内或细胞膜上与某些化学物质特异结合并诱发特定生物学效应的特殊生物分子。胆碱能受体(N、M)肾上腺素能受体(α、β)5-HT受体、氨基酸类受体等与离子通道偶联受体激活G蛋白和蛋白激酶途径受体注：各类受体有亚型激动剂：能与受体发生特异性结合并产生生物效应的化学物质。拮抗剂：能与受体发生特异性结合不产生生物效应的化学物质。配体2.受体与配体结合的特性：特异性；饱和性；可逆性;脱敏性（同源脱敏；异源脱敏）。3.分类：分布部位分：突触前受体（参考课本P285图10-9）、突触后受体生物效应分：结合递质分：34(三)主要的递质、受体系统：递质受体第二信使拮抗剂通道效应递质主要分布ACh外周：

所有自主N节前纤维、大多数副交感N节后纤维、少数交感N节后纤维、骨骼肌N纤维；中枢：

脊髓前角运动N元、丘脑后部腹侧的特异感觉投射N元、脑干网状结构上行激动系统、纹状体、边缘系统等。筒箭毒六烃季铵↑Na+和其他小离子阿托品筒箭毒十烃季铵M2(心)↑Ca2+↑IP3/DG↓cAMP↑IP3/DG↓cAMP↑

K+N1（N元型烟碱受体）N2（肌肉型烟碱受体）M1M4(腺体)M335递质受体第二信使拮抗剂通道效应递质主要分布NE外周：多数交感N节后纤维；中枢：低位脑干及上行投射到皮层、边缘前脑、下丘脑以及下行到达脊髓后角、侧角、前角的纤维。α1多巴胺β1(心)β2↑IP3/DG↓cAMP↑IP3/DG↑cAMP↑cAMP↓K+酚妥拉明酚妥拉明育亨宾心得宁阿替洛尔丁氧胺D1，D5D2，D3，D4↓cAMP↑K+↓Ca2+黑质-纹状体、结节-漏斗、中脑边缘系统。5-HT中缝核内及上行投射到纹状体、下丘脑等以及下行到脊髓背角、侧角、前角。5-HT15-HT2↓cAMP↓K+↑K+↑K+↓Ca2+α2（突触前膜小肠）

平滑肌36三、反射活动的基本规律(一)反射与反射弧

1.反射(reflex):在CNS参与下，机体对内外环境刺激的规律性应答反应。2.分类：感受器→传入N→中枢→传出N→效应器

反射弧(reflexarc)是反射的结构基础核基本单位。3.反射弧:条件反射非条件反射373839404.反射过程：

N反射特点:

快、短、准适宜刺激感受器传入神经反射中枢传出神经效应器内分泌腺效应器N-体液反射特点：慢、广、久激素血液+APAP41环式链锁式(三)中枢神经元的联系方式（参考课本P291图10-10）：423.中枢兴奋传播的特征:

⑴单向传播：突触前N元→突触后N元。

⑵中枢延搁：需时0.3～0.5ms/个突触。

⑶总和:时间总和和空间总和。

⑷兴奋节律的改变:⑹易疲劳性和后发放：⑸对内环境变化的敏感性：

在同一反射弧中的突触前N元与突触后N元上记录的放电频率不同。主要原因与中间神经元的环式联系和突触后N元常接受多个突触的信息，最后整合所致。

对缺氧、PCO2↑、药物敏感(如pH↑→N元兴奋性↑；士的宁→递质释放↓；咖啡因→递质释放↑)。与递质的耗竭有关。后发放与神经元的环式联系有关。43(一)突触的抑制

1.突触后抑制

⑴机制：②回返性抑制:三、中枢抑制、中枢易化和可塑性①传入侧支性抑制:兴奋冲动抑制性中间N元释放抑制性性递质突触后N元产生IPSP突触后N元发生抑制⑵分类：2.突触前抑制特征：是超极化抑制。44兴奋冲动传入侧支兴奋抑制性中间N元抑制性中间N元释放抑制性递质抑制另一N元突触后膜产生IPSP交互抑制①传入侧支性抑制:

意义:调控其它N元，以便活动协调同步。兴奋一N元突触后膜产生EPSP45回返性抑制②回返性抑制:

意义:调控N元本身，使其活动及时终止。N元兴奋冲动沿轴突传出侧支兴奋抑制性中间N元抑制性中间N元释放抑制性递质原兴奋的N元抑制或其他N元抑制突触后膜产生IPSP兴奋效应细胞突触后膜产生EPSP462.突触前抑制实验A：刺激轴突1时，胞3产生10mV的EPSP；实验B：先刺激轴突2，再刺激轴突1时，胞3产生5mV的EPSP。⑴结构基础:

轴2-轴1-胞3串联突触。

⑵概念：⑷机制：(见下页)

减少或排除干扰信息的传入，使感觉功能更为精细。⑶意义:

通过改变突触前膜(轴1)电位使突触后N元兴奋性降低的抑制称为突触前抑制。47⑷机制：先刺激轴2轴2兴奋释放递质(GABA)轴1部分去极化(Cl-电导↑)在此基础上再刺激轴1轴1产生AP幅度↓轴1Ca2+内流量↓轴1释放递质量↓胞3EPSP幅度↓胞3不易总和达到阈电位而兴奋=胞3抑制特征：是去极化抑制。48(二)突触的易化

1.概念：易化是指某些生理过程变得容易。

2.表现：

突触后易化=EPSP的总和。

突触前易化=在与突触前抑制同样的结构基础上，由于到达轴1的AP时程延长，Ca2+通道开放时间增加，胞3产生得EPSP变大。49小结主要内容：①神经元和神经胶质细胞；②中枢神经原的联系方式及其生理意义；③神经递质；④神经递质的受体。①反射和反射弧；②反射中枢内兴奋的传递；③中枢抑制；④反射活动的一般特性。50

神经的营养性作用（trophicaction），神经营养性因子（neurotyophin），神经递质（neurotransmitter），胆碱能纤维（cholinergicfibers），肾上腺素能纤维（