被子植物的起源问题

被子植物的起源地北极起源说〔高纬度起源说〕北极起源的假说被认为是站不住脚的。由Heer所主见。其理由是格陵兰岛觉察过木兰科及金毛蕨科植物的化石，认为有花植物从北极圈开头，然后向南迁移，有三条迁移路线：由欧洲到非洲；由欧亚大陆到中国、日本，再向南到马来西亚、澳洲；由加拿大经美国进入拉丁美洲。这一假说有两个问题：极地植物区系无论现代还是化石都相当贫乏；两极是变动的，现在的北极233035度。热带起源说〔中低纬度起源说〕，并提出热带起源的设想。塔赫他间提出从印度阿萨姆到西南太平洋的斐济是被子植物的起源中心。SmithA.C.则认为被子植物的起源中心位于日本到西兰之间，他们的依据都是斐济存在着木兰目的Degeneriavitiensis，这种植物具有受精前保持开放的单心皮，是比较原始的性状。我国学者吴征镒亦主见被子植物在热带起源。热带起源有三个地点：热带亚洲：吴征镒认为“2040度间的宽阔地区是近代东亚温带、亚热带，也是北美、欧洲等温带植物区系的开端和发源地”。他于1964年提出热带亚洲起源的理论，1977年更加具体阐发这一观点。第三纪以前，地球各大陆连成一片，在北纬20度到40度地区，现代被子植物丰富，拥有众多的古老植物，被子植物从这里起源后向北美、欧TakhtajanSmithDegeneria心皮单生，受精前保持开放，认为和属于种子蕨的Caytonia相像。但实际上斐济在地质史上是从第三纪后才从海中升起的珊瑚岛，它的心皮削减到只有一个，比起心皮多轮，螺旋状排列的木兰科其他植物来说应当说已经演进了。Thomas提出，认为亚马逊河流域在现代拥有最丰富的被子植物〔4.5万种。但南美的植物区系虽然很丰富，但缺乏原始的代表，如无金缕梅科的代表，中美的木兰属是从北美传播来的，反映出南美植物区系不是最古老的，化石植物区系也说明白这一点。热带非洲：由DevinAxelrod主见，七十年月依据板块学说，现在的非洲和南美洲在白垩纪之前还属于冈瓦纳大陆一局部称为西冈瓦纳，另外两块即澳洲—南极，印度，亦属于冈瓦纳。1.5Devin认为是非洲的干旱造成了种的贫乏。而东南太平洋的岛屿是很以久前从冈瓦纳大陆飘移出去的，找到了避难所，保存了丰富的种类。被子植物热带起源说为大多数人所承受。亚热带起源说〔华夏植物区系起源说〕张宏达教授提出，1962年形成观点，1980年发表，提出“华夏古陆在古生代末期、整个中生代都处于较稳定的状态，在这里有可能是原始的被子植物及有花植物起源的摇篮 ”。华夏植物区系CathaysiaFlora是指三叠纪以来在华南地台及其毗邻地区进展起来的有花植物区系，这一名称是哈里HalleT.G.使用于东亚古生代以大羽羊齿为代表的植物区系，张宏达教授扩大了这一名称的含义。它的范围包括现在长江流域以南宽阔地区，东部到达江苏、浙江、福建及台湾沿海地带，西部拥有川、康、云、贵等地台，还包括第三纪以后上起来的西藏和喜马拉雅山区，南部则有两广及毗邻的印度支那半岛在内。主要理由是：华夏植物区系的被子植物区秒有很多古老的类群，包括木兰目、毛茛目、昆栏树目、云叶目、连香树目、睡莲目、金缕梅目。华夏植物区系的被子植物区拥有大量在系统发育过程各个阶段具有关键作用的科和目以及它们的原始代表。它们是五桠果目、杜仲目、虎耳草目、堇菜目、山茶目、芸香目、卫矛目、泽泻目、百合目等，组成了系统发育完整的体系，这种被子植物的网络是任何其他大陆不能比较的。华夏古陆到中生代以后，海侵停顿了，造山运动把华夏古陆和其他古陆联成一片，并趋于稳定，最有条件成为有花植物的发祥地，已找到的各种有花植物的化石和花粉也证明白这一观点。而其他古陆，无论是澳洲、非洲、南美或热带亚洲在进入中生代之后，不是海侵，便是被冰川复盖，很不稳定。再从现存的植物区系和出土的化石及孢粉的贫乏，也可以说明它们难于成为有花植物的摇篮。被子植物的散布和进展是在联合古陆还是一个完整的实体之前，假设不是这样，就无法解释地球上各大陆植物起源的统一性，以及各大陆植物区系进展的特别性。近数十年来的资料说明，大量被子植物化石在中、低纬度消灭的时间实际上早于高纬度。如美国加利福尼亚早白垩世觉察的被于植物果实化石——加州洞核，同一时期，在加拿大的地层中却还无被子植物消灭，加拿大直到早白垩世晚期，才有极少数被子植物消灭，其数量仅占植物总数的2一3％，而在美国早白垩世晚期觉察的被子植物，已占植物化石总数的20％左右。在亚洲北部和欧洲，被子植物消灭的时代都比较晚。以上事实说明，被子植物是在中、低纬度首先消灭，然后渐渐向高纬度地区扩展。现代被子植物的地理分布状况，同样说明植物可能起源于中、低纬度地区。在现存的400余科被子植物中，有半数以上的科照旧集中分布于中、低纬度地区，特别是被子植物中的那些较原始的木兰科、八角科、连香树科、昆栏树科、水青树科等等更是如此。贝利Baile、史密斯Smith、塔赫他间〔Takhtajan〕以现代被子植物科的分布以及化石证据的分析，觉察西南太平洋和东南亚地区原始毛茛类型〔广义的木兰目〕分布占优势，认为这个地区是被子植物早期分化和可能的发源地。我国植物分类学家吴征镒教授，从中国植物区系争辩的角度动身，提出“整个被子植物区系早在第三在20度-40度间的宽阔地区，最富于特有的古老科属。这些第三纪的平原地区热带雨林中植物格外丰富，并有很多接近于原始类型的被子植物，而且被子植物可能起源于这一区域热带平原四周的山区。由此可见，中、低纬度的热带和亚热带地区，确实象是被子植物的起源中心，并从这里，它们依据现有地理学和生物学证据，都支持板块学说。因此，在争辩被子植物早期演化时，必需考虑在地质时期大陆的相关位置。依据板块学说，在白垩纪时，地球可分为三个大陆板块：〔1〕劳西2〕西冈瓦纳板块，包括现在的非洲和拉丁美洲，并通过非洲直3〕东冈瓦纳板块，包括现在的大洋洲和南极大陆，并通过南极大陆和拉丁美洲而与西冈瓦纳板块接近，因此，当时的南美、非洲和欧洲南部都是相连的。而且延至东南亚都属热带。雷文〔Raven〕和阿克塞尔罗〔Axelrod〕等人依据板块学说和古植物的证据，主见被子植物可能起源于西冈瓦纳板块，并认为由于地质和气候条件的变迁，干旱扩展而引起非洲植物大量绝灭，使很多早期“原始”的被子植物从非洲消逝。因此，原始被子植物最初可能扩展到这种气候均匀的亚热带高地。东南亚和大洋洲就成为保存原始被子植物最好的避难所。总之，被子植物起源的地区照旧是处于推想的阶段，由于化石植物缺乏和对过去发生的地质、气候变化还不格外清楚，虽多数学者赞同低纬度起源，但准确答复被子植物的起源地点是有困难的，有待今后更深入的争辩。被子植物起源的时间被子植物的化石在白垩纪〔1.36~0.9亿年〕爆发性地大量消灭，很多人弄不清缘由，如达尔文就说：“被子植物的起源简直是可恶的奇特事物”。古生代起源说主要依据在南非二叠纪的地层中觉察的舌羊齿〔Glossopteris，这种舌羊齿为乔木，单叶互生，单网脉，具有单性的生殖构造，双气囊花粉，胚珠生于壳斗。舌羊齿是介于蕨类植物和裸子植物的中间类型，又被当作现代被子植物的起点。Camp,Thomes,Eames主见被子植物起源不迟于古生代的二叠纪。张宏达提出的华夏植物区系理论亦认为，有花植物应当在泛古大陆Pangaea还未有解体之前就已经产生，支持有花植物起源不迟于二叠纪的观点。ValentineJ.W.〔瓦伦丁〕和穆尔(MooresE.M.)1972年提出一个理论，寒武纪前〔5亿年前〕PangaeaI，寒武纪后这个泛古大陆解体，在奥陶纪至志留纪〔4.1~3.5亿年〕由四个大陆组成地球：局部北美和局部西欧组成的大陆，欧州和北美组成的大陆，乌拉尔以东和阿尔卑斯以北的亚洲的大陆，以及由非洲、南美、印度、澳洲、南极洲组〔贡～〔2.1～1.7亿IIPangaeaII〔在三叠纪～侏罗纪末，泛古大陆延长到美洲中部赤道鞑蒂斯海〔古地中海〕纪晚期，澳洲和南极洲脱离了冈瓦纳大陆的主体。南美陆块也在白垩纪末或第三纪早期离开非洲。白垩纪〔1.2亿年前〕大西洋裂开，北美与欧洲分别，冈瓦纳解体，印度向东北方向飘移，与劳亚古陆结合。果化石在白垩纪以前的地层中没有消灭，因此大多数学者同意被子植物。中生代起源说在东亚、北美、欧洲等北半球于白垩纪早期才消灭无可置疑的被子植物化石。支持中生代起源说的也包括塔赫他间，我国的古植物学家徐仁等。一些在白垩纪以前觉察的被认为属于被子植物，例如法国和美国三叠民地层中消灭的“棕榈”叶Protopalmophyllum，可能属苏铁类，英国和德国三叠纪地层中觉察的“阔叶树”的叶PhyllitesFurculagramulifera子蕨，我国江西安源、内蒙古东胜同时代的地层也有。从印度侏罗纪地层中消灭的印度同型木Homoxylon，次生木质部由梯形管胞组成，有人曾认为与木兰目的昆栏树属、水青树属有关，后来证明是本内苏铁的次生木质部。从三叠纪地层消灭，始终到白垩纪才灭亡的Caytonia开通尼亚，它们的养分叶、脉序以及大孢子叶都有些象被子植物，但它们具有单性花，大孢子叶并不闭合，胚珠暴露，与原始的被子植物并无直接的亲缘关系。古生代起源说一般认为被子植物起源于中生代末期，不早于白垩纪，但我国地质学家潘广在辽宁侏罗纪的地层中找到被子植物的化石：胡桃科枫杨属的果序化石，甚至有单子叶植物的狗尾草，因此被子植物的起源有可能早于白垩纪。持后一种观点的学者认为，被子植物不行能一开头就具有完善的输导组织及花果构造，输导组织的的演化大约需要1亿年时间〔张宏达裸子植物成为地球上的占统治地位的植被，是从渐进式的进化，积存到肯定的阶段，引起了跳动式的进展，这就是被子植物到白垩纪早期突然之间大量消灭的缘由。张宏达认为要经过萌芽阶段、适应阶段、扩展阶段到全盛阶段，认为被子植物的起源应不晚于三叠纪。被子植物的祖先被子植物种系简单，大陆飘移使得各大陆的被子植物更具特别性，地球上的有花植物估量有25万种。一般都认为被子植物尽管种系简单，却是一个统一的整体，有着共同的祖先，但具体到那一类群的植物却有不同的观点。多元论〔多系起源〕以维兰G.R.Wieland为代表，他认为被子植物的祖先有好几个来源，如种子蕨类的苏铁蕨、开通蕨〔Caytoni、本内苏铁、银杏、科得狄、松柏类、苏铁；单子叶植物也有多个起源，其中棕榈目20多个来源。胡先骕〔1950〕也提出了被子植物多元起源的系统。双子叶植物有12个来源，单子叶植物有3个来源。米塞〔Meeuse〕是当代主见被子植物多元起源的乐观拥护者，认为被子植物至少从四个不同的祖先型发生。在形态学、解剖学及胚胎学等方面，被子植物都具有高度的共同性，如胚囊萌发过程以及双受精现象的普遍性，使人很难信任是多元起源的巧合。二元论〔双系起源〕即现存的单被花类包括具柔荑花序的类群，从古石松的鳞种类〔Lepidospermale，到松柏类，通过买麻藤类进展而来，而多心皮类则由真蕨通过苏铁进展出来。换句话说，单被类的心皮来源于轴性器官〔轴生孢子，而多心皮类的心皮来源于叶性器官。Lam和Engler是二元论的代表。二元论曾经统治了植物学界一段时间，但人们从染色体的争辩，觉察木兰目和金缕梅目在染色体上具有相像性，两者是有亲缘关系的，认为二元论是不行取的。既然多元论与二元论都不行取，不少人主见被子植物是单元起源的，是从种子蕨进展而来的。单元论〔单系起源〕哈钦松、塔赫他间、克朗奎斯〔Cronquist〕都主见被子植物单元起源，其理由是：被子植物除了较原始和特化的类群，木质部中均有导管、韧皮部都有筛管和伴胞。雌雄蕊群在花轴上排列的位置固定不变。4个花粉囊组成，花粉囊具有纤维层和绒毡层。花粉萌发，产生花粉管和两个精子。雌蕊由子房、花柱、柱头组成，雌配子体仅为八核的胚囊。具有“双受精”现象，三倍体的胚乳。据统计学家统计，全部具有上述特征的祖先不会多于一个。多数人主见被子植物是单系起源的。至于发生于哪一类植物，不同的学者看法亦不同，藻类、蕨类、松柏类、买麻藤、本内苏铁、种子蕨、舌羊齿等都曾被作为被子植物的祖先。较多的人认同本内苏铁或种子蕨这两个假说。塔赫他间、Cronquist认为被子植物起源于古老的裸子植物，它们应具有如下的特征：管胞具有梯状穿孔。具有两性、螺旋状排列的孢子叶球，大孢子叶〔心皮〕和小孢子叶为叶状的特征。胚珠多数，具分别的小孢子囊。叶隙多数。据此，他们认为木兰目是现代被子植物的原始类型。和木兰目花的相像是外表的，木兰目小孢子螺旋状排列、分别，而本内苏铁的小孢子叶为轮状排列，且在近基部合生，小孢子囊合生成聚合囊；其次，本内苏铁的大孢子叶退化为一个小轴，顶生一个直生胚珠，并且在这种轴状大孢子叶之间还存在着种子间鳞，和木兰目胚珠获得保护组织的来源是不同的。另外本内苏铁无承受花粉的柱头，与被子植物不同，因而主认为被子植物不行能起源于本内苏铁。他提出被子植物起源于种子蕨。那么，到底哪一类种子蕨是被子植物的祖先呢？有些学者曾把中生代种子蕨的代表开通尼亚作为原始被子植物对待，这类植物具有类似被子植物的果实”，但从开通尼亚目为单性花、花粉囊联合具有贮粉室，在贮粉室内有花粉粒的存在，具有这种性质仍旧是裸子材植物，它和被子植物还有相当大的差异，为此，它也不行能是被子植物的祖先，而是被子植物远的一个亲族而已。至于被子植物怎样从种子蕨演化来的呢？这方面也有不同的假说，其中比较引人留意的是幼态成熟。阿尔伯〔Arber、塔赫他间、Asama等人，把动物界系统发生的幼态成熟说，应用于解释植物界的系统发生，就是说植物在系统发育过程中，植物个体发育的幼年阶段，可以突变为具有成年期成熟形体，而成年期的植物体，也可具有幼年期的构造。依此说法，被子植物的具有孢子叶的幼年期短枝〔生殖枝〕生长受到猛烈的抑制和极度缩短，而变为孢子叶球，然后再进而突变成为原始被子植物的花；这种花也不停地经受幼态成熟的突变，使幼苗阶段的花轴〔花托〕和花器官〔花被、雄蕊、雌蕊〕更严密地靠拢，最终就可以演化成为进化的被子植物的花。依据幼态成熟学说，被子植物的雌配子体，来源于种子蕨的雌配子体的游离核阶段突变而成的型雌配子体。依此类推，被子植物的心皮是原始裸子植物大孢子叶的幼态成熟，掌状叶脉则是羽状叶脉的幼态成熟，单子叶植物的子叶是双子叶植物的子叶幼态成熟等等。但是，这一系列的突变不行能是齐头并进和同时发生的，而可能是发生在各个不同的地质时期的各种不同植物、同种植物的不同个体，或各种不同的器官上，并且在各种不同的自然条件影响之下，才能产生形形式式的突变。凡有利于植物生长和发育的性状就消灭、进展，不利的就受到抑制和退化，这就是植物系统演化的途径，这也可能就是由某类较原始的种子蕨的幼态个体，经过屡次幼态成熟和多方面的突变、演化，最终繁衍成为最早的原始类群；被子植物的大致过程，亦可能是现代被子植物形体、构造多样化的根本缘由。梅尔维尔〔Meville〕猛烈支持被子植物起源于舌羊齿的观点。他的主要依据是在一些被子植物中。觉察了舌羊齿类的叶脉类型，以及基于舌羊齿的结实器官所推理的 “生殖叶”理论。而Alxin和查洛纳〔Chaloner〕争辩觉察舌羊齿类型的叶脉，还存在于另外几个近缘的有关类群中，并指出，我们不能单独承受叶脉作为推断被子植物祖先的根底，而叶脉的类型可以作为进化分化水平的重要指标。这一点得到了多伊尔和希基〔Hickey〕的支持。物的花；幼态成熟使胚囊最初的游离核阶段在八核时停顿，进展出被子植物的胚囊。被子植物的各种形态都可以用幼态成熟来解释，心皮是裸子植物大孢子叶幼态成熟的结果，掌状叶脉是羽状叶脉幼态成熟的结果，单子叶是双子叶的幼态成熟的结果等等。被子植物的缘由。单元多系论这是张宏达教授1986年提出来的，他打破了裸子植物和被子植物的界限，把包括化石植物在内10个亚门称为种子植物门。有花植物亚门是其中一个亚门。认为现代的有花植物都不行能是最古老的，它们是从最古老的类型通过多条途径进展出来的，属于其次阶段、第三阶段的产物。它的祖这种单元单系的思想和有花植物的系统发育实际不相符的。现代生存的木兰目、柔荑花序类、水青树目、昆栏树目、睡莲目、泽泻目等都是由不同的原始祖先演化出来的，它们之间是不连续的，而且也不是最原始的，因此彼此之间缺乏直接的亲缘关系。以上关于被子植物起源的假说主要以双子叶植物为例说明的。单子叶植物的起源前面所述的有关被子植物起源的各种假说和科学推论，一般都指双子叶植物而言的。关于单子叶植物的起源问题，目前多数学者认为，双子叶植物比单子叶植物更原始、更古老，单子叶植物是从已绝灭的最原始的草本双子叶植物演化而来的，是单元起源的一个自然分枝〔哈钦森、塔赫他间、克郎奎斯特、田村道夫。然而单子叶植物的祖先是哪一群植物，现存单子叶植物中哪一群是代表原始的类型，意见亦不全都。水生莼菜类起源说塔赫他间和埃姆斯〔Eames〕认为，绝大多数的单子叶植物具单沟型花粉，因此，单子叶植物的花粉粒比之具有三沟、散沟和散孔的毛茛目及其邻近科的花粉类型更为原始，因而认为单子叶植物与毛茛目在演化上关系不大。又由于单沟花粉仅在双子叶植物中的木兰目、睡莲目、胡椒目的局部植物中，以及马兜铃科的马蹄香属〔Saruma〕中见到，因而认为单子叶植物由具有单沟花粉的双子叶植物进展而来的。贝利〔Bailey〕和奇德尔〔Cheadle〕认为单子叶植物和双子叶植物中，导管分子是独立发生的，他们依据导管分子在单子叶植物各科中分布的状况，认为导管首先发生在根的后生木质部中，以后才消灭茎和叶的部位，还觉察根的后生木质部具有最原始的梯形穿孔的导管分子，应从具导管和单沟花粉的类群中查找可能的祖先，他主见单子叶植物起源于水生的、无导管的睡莲目〔狭义〕的代表，即通过莼菜科的可能已经绝灭的原始类群进化到泽泻目，再衍生出单子叶植物的其他各个分枝，从而提出单子叶植物起源的莼菜-泽泻观点。克郎奎斯特并没有承受奇德尔的观点：他认为单子叶植物有一个水生的起源，来自类似现代睡莲目的祖先，并认为单子叶植物的形成层的完全缺乏，导管分子的退化和失去，均因适应水生习性的结果，因而提出泽泻亚纲是百合纲进化线上近基部的一个侧枝。陆生毛茛类起源说哈钦森在哈利叶〔Halller〕工作的根底上，进一步争辩提出；多心皮是被子植物的原始特性，其中双子叶植物最原始的木本群为木兰目，最原始的草本群是毛茛目，而单子叶植物的最原始类群是花蔺科〔Butomacea、泽泻科〔Alismatacea、眼子菜科〔Potamogetonaceae〕雌蕊群类型，因而提出：单子叶植物起源于毛茛目。科萨贝〔Kosaba、莫斯利〔Mosele〕具有进化的导管分子。依据导管分子演化的过程，支持泽泻亚纲从陆栖类型起源，并不支持单子叶植物有一个水生“毛茛型”的祖先。日本田村道夫〔1974〕提出一个被子植物的系统。他认为单子叶植物的祖先是毛茛目，由毛茛科衍生出百合目，再进展形成单子叶植物的各个支系，明确提出单子叶植物的祖先是毛茛-百合起源说。我国杨崇仁和周俊1978化合物、三萜化合物、氰甙和脂肪酸等五种化学成分的分析和比较，认为毛茛与百合目有着亲热的亲切关系，支持了单子叶植物毛茛-百合起源的主见，不赞同苏联学者塔赫他间关于单子叶植物莼菜一泽泻起源的观点。上述的单子叶植物起源的观点，主要是依据现代植物的比较形态解剖等综合争辩推想出来的，还缺乏牢靠的化石证据。最近争辩了在美国科罗拉多晚三叠纪地层中觉察的一种叫沙米格列叶〔Sammtwllalewlisi〕的植物化石认为，单子叶植物中棕榈类类藜芦属〔Veratrum〕的叶子和它最为相像。假设这种看法无误，则主见单子叶植物是由双子叶植物演化而来的看法得重考虑；同时，被子植物最早消灭的时间至少要提前到晚三叠纪。吴征镒“八纲系统APG系统被子植物系统演化的两大学派关于最古老被子植物的形态特征问题，原始类群和进化类群各自具有的形态特征问题，长期以来成为植物分类学家争辩的中心，争辩的焦点，尤其是对被子植物的“花”的来源上，意见分歧最大，形成两个学派，即所谓“假花学派”和“真花学派”，或者称“柔荑学派”和“毛茛学派”。前者以德国植物学家恩格勒为代表，后者以美国植物学家柏施及哈利尔、英国植物学家哈钦松为代表。一、假花学派认为被子植物的花和裸子植物的球花完全全都，每个雄蕊和心皮，分别相当于1个极端退化的雄花和雌花因而设想被子植物是来自裸子植物麻黄类的弯柄麻黄Ephedracampylopoda，如以下图所示，在这个设想里，雄花的苞片变为花被，雌花的苞片变为心皮，每个雄花的小苞片消逝后，只剩下一个雄蕊，雌花小苞片消逝后只剩下胚珠，着生于子房基部。由于裸子植物，尤其是麻黄和买麻藤等都是以单性花为主，因而设想原始被子植物是具单性花。这种理论称为假花学说 (Pseudanthiumtheory)。依据此说，现代被子植物的原始类群，应当具有单性花、无被花、风媒花和木本的柔夷花序类植物，如木麻黄目、胡椒目、杨柳目等。这一学派的观点为现代多数系统学家所反对，依据解剖学、孢粉学等争辩资料证明柔荑花序类应为次生类群。二、真花学派认为被子植物的花是由原始裸子植物两性孢子叶球演化而来，因而设想被子植物是来自裸子植物中早已灭亡的本内苏铁目，特别是拟苏铁(Cycadeoidea)，其孢子叶球上的苞片演化为花被，小孢子叶演化为雄蕊，大孢子叶演化为雌蕊心皮)，其孢子叶球轴则缩短为花轴，这种理论称为真花学说(Euanthiumtheory)植物中的多心皮类，尤其是木兰目植物被认为被子植物较原始类群。真花学说与假花学说示意图1-2真花学说示意图，3-4假花学说示意图被子植物的几个主要分类系统恩格勒学派恩格勒系统是一个自然系统，它是在Eichler(1883)的根底上提出来的，和林奈的人为系统完全不同，林奈把植物界分为一雄蕊纲、二雄蕊纲……24纲，1～23纲是有花植物，第24纲为隐花植物。林奈的奉献，在于他首创二名法来命名动植物种。13131亚门。196412280344科，被子植物独立为门。恩格勒系统的特点：以假花说为根底，双子叶植物以柔荑花序类为原始类群，放置在系统的最低位置，整个系统的安排是从无花被—有花被、从单被—双被、花被分别—合生、单性—两性，花各部由少数—多数、简洁—简单、风媒—虫媒。把双子叶植物排在单子叶后面，系统于1964年把这一次序颠倒过来。合瓣花被认为是较为进化的类群。多心皮学派系统哈钦松Hutchinso，于1926BenthamHooker1973年修改了他的系统，总科数增至411科，其主要的特点是：两性花比单性花原始，花局部别，多数，螺旋状排列的比花各部合生、定数、轮生的进化，虫媒比风媒原始。在现代被子植物中，多心皮类包括木兰目和毛茛目是最原始的。单被花和无被花是次生的，来源于双被花类；柔荑花序类群较进化，起源于金缕梅目。单子叶植物和双子叶植物有共同的起源，木本植物起源于木兰目，草本植物起源于毛茛目。411建立较晚的标本室，如中科院昆明植物所、华南植物所、广西植物所、福建、贵州的经济植物标本室，多用哈钦松系统。南方的高等院校植物标本室也多承受哈钦松系统排列标本。1973年版比原版更不好用，比方有些双子叶植物科原来关系较接近，如唇形目与马鞭草目用草本支、木本支为标准在系统树很早被分开，但实际上关系很近，五加科与伞形科亦是如此。人们宁可用旧版而不用它的版系统，认为版加重二元思想的颜色。1954年出版了关于被子植物起源的专著，其理论认为：坚持真花说，提出了幼态成熟的理论，主见被子植物起源于种子蕨。全部单子叶植物起源于具单沟花粉的水生双子叶植物睡莲目，木兰目更原始，其为木本，由它进展出毛茛目和睡莲目。柔荑花序类起源于金缕梅目。草本植物由木本植物演化而来，菊科、唇形目是高级类型，较原始的处于低级进展阶段的是木本类型。1980年系统打破了离瓣花和合瓣花的界限，使目的安排更为合理，把芍药属独立为科，处理柔荑花序比原来更为进步，但增加了“超目”这一分类单元，科的数目达410科，好似繁杂了一些。Cronquist系统。1958年发表了他的分类系统，1981年经过修订，他的系统类似于塔赫他间。以真花说为理论，被子植物起源于种子蕨，现存的被子植物不行能由现存的原始类群进展而来，而只能是已灭亡的类群。木兰目是现存被子植物中的原始类群。柔荑花序类起源于金缕梅目。单子叶植物起源于类似现代睡莲目的祖先。Cronquist系统和TakhtajanTakhtajan不同。并且引用了解剖学、古植物学、植物化学、地理学证据。Dahlgren系统1975年达格瑞系统对单子叶植物的起源有独特的见解。他以表相分类作为根底，处理分类群亲缘关系以相像性程度作为打算性因素，其种系发生树以横切面图解表示，用间隔远近作为亲缘关系的依据，用数学统计〔聚类分析〕争辩系统亲缘关系。他的系统树具有如下的特点：被子植物是由裸子植物演化来的，这一祖先已有比较明显、稳定的性状。在韧皮部里有筛管和伴胞，具有双受精现象、内胚乳，胚囊型雌配子体，小孢子囊有4个室，有心皮。只有具备这些特征才能演化出被子植物。原始被子植物的花是三基数、螺旋状排列的。单子叶植物和双子叶植物之间的关系很亲热，单子叶植物是由双子叶植物毛茛类而不是睡莲类演化出来。柔荑花序类和金缕梅目有联系，但把山毛榉科、榆科合到蔷薇类，把Takhtajan和Cronquist金缕梅亚纲的某些类群如荨麻目等放在锦葵超目，使之成为复合群。合瓣花类群中的一些科如报春花科应抽出，不应属于合瓣花类。合瓣花类沿着三条路线前进：山茱萸超目——刺莲花超目——唇形超目——龙胆超目：以含虹彩类化合物为特征；五加超目——菊超目：以聚炔类化合物-伴萜类化合物为特征；茄超目：常含莨菪碱或耐逊生物碱。张宏达种子植物系统1986年张宏达提出种子植物系统，打破传统上把种子植物划分为裸子植物和被子植物的分类法，把全部种子植物，及已经觉察的种子蕨，包括在他的系统里，作为种子植物门，并在门下设立了10个亚门，有花植物作为最终一个亚门。对于有花植物，也在恩格勒系统的根底上提出了的系统。其最重要的观点是：①种子植物的胚珠分别来自无孢子叶的顶枝及孕性的孢子叶，并形成了五种不同类型的种子和果实，即银杏型、科达狄—本内苏铁型、紫杉型、苏铁—有花植物型和松柏型。只有松柏类才是真正的裸子植物。买麻藤类具有雏形的双受精现象，再加上买麻藤的养分器官，包括茎、叶、维管束的各种构造，应将其归并于有花植物。②有花植物起源不迟于三叠纪，由于地球联合古陆自三叠纪开头解体，再不行能产生全世界统一的有花植物区系。③有花植物起源自种子蕨，从有花植物的子房及胚珠的构造，具有异形孢子和孢子叶的种子蕨才可能是它的祖先。现代有花植物，包括木兰目，都不是最古老的有花植物，由于木兰目种系繁衍、花的构造完整，虽然雄蕊及离(Winteraceae)虽有管胞，但种系也比较兴旺。他不同意把木兰目当作最原始的有花植物，以及全部被子植物均出自木兰目的单元单3沟的花粉是古老的，单沟花粉从3沟花粉演化而来；孔型花粉不行能来自沟型花粉。⑤原始的有花植物只能从风媒的种子植物脱胎而来。不赞成虫媒植物先于风媒植物、风媒植物源于虫媒植物的观点，认为风媒植物即使不先于虫媒植物，二者至少也是齐头并进的。⑥单花和两性花是次生的，花序和单性花是原生的，花被的消灭是为了加强对雌、雄蕊的保护，因而无被花、单被花是原始的。⑦柔荑花序类并不限于无被、单被和单性花，榆科、荨麻科、马尾树科甚至山毛榉科都存在两性花或两性花的痕迹。2轮花被同样也消灭在榆科、山毛榉科、桦木科、马尾树科。柔荑花序类根本上是孔型花粉，只有栎属(Quercus)是沟型花粉，因而不行能从多心皮类衍生。它的孔型花粉，合点受精，风媒花，花被退化或不惹眼；但开花时发出的臭气，同样吸引了蝇类等昆虫传粉；木质部不具原始的管胞，可能是由非离生心皮祖先派生出来。⑧不同意用百合植物来代表全部单子叶植物，至少不能代表泽泻目和棕榈目。张宏达的种子植物分类系统把化石植物与现生植物统一起来，纳入他的分类系统中，其最的种2022年。被子植物分类所依据的演化规律植物传统或经典的分类法是以植物的形态特征，特别是花和果的形态特征为主要分类依据。由于被1．3亿年的白至纪同时兴盛起来的，所以就难于依据化石的年龄去论断谁比谁更原始，特别是几乎找不到有关花的化石，而花部的特点又是被子植物演化分类的重要方面，这就使得争辩被子植物的演化和亲缘关系相当困难。下表是一般公认的被子植物形态构造的主要演化规律：根根初生的、原始性状主根兴旺(直根系)乔木、灌木次生的、进化性状主根不兴旺(须根系)多年生或一、二年生草本茎直立藤本无导管，有管胞有导管单叶互生或螺旋排列复叶对生或轮生叶常绿落叶有叶绿素，自养无叶绿素，腐生，寄生花单生花形成花序花的各部螺旋排列花的各部轮生两被花花的各部离生单被花或无被花花的各部合生花的各部多数而不固定花辐射对称花的各部有定数(3、4或5)两侧对称或不对称子房上位两性花花粉粒具单沟虫媒花单果、聚合果子房下位单性花风媒花聚花果果实蓇葖果、蒴果、瘦果核果、浆果、梨果胚小、有兴旺胚乳胚小、有兴旺胚乳胚大、无胚乳种子子叶二片子叶一片的演化不是同步的，同一性状在不同植物的进化意义也非确定的，而应当综合分析，如唇形科植物的花冠不整齐，合瓣，雄蕊2～4，都表现出高级虫媒植物协调进化特征，但它仍具上位子位，又是原始性状。被子植物的起源问题被子植物是现代植物中占确定优势的植物类群，目前有300—400科，20—30万种，这在数量上远远超过全部其他植物类群种数之和。被子植物的起源问题被达尔文称为“厌烦之迷”，已经被争辩、争辩了一个多世纪。与之有关的假说、理论层出不穷。30年以来，相关的争辩取得了快速的进展。很多涉及被子植物起源的争辩和假说受到学术界较广泛的留意和认可。这主要应归功于古植物学的争辩进展和基于形态学资料、分子生物学数据及两者结合的分之系统学的奉献。被子植物的起源问题主要有3〔被子植物的祖先类群被子植物的起源时间〕被子植物的起源地点。本文就从这3方面对被子植物的起源问题的争辩现状作一简要的介绍。被子植物的祖先类群这是有关被子植物起源的核心问题，也是争议最多的问题。在探究此问题之前，首先要清楚被子植物是否单系类群及其内各大类群之间的关系。被子植物各类群之间形态学、生态学等方面的差异很大，很多学者都认为它不行能是单系类群。然而，由于被子植物的很多共性，绝大多数的学者都认为被子植物属于单系类群。分支系统学的分析结果可以对某一类群是否为单系类群进展自检。大量关于种子植物的分支系统学分析〔尤其是基于分子数据的分析〕的结果已经使得人民广泛的承受了被子植物是单系类群的观点。关于被子植物的原始类群及其祖先的争辩，可分为三个阶段。20世纪90年月中期之前，关于被子植物的起源问题主要表达在“假花说”与“真花说”的对立。假花说认为，被子植物的花是从单性的裸子植物的生殖器官演化而来的，因此现生被子植物中具小型的、简洁的、单性的风媒花的类群，即柔荑花序类，是原始类群。真花说认为，被子植物的花是从类似于裸子植物的本内苏铁目〔Bennettitales,已经绝灭的化石类群〕的一个不分支的、两性的、其上螺旋状排列着胚珠和花粉器官的孢子叶球演化而来的，因此现生被子植物中具有较大型的、两性的、多离省心皮和雄蕊的、虫媒花的木兰科及其近缘的科是原始类群。由于化石资料的不断积存以及分支系统学的分析结果不断报道，现今真花说已被广泛用于几大被子植物的分类系统。关于被子植物祖先类群的争辩，也由于真花说的广泛认可而得到了较为统一的生疏，即被子植物最直接的姐妹群是买麻藤目，而买麻藤目以及被子植物共同构成了本内苏铁目和五柱木〔Pentoxylon，已绝灭的化石类群〕的姐妹群。连续追溯下去，则种子厥的开通尼亚目〔Caytoniales〕可能是本内苏铁目加五柱木加买麻藤目加被子植物的共同的姐妹群。连续“真花说”与“假花说”的争辩之后的是木本木兰说和古草本说的对立。木本木兰说直接源于真花说，认为的被子植物是一种木质的灌木或小乔木，具多心皮的花，舟形的、具掩盖层的、瘤状纹饰的花粉，因此木本木兰类〔magnoliids〕中的木兰目〔Magnoliales,包括Winteraceae,Magnoliaceae,Myristiceae,Austrobaileyaceae,Degenericeae等科〕处于被子植物系统树的基部。古草本说的化石证据近年来消灭较多，该说法认为，原始被子植物可能是小型的、具根状茎或攀缘习性的、具细小简单花的多年生草本植物。“古草本”一词现指木兰类中除了木本木兰类之外的全部植物类群的总称，是一个常具较简洁的单性花的类群，包括胡椒科〔Piperaceae、马兜铃科〔Aristolochiacea、睡莲科〔Nymphaeaceae〕等。关于被子植物的起源问题的最成果是依据分子系统学的争辩成果。一个被简称为“ANITA”的类群组合被认为位于被子植物系统树的基部，并代表了现生的被子植物的最原始类群。其中，Amborellacea〔〔Nymphaeales的类群组合包括：Illiciaceae，Trimeniaceae，Austrobaileyaceae等科。目前的争辩成果承受的多基因、多类群的方法，所分析的类群数量多，所承受的特征多，分子生物学数据量大，因此所获得的系统树被认为是及其牢靠的。后来的争辩成果虽然有的对系统树的准确性有些争议，但是并没有动摇系统树的根本框架。被子植物的起源时间觉察于中国东北义县的辽宁古果〔Archaefructusliaoningensi争议。较早被公认的最早的被子植物化石觉察于早白垩世地层中。对于被子植物的起源时间有两类不同的生疏，这主要是基于对化石记录的不同解释以及是否应当完全的依靠于化石证据来推断起源时间。一种观点认为，起源时间为侏罗纪至白垩纪，另一种认为应起源的更早，如三叠纪、早于三叠纪、二叠纪、石炭纪、或石炭纪—早白垩纪之间等。最的分子系统学分析推断被子植物和裸子290Ma之前。被子植物的起源地点长期以来广泛承受的观点认为被子植物是热带起源的，这主要是依据西南太平洋和东南亚的热带地区集中了大局部的现生的被子植物原始类群。这一说法得到了来自孢粉和大植物化石的支持。然而，近年来在中国东北地区侏罗系上部和白垩系、蒙古下白垩统、俄罗斯贝加尔湖地区下白垩觉察了大量的被子植物化石，因此现今处于高纬度的东北亚地区也被认为可能是被子植物的起源地，或者至少是起源地之一。11.5 被子植物的起源(OriginofAngiosperms)被子植物在现代植物中占有确定的优势，目前有300~400科，20~30万种，远远超过全部其他植物类群种数之和，与人类的生存、环境和社会进展亲热相关。被子植物的起源是生命科学的重大课题，曾被达尔文称之为“厌烦之谜”(abominablemystery)，此“谜”所谓“厌烦”即指它难以破解和破译。近一个世纪以来，围绕解开此谜，人们进展了大量的争辩，期间提出了大量假说，建立了几十个分类系统，诸家争鸣，对此问题的生疏逐步加深。尤其是近三十年来，随着被子植物化石资料不断有觉察，分子生物学技术和方法被运用到被子植物系统学争辩后获得了一些数据，都为探究和破译这个“厌烦之谜”做出奉献。被子植物的起源争辩主要围围着3个问题：1、被子植物的祖先类群；2、被子植物的起源时间；3、被子植物的起源地点。现将争辩的现状介绍如下。被子植物的祖先类群这是被子植物起源的核心问题，也是争议的焦点问题。要探究被子植物的祖先类群，首先涉及被子植物是否为单系类群〔monophyleticgroup，即是否为单元起源的问题。由于被子植物的生物多样性和全球分布性，以及各方面较大的差异性，有些学者曾认为被子植物是多系类群(polyphyleticgroup)，即被子植物是多元起源的。然而被子植物有很多共性，尤其是心28个核的胚囊，均具有双受精的现象，因此绝大多数学者认为被子植物是单系类群。从地质史上看，距今2.25亿年前，地球上存在着一个联合古陆——“泛古大陆Pangae；三叠纪晚期〔约1.95亿年前，联合古陆渐渐解体；经过6500晚侏罗纪或白垩纪初期，位于北方的劳亚西古陆和处于南方的冈瓦纳古陆完全分别，中间产生了一个古地中海(Tethys，鞑鞮斯海)，所以也存在着被子植物单元起源，然后向周边陆地辐射的条件。20世纪60年月进展起来的分支学，其分析结果可以对某一类群是否为单系进展自检，大量的分析数据〔特别是分子数据的分析结果〕也使人们广泛承受了被子植物是单系类群的观点。关于现生被子植物的原始类群及其祖先的探讨，依据实践可以划分为3个主要阶段：〔“假花学说”与“真花学说”之争阶段20世纪90年月中期之前的很长一段时间，被子植物起源问题集中在“假花学说”和“真花学说”两种观点的对立上。两种学说的观点于本章开头已有介绍，此处不再赘述。关于现生植物的原(amentiferae)，真花学说则认为是木兰科(Magnoliaceae)及其近缘2070年月，随着化石资料的快速积存和分支系统学争辩成果的不断发表，真花学说已根本占据优势，现在广泛承受几大分类系统也都是以真花学说为根底的。但是，在现生植物的祖先类型这个问题上，真花学说也有过反复，最初认为本内苏铁(Bennettiales)是被子植物的祖先，后来被塔赫他间(A.Takhtajan)和柯朗奎斯特(Cronpuist)否认，他们都认为种子蕨类(Seedferns)，特别是大羽羊齿类(Gigantopteridales)是祖先类型。然而，近期的一些工作把灭亡的和现生的种子植物放在一起做分支分析，结果支持被子植物是单系类群的同时，说明种子蕨类〔依据传统定义〕是一个格外不自然类群，还说明已经灭亡的本内苏铁和现生的买麻藤目(Gnetales)是被子植物最近类群，有的分析还参加了五柱目(Pentoxylon)〔古植物(Anthophytes)，以与被子植物被称为有花植物(floweringplants)相区分。追蒴下去，生花植物与种子蕨的开通尼亚目(Caytoniales)又可能为姊妹群。上述这些观点在学术界既获得肯定支持，但也受到不同意见的挑战，有些生殖器官相关构造的同源性问题还没有获得合理的解释。〔“木本木兰说”与“古草本说”之争阶段真花学说占据上风后，在现生的木兰类(Magnoliids)之内，产生那些类群或类群组合成为原始被(Magolialeanhypothesis)木质灌木或小乔木，具多心皮的花和舟形的、具掩盖层和瘤状纹饰的花粉，所以木兰类中的木兰目Magnoliales，其中包括林仙科Winteraceae、木兰科Magnoliaceae、肉豆蔻科Myristaceae、Austrobaileyaceae和单心木兰科Degeueriaceae,应位于被子植物系统树的基部(Takhtajan1980，Cronquist1988，Donoghue1989，Engress1994)。(paleoherbhypothesis)Herbceousoriginhypothesi是由Tayler(1996)等人提出的，其观点与“木本木兰说”相对具有根状茎和攀援习性的，具有细小简洁而经常为单性花的多年生草本植物，现生植物的代表为金ChloranthaceaePiperaeceae的总称，除上述两科外，还包括马兜铃科AristolochiaceaeNymphaeaceae等。由于近年化石证据消灭较多，这一学说也与基于比较形态学和分子证据的系统学分析较为全都。10Ceratophyllaceae(CheseM.W等1993)、腊梅科Calycanthaceae〔LoconteH等1991、睡莲目Nymphaeales(HambyRk等1992)，甚至单子叶植物〔monocots〕(DoyleJA.1994)，众说纷纭，莫衷一是。比较得到公认的系统分类学观点是将被子植物分成31〕木兰类Magnoliid，具双子叶，单沟或变异花粉包括木本木兰类和古草本类，约占被子植物的3%，是现生被子植物中最古老的类群〕真双子叶植物Eudicots,具双子叶，三孔或三沟花粉3〕(Monocots，具单子叶，单孔或单沟花〕97%。〔3〕分子系统学争辩的进展2022年4个独立的争辩小组几乎同时发表了他们最的分子系统学争辩结果(MathewsS.等，ParkinsonCL.等， QinYL等SoltisPS等)并建立了惊人全都的系统树认为简称的类群组合被认为是现代被子植物的最原始类群，应位于被子植物系统树的基部。A：代表无油樟Amborellaceae〔单属单种Amborellatrichopoda)，分布局限在太平洋喀里多尼亚(NewCaledonia)群岛。分子系统学家认为，该科是全部现生被子植物的姊妹群，形态特征5~8145~8枚心皮。N睡莲目(Nymphaeales)包括合瓣莲科Barclayaceae、莼菜科Cabombaceae、睡莲科NymphaeaecaeAmborellaceae之后分支出来。ITA：为类群组合，包括八角茴香科Illiciaceae〔147种)、早落瓣科Trimeniaceae〔2属5~9种，乔木，花小，多两性、木兰藤科Austrbaileyaceae〔单属单种Austrobaileyascandens，分布限于澳大利亚，藤本，花两性)和五味子科Schisandraceae〔249种，分布于东亚、北美东南部，木质藤本，花两性〕等科，在睡莲目之后分支出来。上述ANITA所包括类群是处于“木本木兰类”所提出的木兰目和“古草本类”所认为的胡椒目〔尤其是金粟兰科〕之间的类群。由于4个争辩小组承受多基因、多类群的方法，分析的类群数量多，承受的特征多，分子生物学数据量大，所获得系统树较牢靠，令人信服。分子系统学提出的裸子植物和被子植物的内部关系示意图如下。真双子叶植物EudicotsMagnoliids单子叶植物Monocots 被子植物Angiosperms类群组合ITANymphaeslesAmborellaecaeOtherConifersGnetales松科Pinaceae 裸子植物GymnospermsGinkgoalesCycadales11-169分子系统学提出的裸子植物和被子植物关系及其内部关系示意图的系统树指明“ANITA”作为其基部，还指明裸子植物是单系群，买麻藤目与松柏类关系亲热，相互是姊妹群，不是被子植物姊妹群，特征与被子植物的近似应理解为趋同进化。单子叶植物的起源：一般认为双子叶植物比单子叶植物更原始而古老，所以争辩被子植物起源大都只涉及双子叶植物。与木兰目、真双子叶植物相比，单子叶植物在白垩纪的化石是极其贫乏的，仅在白垩纪的晚期，消灭了丰富的可确认的姜目植物果实的化石和棕榈科植物叶及茎的化石。化石记录还指出，到了第三纪早期，单子叶植物的眼子菜科、香蒲科、禾本科、莎草科都已分化出来，棕榈类植物已繁盛，这说明单子叶植物源于双子叶植物并其更进化是可能的。多数学者认为单子叶植物可能起源于最原始的水生双子叶植物的睡莲目，提出由睡莲目的莼菜科已绝灭的原始类群演化到泽泻目，再衍生出单子叶植物的其他各个分枝，这是单子叶植物起源的莼菜一泽泻观点。而Cronquist