湿地生态学讲义

14/14

第一章绪论

第一节湿地生态学简介

湿地与森林和海洋一同并称为地球上三大最重要的生态系统。

湿地是陆地和水体间的生态过渡带。

湿地被称为“生物超市”、“地球之肾”、“二氧化碳接收器”、“气候稳定器”。

湿地生态学是研究湿地生态系统结构和功能的科学。

1.湿地生态学产生的必然性：

(1)湿地具有目前生态范例和领域如湖沼学、河口生态学所无法充分涵盖的特征特性。

(2)湿地研究已经开始致力于貌似迥然不同类型的湿地共同特征的探索和验证。

(3)湿地调查方法涉及多领域多学科，不能按常规方法进行或结合到大学现有学科分类中去。

(4)制定湿地调控和管理的政策需要湿地生态科学的强有力支持。

2.湿地生态学的主要研究方向：

湿地资源学湿地生物生态学湿地水文学湿地土壤学

湿地生物地球化学湿地保护与管理

第二节湿地定义

1、拉姆萨尔国际湿地公约定义

2、美国渔业和野生生物署定义

3、美国国家研究委员会定义

4、加拿大生态土地分类委员会国家湿地工作组定义

1.拉姆萨尔国际湿地公约定义

《关于特别是作为水禽栖息地的国际重要湿地公约》

*最早的全球环境公约，唯一的关于某一种生态系统的全球性的公约。涵盖范围广——从珊瑚礁到山地。该公约是1971年2月2日于伊朗的拉姆萨尔由18个国家共同签署的。

*此后，每年2月2日被称为世界湿地日。

“湿地系指，不问其为天然或人工、长久或暂时性的沼泽地、泥炭地或水域地带、带有或静止或流动，或为淡水、半咸水者，包括低潮时不超过6米水深的海域”。从这一定义来看，湿地范围很广，湖泊、河流、6米以内的浅海水域乃至水库、水稻田，都称为湿地，后者称为人工湿地。

2.美国渔业和野生生物署

湿地是陆地和水体间过渡的土地（自然综合体），其水位通常与地表持平或近于地表，抑或被浅水淹没。湿地应至少具有下述中属性之一：

1)常年或周期性的有水生植物生长；

2)土壤以无排水的水成土为主；

3)若无土壤，在生长季的一定时间内处于水饱和状态或被覆浅水。

4.加拿大生态土地分类委员会国家湿地工作组

湿地是指水饱和程度足以发生湿生化或水生化过程的土地，其特征为土壤排水不畅，生长水生植被，生活着适应于湿润环境的多种生物。

第二节湿地分布

一、世界分布

1.湿地面积

估计全球湿地面积为7-9百万平方公里，占地球陆地面积的4％－6％。Maltby和Turner(1983)根据俄罗斯地理学家的著作，估计全球湿地面积约860万平方公里，约占全球陆地面积的6.4％。

区域Maltby&TurnerMatthews&FungAselmann&CrutzenGorham

(1983)(1987)(1989)(1991)

极地与北方区域3.5

温带1.00.71.1－

亚热带与热带－

水稻田－1.51.3－

总计－

2.大型湿地

3.RAMSAR国际重要湿地

国际重要湿地的主要类型及其数量

4.全球湿地分布特点

4.影响全球湿地分布格局的因素

二、中国湿地分布

1.湿地面积

中国湿地面积65.94万km，约合0.66亿hm2(不包括江河、池塘等)，约占世界湿

地面积的10-13％左右。居亚洲第一位，世界第四位。

2.湿地分布及其特点

我国湿地分为6个主要区域：沿海湿地、东北湿地、长江中下游湿地、西北湿地、云贵高原湿地和青藏高原湿地。

a)东多西少,东半部湿地面积占全国的3/4；

b)东半部北多南少，主要集中于东北山地和平原，占全国湿地面积的1/2；

c)西半部南多北少，南部的青藏高原，湿地集中分布于谷地，面积仅次于东北，约占全国湿地面积的20％。多分布于高原与山地，平原少。

3.全国湿地调查统计

1995－2003全国湿地调查数据为36.20万km2,即3620万hm2。

全国湿地调查结果:

5类28型

(1)占16%:滨海湿地：共594.17万公顷，分12型

(2)占23%:河流湿地共820.7万公顷（分3型）：（如：浙江河流\泛洪平原湿地）

永久性河流季节性或间歇性河流泛洪平原湿地

(3)占？：湖泊湿地共835.16万公顷（4型）

永久性淡水湖季节性淡水湖永久性咸水湖季节性咸水湖

(4)占38%:沼泽湿地共1370.03万公顷（8型）（如：挺水植物沼\灌丛沼）

藓类沼泽草本沼泽沼泽化草甸灌丛沼泽

森林沼泽内陆盐沼地热湿地淡水泉或绿洲湿地

(5)库塘湿地共228.5万公顷(如：十三陵水库\密云水库)

中国沼泽分布二大重点分布区：

东北三江平原、大兴安岭、小兴安岭、长白山地区

四川若尔盖和青藏高原

全国河流湿地分布：绝大多数河流分布在东部气候湿润多雨的季风区

湿地植物和植被

湿地植物：高等植物共2276种(815属225科)

湿地植被分类

*7个植被型组

*16个植被型

*180个群系

湿地植物种类

蕨类植物27科42属70种3%

苔藓植物64科139属267种12%

裸子植物4科9属20种1%

被子植物130科625属1919种84%

湿地陆生野生动物

25目68科724种

国家I级20种

国家II级78种

湿地水鸟有32科271种

*I级12种

*II级44种

*“三有”195种

江苏盐城滨海湿地

西北新疆塔里木盆地湿地

长江中下江西鄱阳湖湖滨湿地

云贵高原滇西北云南纳帕海湿地

4.典型湿地简介

1）三江平原湿地Area:113km2Physiognomy:low

2）若尔盖高原湿地Area:30km2

第二章湿地分类

第一节湿地的类型与有关术语

二、术语

1.Mire&peatland

泥炭沼泽（mire）应是指地表经常过湿或有薄层积水，生长湿生或沼生植物，有泥炭积累的自然的或轻度人为干扰的地理综合体。

泥炭地（peatland）应指曾经或目前地表经常过湿或有薄层积水，生长湿生或沼生植物，目前尚有一定厚度泥炭积累的地理综合体。

在区别泥炭沼泽和泥炭地两概念时，应强调泥炭沼泽的自然性和泥炭地的资源性。在定义泥炭沼泽时，应强调其缺乏人为干扰并具有活性，即正处于自然发育中。而定义泥炭地时，应强调其泥炭厚度。

2.bog(雨养泥炭沼泽)

水位接近地表，物种较为单一，有稀疏乔木或无乔木生长，并以泥炭藓为优势地被植物，主要靠大气降水实现水分和养分补给，有养分贫瘠并呈酸性泥炭积累的土地或生态系统。

2.1隆起式雨养泥炭沼泽（raisedbog）

2.2平坦式雨养泥炭沼泽（flatbog）

2.3倾斜式雨养泥炭沼泽（slopedbog）

2.4披盖式雨养泥炭沼泽（blanketbog）

3.矿养泥炭沼泽(fen)

矿养泥炭沼泽是主要由地表或地下矿质水分补给，养分状况高于雨养泥炭沼泽的泥炭沼泽。

3.1平坦式矿养泥炭沼泽（flatfen）

3.2倾斜式矿养泥炭沼泽（slopedfen）

3.3棱纹式矿养泥炭沼泽（ribbedfen）

寡植物矿养泥炭沼泽（poorfen）

中丰度植物矿养泥炭沼泽(moderatefen)

富植物矿养泥炭沼泽（richfen）

4.swamp(木本植物沼泽)

木本植物沼泽是指相对较为稀疏的树木覆盖的，并生长灌木、草本和藓类植物的矿质湿

地或泥炭地。

4.1灌木沼泽（shrubswamp）

4.2乔木沼泽（woodedswamp）

4.3红树林沼泽（mangroveswamp）

5.挺水植物沼泽(marsh)

是指以适应土壤水饱和条件挺水植被为特征的频繁或连续受水淹没的湿地类型。

5.1终端盆地草本沼泽(terminalbasinmarsh)

5.2洪泛草本沼泽（fluvialmarsh）

5.3湖岸草本沼泽(shoremarsh)

5.4海滨草本沼泽（salinemarsh）

6.开阔浅水湿地（openshallowwater）

7.其他术语

Moor＝mire石楠地

Lowmoor＝fen+blanketbog+flatbog？

Highmoor＝raisedbog

Moss＝mire

Muskeg＝mire

Oligotrophic贫营养的

Mesotrophic中营养的

Eutrophic富营养的

Ombrotrophic雨养的

Minerotrophic矿养的

第二节湿地分类

一、国外湿地分类系统

1.美国

1）美国最早的湿地分类系统

1890年，美国地质调查局局长NathanielShaler就进行湿地分类的工作，这是美国最早的湿地分类研究。美国最早湿地分类（1890）

MarineMarshes：

平均潮线上禾草MARSH、红树林MARSH

平均潮线下滩涂MARSH、海草区

FreshwaterSwamps：

河流SWAMP阶地、河口

湖泊SWAMP湖滨、颤动型BOG

旱地SWAMP湿润林地、上升式BOG

冰川融SWAMP

2）Tiner(1998)分类

*盐沼（saltmarshes）

*微咸沼（brackishmarshes）

*潮汐淡水挺水沼泽（tidalfreshmarsh）

*潮汐木本植物沼泽（tidalswamp）

*潮汐沉水植物沼泽（tidalsubmergedaquaticbeds）

*非潮汐挺水植物沼泽(nontidalmarshes)

*无树草原湿地（savannas）

*湿草甸（wetmeadow）

*矿养泥炭沼泽（fens）

*雨养泥炭沼泽（bogs），包括有灌木和乔木生长的

*灌木木本植物沼泽（shrubswamps）

阔叶乔木木本植物沼泽（hardwoodswamps）

包括北方阔叶乔木木本植物沼泽和滨海平原木本植物沼泽

落叶松木本植物沼泽（larchswamps）

常绿森林沼泽（evergreenforestedswamps）

包括雪松木本植物沼泽、铁杉木本植物沼泽（hemlockswamps）和松木本植物沼泽、低地和低洼地树林（flatwoods）

春季水塘（vernalpools）

非潮汐水床（nontidalaquaticbeds）

3）FWS（1979）分类

系：由相似水文、地貌、气候或生物因子共同影响的湿地和深水生境的综合体。具体划分为滨海湿地、河口湿地、滨河湿地、滨湖湿地和陆地沼泽化湿地。

亚系：根据水文条件划分。如划分为潮间带和潮下带。

纲：根据植被划分

2、加拿大

国家湿地工作组（1988）

*BOG（雨养泥炭沼泽）

*FEN（矿养泥炭沼泽）

*SWAMP（木本植物沼泽）

*MARSH（挺水植物沼泽）

*SHALLOWOPENWATER(开阔浅水)

3、拉姆萨尔湿地公约

二、中国湿地分类系统

1、朗惠卿2、陆健健3、倪晋仁

1、郎惠卿湿地植被分类系统

1999年，“中国湿地植被”一书中，将湿地植被划分为5个植被型组，9个植被型，7个亚型，50个群系组，140个群系。

沼泽型组

森林沼泽型、灌丛沼泽型、草丛沼泽型、藓类沼泽型

浅水植物湿地型组

漂浮植物型、浮叶植物型、沉水植物型

红树林湿地型组

红树林湿地型

盐沼型组

灌丛盐沼、草丛盐沼

海草湿地型组

海草湿地型

2、陆健健湿地分类系统

1998年，“中国湿地研究和保护”主编郎惠卿、林鹏、陆健健，执行主编陆健健。

在该书中，陆健健提出，将我国自然湿地划分为3个系统、9个子系统、31个型。

系统1：河口滨海湿地

*子系统1:潮下带湿地

*子系统2：潮间带和沙洲离岛湿地

系统2：湖泊河流湿地

*子系统3：潮汐河湿地

*子系统4：外流终年河湿地

*子系统5：内陆终年河湿地

*子系统6：间歇河湿地

*子系统7：浅水湖泊湿地

*子系统8：湖滩湿地

系统3：沼泽湿地

子系统9：沼泽湿地

3、倪晋仁湿地分类系统

1998年，倪晋仁等人在“自然资源学报”中提出其湿地分类系统。

4.郎惠卿1983年分类

型：以沼泽发育阶段来划分，具体根据不同发育阶段所表现出的土壤养分和pH值来划分

组：以沼泽的综合特征来划分，具体根据地表水和地下水和建群植物的生活型来划分

体：以沼泽植被的建群种或优势种来划分

第三章WetlandPlantsandEcology

SectiononeWetlandPlants

一、概念

1.湿地植物

*湿地植物是指生长于常年或周期性积水或过湿地段，适应嫌气性环境条件的植物。

*Cronk将湿地植物定义为：通常生长于湿地中的植物，即生长于水中或水体表面，或洪泛或长期水饱和的土地，根周存在厌氧性环境条件，对厌氧环境有多种专化的适应进化特征的植物。

2.水生植物

植株部分或全部浸没于水中，且能适应水域环境的植物。包括水生藻类、蕨类、水生种子植物等。

3.湿生植物

旱生、中生和湿生植物最早是由植物学家Warming19世纪末期提出的陆生植物的三种类型。其中湿生植物是指生长于潮湿环境，不能忍受长时间的水分不足，即抗旱性最弱的陆生植物。

*全球大约有250000种被人类所描述过的物种，但据估计，目前尚有5000－250000物种人类尚一无所知（Savage1995）。所知道的被子植物中，大约有2－3%的物种是水生植物，因此，全球已知道的水生植物介于4700－7500种之间（Cook1996）。

*美国学者Reed（1997）指出，美国目前所知道的湿地植物近7500种。美国环保局估计北美湿地植物约7000余种。

*我国目前统计高等植物共2276种(815属225科)明显偏低。

蕨类植物27科42属70种3%

苔藓植物64科139属267种12%

裸子植物4科9属20种1%

被子植物130科625属1919种84%

三、湿地植物的野外识别

二、湿地植物的生活型（lifeform）

*生活型是指不同生物种对于相同生境进行趋同适应而表现的形式。

*同一生活型生物，对同一环境适应途径和方式是相同或相似的，因而具有相同或相似的外貌。如具有缠绕茎的藤本植物中，包括了在分类系统上十分不同的植物种。

1.水生植物（hydrophyte）

1）挺水植物（emergentplant）

植物体仅下部或基部沉于水中，上部大部分挺伸在水面以上的植物。挺水植物的外部形态很像中生植物，但由于根部长期生活在水中，有十分发达的通气组织，如芦苇和香蒲。

2）沉水植物（submergedplant）

整个植物沉没于水下，与大气完全隔绝的植物，该类植物通气组织与储气组织十分发达，如狸藻、金鱼藻等。

3）浮叶植物（floatingleaveplant）

叶浮生或微挺出水面，植株有发达的通气组织。如菱、莲等。

4）飘浮植物（floatingplant）

植物体根部不扎根于水底基底中，整个植物体漂浮在水面的植物。如槐叶萍、浮萍、凤眼莲等。

2.湿生植物（hygrophyte）

1）乔木（arbor）

湿地乔木物种相对较少，主要包括松属、落叶松属、落羽松属、水松属、水杉属、云杉属、冷杉属、赤扬属、红树属、木榄属等植物。

2）灌木(shrub)

湿地灌木物种亦较少，包括桦属、杜鹃属、柳属、箭竹属、柳叶绣线菊属等

3）小灌木（dwarfshrub）

小灌木种类较多，包括，越桔属、杜香属、桦属、沼柳属、林奈草属、杜鹃属、毛蒿豆属、杨梅属、忍冬属、金老梅属、岩高兰属、松毛翠属、甸杜属等。

4）草本(herb)

湿地草本植物种类最多，包括苔草属、芦苇属、荻属、甜茅属、菰属、毛茛属、小叶章属、藨草属、蓼属、眼子菜属、龙胆属、唐松草属、凤毛菊属、委陵菜属、葱属、灯心草属、鸢尾属、羊胡子草属、老鹳草属、虎耳草属、马先蒿属等。

5）藤本植物（liane）

湿地藤本植物最少，如野豌豆属

6）苔藓（bryophyte）

湿地苔藓植物种类众多，特别是在北方泥炭沼泽和热带雨林木本植物沼泽中，苔藓类植物的种类尤为丰富。主要包括泥炭藓属、曲尾藓属、赤茎藓属、金发藓属、皱缩藓属、泽藓属、大叶藓属、万年藓属、沼羽藓属、水灰藓属、湿原藓属、镰刀藓属、青藓属、拟垂直藓属、塔藓属等。

7）地衣（lichen）

目前，地衣植物的生态学研究非常少，专门的湿地地衣植物多样性调查亦较少，相对而言，西北欧、北美的国家研究较多。湿地地衣种类主要包括松萝属、石蕊属、鹿蕊属、地卷属、岛衣属、梅衣属等。

第二节植物对湿地环境的适应

SectionTwoAdaptationofPlantstoWetlandEnvironments

一、湿地植物种的分布

1.世界种Cosmopolitan

一些湿地物种具有广泛的地理分布区，可以跨越几个大洲分布，我们称其为世界种。

Sculthorpe（1967）估计大约60％的水生植物可以跨洲分布。分布最广泛的是单子叶植物。

2.特有种Endemicspecies

*然而，湿地中仍有许多特有种，即仅局限于小的地理区域。特有种是指仅存在有限区域，其有限分布通常是存在散布障碍或其严格依赖于特殊土壤和气候条件的结果。

*一些属如慈菇属（Sagittaria）具有很强的地方性。例如S.sanfordii仅见于加利福尼亚大峡谷地区。我国也有一些湿地特有植物种：如水松和水杉等。

二、湿地植物的适应Adaptationofwetlandplants

1.对缺氧环境的适应AdaptationtoHypoxia&Anoxia

许多植物在缺氧环境中能够压缩氧的开支，表现出对缺氧环境很强的耐受性。在植物枝条和根中形成通气组织（aerenchyma）是最为普遍的适应的适应特征。

所有有根湿地植物内部气体传输系统都由巨大的充气空间（lacunae）所组成。这种腔隙一起构成通气组织，气体可以通过通气组织组成的通道进行传输，而且气体运动的阻碍很小或没有。

2.湿地植物对盐土环境的适应

除了藻类以外，所有耐盐植物均为被子植物。大约1/3被子植物的科的植物均有耐盐性。

适应于高水平盐性的植物被称为盐土植物（halophyte）。

不能适应高盐度的植物叫淡土植物(glycophyte)。

1）水分获取Wateracquisition

#通常，水沿高水势到低水势的方向运动。水势是指单位体积水的自由能大小。

#在淡水环境中，土壤的水势要大于植物体内的水势。在湿润森林中的草本植物，其水势介于-0.6－-1.4MPa之间，而土壤水势大于-0.1MPa，因此外部水将进入植物体中。植物根的水势大于枝条和叶，因此，水可以从根向枝条和叶中传输。

#盐水中水势可仅为-2.7MPa，因此植物要获得水分必须降低自身水势，将环境中的盐分如NaCl在自身体内累积下来，降低自身的水势，从而获取外界的水分。

#若非盐生植物侵入盐水生境，将大量失水萎蔫死亡。

2）避盐

①拒盐（exclusion）

拒盐是所有盐土植物排斥其生长环境中大部分盐分的的最重要方式。

在红树属的植物中，根周99％的盐分将被排斥掉。互花大米草将排斥大约91-97％的盐分。

②排盐（secretion）

#许多盐土植物叶的盐腺可以分泌盐分。分泌的盐分在叶表面由蒸发作用而成盐晶，被风和雨水吹或冲刷掉。

#许多盐沼（saltmarsh）植物都可以观察到盐腺，如大米草属植物。

③落叶排盐（shedding）

某些盐土植物可以通过某些植物体部分器官的脱落来完成排盐。如红树林植物可以通过叶的衰老，将叶中富集的盐分排掉。

④多汁稀盐（dilutingsaltbysucculence）

某些植物通过快速生长，细胞大量吸水或增加肉质化程度使组织含水量提高，因此，稀释了体内盐分浓度。如滨藜属（Atriplex）和碱蓬属（Suaeda）以及盐角草属（Salicornia）。

3.对贫营养环境的适应Adaptationtolimitednutrients

#植物的养分来源包括降水、干燥大气的沉降、岩石风化、土壤、以及有机物分解。在湿地中，分解缓慢，养分大多束缚于有机物中。雨养泥炭沼泽中，湿地植物只能依靠大气降水、干沉降来获得养分了。

#但菌根真菌、氮固定以及食肉性可以提高湿地植物获取养分的能力。而一些植物表现初养分传输以及常绿叶等保持养分的能力。

1）菌根真菌Mycorrhizalassociation

#菌根真菌是指与植物根共生的真菌。

#它对寄主的益处是增加植物的捕获水、P、N和K等植物营养的能力。而菌根真菌可以从植物体中获取碳水化合物。

#菌根真菌包括两种类型：

外生菌根（ectomycorrhizae）；

内生菌根（endomycorrhizae）。

外生菌根就是真菌的菌丝包在幼根的外围，或者扎入根的表皮皮层细胞的间隙，但不侵入细胞里，在此情况下，根的根毛不发达，甚至完全没有，菌丝就代替了根毛，如松、栎属乔木植物；

内生菌根是菌丝通过细胞壁侵入到细胞里面，同细胞的原生质混生在一起，在表皮细胞和皮层细胞中，可以看到菌根的菌丝，例如杜鹃花属、鸢尾属、葱属等植物。

2）固氮Nitrigenfixation

#固氮是获取气态的氮（N2）供植物和其他有机体利用的过程。许多土壤细菌能够固定氮，而且与植物共生。固氮细菌产生于由寄主植物维管系统形成的根节上，并从植物中获取能量，植物从细菌中获得氮营养。

#固氮并非湿地植物所特有，仅有较少的湿地植物具有该现象。许多豆科植物均寄生有固氮细菌，此外，栖息于雨养泥炭沼泽中的赤扬（Alnus）和杨梅属（Myrica）植物，如香杨梅（Myricagale）。

3）食肉性Carnivory

#捕虫植物具有捕获动物的能力，动物包括浮游动物、昆虫、小青蛙和鸟类等。

#捕虫植物的叶具有吸引、保持、设陷、杀死或消化动物的能力。

#吸收动物的营养利于贫营养环境中生长植物提高生长、存活几率、花粉或种子生产，即增加其适宜度。

栖息地habitat

#捕虫植物共有6科13－15属植物。湿地中，两个最大的属为茅膏菜属（Drosera）和狸藻属（Utricularia）。全球捕虫植物大约有500种。

#澳大利亚捕虫植物最为丰富，占35％，其中，茅膏菜属有70多种，狸藻属约20种。

#美国北部和加拿大东部捕虫植物较多。

#主要分布于浅水洼地、泉生湿地、泛滥平原和泥炭地中分布于雨养泥炭沼泽等生境。

Genlisea阿拉伯猪笼草已知的唯一以原生动物为食的植物

肉的损益Benefit&lossofcarnivory

#通常的关于捕虫植物的研究认为，食肉性增加了植物的适宜度。

#对两种茅膏菜植物圆叶茅膏菜（Droserarotundifolia）和中叶茅膏菜（D.intermedia）的研究表明，人工增加昆虫供给，两种茅膏菜均增加植物体大小以及花的数量。但有人研究另外两种茅膏菜时发现，食肉性对植物生长以及繁殖均没有什么显著影响。

#但至少应肯定一点，捕虫植物的肉食性可以为其生长中养分获取提供了备选来源，当前种来源无法满足其需求时，后者可以保证其存活。

4）养分传输Nutrienttranslocation

#大多数湿地植物是多年生的，可以通过养分传输来保持养分。

#多年生草本植物的根、根茎、块茎和鳞茎等成为植物营养储藏器官。

#乔木植物亦有养分传输的特征。如池杉（Taxodiumascendens）和木本植物沼泽黑桉树

5）常绿Evergreen

#常绿对于许多湿地特别是泥炭地植物具有重要生态适应的意义。在泥炭地中，许多小灌木植物均有常绿叶。

#常绿叶可以保持营养多年，因此，使植物与某些养分获取具有明显优势的植物在共存时，不致于被竞争排斥。

4.对沉水环境的适应Adaptationtosubmergedenvironment

1）对有限光量的适应Limitedlight

①生理结构的适应Physiologicaladaptation

#陆地植物叶肉中含有大量的叶绿体。

#某些淡水沉水植物如金鱼藻属、狐尾藻属和眼子菜属以及一些海洋被子植物的叶绿体主要集中于表皮中。

#沉水植物的叶表面是光合作用的主要场所，而叶肉的主要功能是储藏淀粉和油脂。

态的适应Morphologicaladaptation

叶是丝状、线状或多裂，具有很高的表面积/体积比，利于对光的吸收以及溶解气体在植物内部组织的扩散。

叶主要分布于近水面处。

2）沉水植物对有限二氧化碳浓度的适应AdaptationofsubmergedplantstolimitedCO2

①吸收HCO3进行光合作用：

“极面模型”（polarmodel）

HCO3—>CO2＋OH－

在加拿大伊乐藻、光叶眼子菜均能见到。

②二氧化碳的循环利用CO2recycling

某些沉水植物能够循环利用呼吸作用产生的二氧化碳进行光合作用，保持体内较高的二氧化碳浓度。

某些沉水植物中，根和根茎呼吸作用产生的二氧化碳可以被传输到叶，供光合作用使用。

在伊乐藻体内，二氧化碳浓度高于外界100-500倍。

3）对水位波动的适应Adaptationtofluctuationofwaterlevel

形态：在许多挺水植物、沉水植物中，均存在二态叶（heterophylly）。挺水叶通常为卵圆型、椭圆型或圆形，沉水叶为长型、丝状。例如，慈菇属、水马齿、和花蔺。

优点：具有二态叶的植物能够在挺水和沉水两种环境中都能生存。而且相对于其他生长于水位频繁周期性变化的水生植物而言，在光、氧和二氧化碳等资源的获取方面均具有竞争优势。

5、对水分缺乏的适应Adaptationtowatershortage

1）乔木

落羽杉（Taxodiumdistichum）的蒸发率（蒸发损失水分/有机物生产所需的水分）为156-220g水/g有机物生产，而草本植物为414-1820g水/g有机物。

机理：针叶和垂直生长方向使其受热面积降低，此外，厚厚的叶表皮以及深陷并稀疏的气孔也有助于减少水损失。

2）灌木

泥炭沼泽中的一些常绿灌木如毛蒿豆、欧石楠等均具有革质叶，表皮厚重，气孔深陷，均可以避免水量损失，并能避免霜冻。

另外，一些湿地植物如香杨梅具有午休现象（middaystomataldepression），即在气温高、大气湿度低的中午，植物的部分气孔关闭，减少蒸发。该现象还可以避免冬季霜冻导致的脱水。

3）苔藓

#泥炭藓的叶片是由两种细胞组成的，有绿色的线型细胞和无色的大型空细胞（透明细胞），相间排列交织在叶片之中。透明细胞的体积远远大于绿色细胞，细胞上有水孔和螺纹，水可以从水孔进入进入细胞中储存，故又称“水细胞”。它决定了泥炭藓的吸水和保水性。

#泥炭藓枝叶繁茂，密集生长，植物体间的大量的微孔隙为持水提供了空间。

第4章湿地形成与演化

*第一节传统的湿地形成与演化理论

*第二节传统的泥炭沼泽形成与演化理论

*第三节目前的湿地演化理论

一、水域沼泽化Terrestrialization

1.浅水缓岸沼泽化

特征：由水域边缘向中心扩展，也称“向心陆化型”或“向心沼泽化型”

2.深水陡岸沼泽化

特征：从水域中心向边缘或边缘向四周扩展

二、陆地沼泽化Paludification

1.草甸沼泽化meadowpaludification

2.森林沼泽化forestpaludification

3.永冻土区沼泽化perfrostsoilpaludification

1.草甸沼泽化

1）生草化过程理论（Випьямс）

————植物自然演替理论：

根状茎禾草植物阶段

疏丛型禾草植物阶段

密丛型禾草植物阶段

1）根状茎禾草植物阶段

根状茎禾草植物需要质地疏松、通气良好且营养丰富的土壤。

由于植物残体分解不充分，土壤孔隙被残体碎屑填充，营养水平下降，根状茎禾草植物生长位置逐渐上移。

土壤紧实度增加的过程中，土壤氧气含量逐渐降低，根状茎禾草植物逐渐稀疏。

2）疏丛型禾草植物阶段

#疏丛禾草植物喜氧、根系深，可以从土壤的铁质层吸取丰富的矿质养分，包括磷和钙。

#有机残体继续积累，有机胶体（腐殖质）更加丰富，土壤持水量相应地增加，易造成胶体膨胀，阻止空气进入土壤，有氧分解仅限于土壤表层。

#铁质层养分的逐渐减少甚至枯竭，氮、磷养分不足，疏丛型禾草逐渐不适应该环境。

3）密丛型禾草植物阶段

密丛型禾草植物分蘖节均在土壤表面以上。

植物具有发达的通气组织，且有菌根存在。

死亡枝叶构成密丛中心部分，营造积水厌氧环境。新的分蘖均在四周产生，但均高于原分蘖节。

2）地表低洼过湿论

由于地表低洼，土层经常过湿或地表长有积水，使土壤潜育化形成的。因而，由于不同地貌上洼地的水源及其过湿原因不同，故草甸沼泽化的过程各有不同。

2.森林沼泽化

*原生森林沼泽化是由于林下残落物的不断积累和土壤灰化作用引起的。

*采伐和火灾迹地的森林沼泽化主要发生于气候湿润区内的地势低洼处。由于下部有不透水层，地表水下渗，流失困难，造成潜水位上升，湿生和沼生植物生长。

3.永冻土区沼泽化

环境特点：

*气候寒冷

*降水量少

*地表切割微弱，多封闭洼地，形成众多浅湖

*永冻层形成隔水板

第二节传统的泥炭沼泽形成与演化理论

一、三阶段理论threephases

19世纪末和20世纪初期，德国、苏联、芬兰和瑞典等国家的学者，根据温带、寒带湿润气候区泥炭沼泽的调查研究，先后提出了泥炭沼泽发展的三阶段理论：即低位（富营养）阶段、中位（中营养）阶段和高位（贫营养）阶段

1.低位泥炭沼泽阶段lowmoor

泥炭层薄，沼泽地表仍低洼，各种水源补给丰富，沼泽富含矿质养分，潜水位较高，或

地表有薄层积水。此阶段，泥炭多呈中性或微碱性反应，沼泽植物亦以喜富营养植物为主，如苔草、莎草、芦苇等。

2.中位泥炭沼泽阶段mesomoor

因泥炭积累加厚，沼泽地表平坦或微隆起，地表水和地下水的水量和养分在流向沼泽中部时，部分已经被沼泽边缘泥炭层吸收，所以，沼泽潜水位和矿质养分均低于富营养泥炭沼泽阶段。此阶段，泥炭呈弱酸性或中性反应，沼泽植物以喜弱酸性植物为主。如部分泥炭藓，杜鹃花科植物等。

3.高位泥炭沼泽阶段highmoor

随泥炭积累进一步增加，地表隆起，沼泽中部地表水和地下水已很难进入，水分只能通过大气降水来补给，因此，矿质养分贫乏。此阶段，泥炭呈强或中酸性反应。沼泽植物以喜酸性植物为主，如部分泥炭藓、杜鹃花科植物、捕虫植物茅膏菜、小狸藻、捕虫堇等。

二、八阶段理论eightphases

20世纪中期，苏联学者E.A.卡尔金娜根据苏联大量的泥炭沼泽航空照片，通过分析，在三阶段理论的基础上，提出八阶段理论。她将泥炭沼泽进入高位阶段后进一步演化的情况加以细分。

*泥炭沼泽隆起后的四个阶段不是连续发展的必然规律，而是在不同条件下，不同发展形势。

*泥炭沼泽表面隆起后，大气降水除渗入泥炭层深处外，还可通过表层流到边缘，可造成中心的潜水位下降，表层泥炭通气性变好，泥炭分解加强，于是有部分灌木和乔木生长。

*若泥炭沼泽边坡倾斜很小，中心向四周的水流流速很慢，潜水位较高或接近地面，中心区的松树则会逐渐死亡。

*若泥炭沼泽受外围陡坡的限制，向外扩展困难，则使泥炭沼泽边坡变陡，形成边缘洼地。因边坡渗流快，潜水位下降，易形成绿化斜坡带，而中心则平坦开阔。

*若泥炭沼泽周边相对平坦，无陡岸束缚，则围绕中心形成环状的垄岗—洼地地貌格局。

*缓边坡隆起泥炭沼泽发展到一定阶段，可生长地衣，泥炭分解加强，中心区出现次生小湖。边坡常为垄岗—洼地，中心为小湖和洼地混合区。

三、泥炭沼泽发育的一般规律

1.发育期

2.扩展期

1）水平扩展

2）垂直扩展

3.衰退期

1）气候变化

2）地表切割，地下水位下降

3）洪积物覆盖

4）地壳新构造运动

四、雨养泥炭沼泽的循环更新

1.背景

该理论是由瑞典生态学家R.Sernander于1910年斯德哥尔摩11届国际地质学大会上提出的，此后成为第四纪地质学和植物生态学研究史中的。

2.理论

雨养泥炭沼泽植被群落存在从丘间至藓丘再至丘间的循环更新规律，即丘间植被由于地势低洼，水分充足，生长速度大于藓丘，经过一定时间后，丘间隆起成为藓丘。原藓丘由于缺乏水分，生长速度低于原丘间，故成为新的丘间。

3.理论的否定

1）最初的理论只是一种假说

2）实验证据否定了该理论

H.Osvald

D.Walker&P.M.Walker

W.A.Casparie

K.E.Barber(1981)

*第三节目前的湿地演化理论

一、植被演替理论

Clements(1916)提出演替（succession）。

Concept:

是指生态系统中植物群落在自然力的驱动下沿着一定的序列逐渐连续替代的过程。

Types:

原生演替,始于裸地；

次生演替,始于有植物生长的地段。

1.Clements’‘holisticapproach’(有机体论)

“hypothesisoforganizationthroughsuccession”

Seres:

演替过程：

裸地－－迁移－－定居－－竞争－－反应－－稳定

Superorganism

群落是超有机体，具有自组织能力，所有生物在群落或生态系统中互相合作，形成组团，共同发挥功能。群落类似于有机体有出生、生长、成熟和死亡的过程。

演替是有序的过程，有确定方向，可以预见的，演替总是趋于稳定

2.Gleason’s‘individualisticapproach’(个体论)

Individualistichypothesisofsuccession

植被现象完全依赖于植物个体现象，植物群落远非有机体，只不过是植物的偶然聚集，群落演替只是群落动态的总和。

二、湿地植被演替与环境变化

1.湿地植被将最终演替为陆生植被吗？

1）淡水水生演替

传统理论：水生演替是一种自发过程，开始于开阔水体，最终演替为陆生植被。

某些湖泊最终变成陆生环境不是自发演替，即源于沼泽化的泥炭积累，而是由于由于环境的变化使水位发生变化而导致的。

此外，某些湿地中的湖泊经历近万年，尚没有发生水生演替。

2）盐沼演替

传统的盐沼植被演替序列为：

开阔水体――盐沼――淡水草本植物沼泽――木本植物沼泽――沼泽林（湿地林）――陆生橡树林或松林（PenfoundandHathaway1938）。

陆地的抬升和沉降是盐沼发育的重要因子。泥炭的积累速度不小于海平面的上升是盐沼植物定居的基础条件。如若不然，湿地植被将保持不变，无法向陆地化演替。

实例：

在新英格兰盐沼，在冰后期的4000－3000B.P.，海平面每年上升2.3mm，此后，每年下降1mm。泥炭积累量增加，挺水植物互花大米草能够在滨海处定居。泥炭的积累有一定的造陆作用，但由于潮水的作用，将部分泥炭带入海水中，而且海平面的上升将使陆地面积不会扩大。某些区域，盐沼面积扩大，陆地面积扩大，但某些区域陆地面积反而减少，因为海平面上升，使盐沼消失了。

*与盐沼演替相似，有人认为，红树林湿地是浅海湿地经自发演替成为陆地的中间阶段，其演替序列为：

*海草浅海湿地――红树林湿地――淡水木本植物沼泽――陆地（Davis1940;Chapman1976）。

*然而，目前，尚未发现陆地植物群落取代红树林湿地的证据（Johnstone1983）。通常红树林湿地中靠水一侧的植物很难在靠陆地一侧生长，因为其无法与那里生长的植物进行资源竞争。

三、湿地植被演替的生物生态学机理

1.种子库（seedbank）

*植物群落的前期状态决定了什么样的植物繁殖体成为未来的主宰者。

*种子库的重要性：

1）水位降低的淡水沼泽可以生产大量的种子。

2）种子库中以一年生和耐洪物种的种子为主。

3）种子分布随沉积物深度呈指数减少。

4）水是种子库的重要因素。

2.环境筛模型

vanderValk(1981)提出了淡水湿地植被演替的环境筛模型，该模型以Gleason的个体论为基础。

湿地环境是不断变化的，环境象筛子一样对进入湿地的植物起到筛选的作用。随环境的改变,筛也在变化,出现的物种也在不断地变化。

VanderValk将湿地植物进行了分类：

*以生命周限为划分依据将湿地植物分为三种类型：一年生植物（A）、多年生有性繁殖植物（P）和多年生无性繁殖植物（V）。

*以繁殖体存活年限为划分依据，将湿地植物划分为有种子库植物（S）和繁殖体散布依赖植物（D）。

*按种子萌发条件，进一步将植物划分为无水条件定居（Ⅰ）和有水条件定居（Ⅱ）两种类型。

例如：

*香蒲VS-Ⅰ型，多年生营养繁殖、有种子库、种子在无水条件下定居；

*芦苇VD-Ⅰ型，多年生营养繁殖、无种子库、种子在无水条件下定居。

不足：

*无法量化

*忽视了湿地植被的自发演替因素如竞争

*该模型仅以水文因子作为环境筛

3.植物竞争与湿地植被演替

1）竞争

种内竞争

种间竞争

干扰竞争：一种生物排斥另一种生物，使其得不到资源。

利用竞争：两种生物同时利用同一资源。

*三个主要因素决定湿地植物的分布：相对竞争能力、资源可获性和干扰的频度。

*湿地植物的分布通常与环境梯度有关。因此，在不同的环境梯度上，分布有不同的植物组合，形成湿地植被格局。这种植被格局是竞争、资源条件以及干扰等因素所共同作用的结果。

*实例：

GraceandWetzel（1981,1998）调查了宽叶香蒲和狭叶香蒲两种植物在密歇根州湿地15年的动态，目的是研究两种群的分布。通常两种植物在湿地中共存，但二者分布的水深不同，宽叶香蒲在浅水处分布，狭叶香蒲在深水处分布。研究表明，宽叶香蒲能够在浅水区域取代狭叶