植物生理课件-第7章生长lou

生长和分化环境条件对生长的影响光形态建成植物的运动第7章

植物生长生理植物学课程中根、茎、叶的发育过程。细胞生长与植物

生长的关系。植物生长的基本规律。本章预习思考题所经历的过程称为生命生物体从发生到周期（life

cycle）。

植物的生命周期，需经过胚胎形成、萌发、幼苗生长、开花、结实、衰老和等阶段。生命周期中呈现的及其 的形态结构的形成过程，称为形态建成(morphogensis)

。（A）拟南芥的示意图。（B）表现花的花的示意图。（C）丛生叶的营养植株（D）成

植株。1

生长和分化细胞的生长与分化茎尖、根尖等顶端分生组织细胞，处于不断地分裂、伸长和分化之中;扩大和伸长的细胞进一步分化成具有各种不同功能的细胞，组成了各种不同的组织或

。组织培养在无菌条件下将离体的植物、组织、细胞以及原生，在人工控制的培养基上培养，使其生长、分化形成完整植株的技术。愈伤诱导愈伤形成幼苗分化练苗理论依据植物细胞的全能性（totipotency）即植物体的每一个细胞中都包含着产生一个完整植株的，在适宜的条件下，任何一个细胞都能形成一个新的。优点利于研究被培养对象在不受植物体其他部分干扰下的生长和分化规律。子代与亲代完全一致产生新 的速度快于有性生殖①取材少，培养材料经济；②培养条件可人为控制；③便于自动化管理。分类根据培养对象分：细胞培养、组织培养、器官培养、花粉培养、花药培养、原生培养等。根据培养过程分：初代培养、继代培养。根据培养基物理状态分：液体培养、固体培养。1）

：植物材料必须完全无菌，H2O2、NaClO（温和、组织、细胞等）。剂）—外植体（待培养的2）在培养基中培养培养基组分：N、P、K、S、Ca、Na、Mg蔗糖无机营养物碳源维生素生长调节物质有机附加物支持介质VB1(硫胺素)

酸脱羧氧化生长素必需，有时加CTK或多胺甘氨酸琼脂高温灭菌：剧烈的物理方法培养条件：温度、光照（非必需）流程烟草组织培养流程药用植物和次生物质的提取：人参、紫草；花粉花药培养：小麦、玉米、烟草纯合体，应用于单倍体育种；组织培养的应用花药和花粉培养脱毒植株：马铃薯、大蒜；无性系的快速繁殖：甘蔗、香蕉、各种花卉（兰花、牡丹）、果树的工厂化生产；细胞融合和杂种植株的获得；工程和细胞工程：转 靶目标是细胞（Ti

质粒和 枪），细胞→植株需要组织培养。体细胞融合：细胞（原生）融合和培养矮牵牛叶肉细胞原生白化矮牵牛悬浮细胞1个叶肉细胞＋1个悬浮细胞2个叶肉细胞＋2个悬浮细胞1.2

的萌发萌发（seed

germination）：从吸水到胚根突破种皮所发生的一系列生理生化变化过程。休眠现象可以出现在、块茎、鳞茎、球茎、块根、营养芽、再生芽等中。与

的 （seminal

longevity）是指

从完全成熟到丧失生 所经过的时间。的 因植物种类及所处环境的不同而有差异。的长短还与 的贮藏条件有关。

的生 （seed

viability）是指 能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。（seed

vigor）是指在田间状态下迅速而整齐地萌发而形成健壮幼苗的能力。常用快速检测生方法：组织还原法：活作用，呼吸作用产生还原力，后者可使氯化三苯基四唑（简称TTC，无色）还原成三苯甲腙（TTF，红色）。染色法：活细胞膜不能透过红墨水，胚不染色；萤光法：活产生的蛋白质、核酸发出荧光。萌发需要的外界条件1）水分

种皮软化：氧，胚易于突破种皮；

凝胶-溶胶状态：代谢，酶活性，可溶性物质；

促进可溶性物质

到幼芽、幼根，供呼吸需态，调节胚的要或形成新细胞结构有机物；

促使

态植物激素转化为生长；

胚细胞的 与伸长离不开水。

豆类>禾谷类萌发提供能量；>淀粉

；

水稻 对缺氧有特殊的适应本领。原产地有关；

一般 萌发的适宜温度为20－25oC

变温条件更有利于 萌发。3）温度

酶促反应过程

温度三基点，与作物2）氧气

保证旺盛呼吸，为

要求氧量：脂肪较多

需光 （light

seed）/喜光莴苣、胡萝卜、桑和拟南芥的：烟草、。

为什么光对

萌发有影响？？？4）光

中光 ：小麦，大豆，棉花等；

需暗 （dark

seed）/嫌光 ：西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等；萌发中的生理生化变化

萌发（seedgermination）：从吸水到胚根突破种皮所发生的一系列生理生化变化过程。3个步骤： 吸水萌动； 物质与能量转化；胚根突破种皮形成幼苗。1） 的吸水（三个阶段）急剧的吸水（快）：物理过程，即依赖于原生质胶体吸胀作用为主；滞缓吸水（慢）重新迅速吸水（快）：重新大量吸水，是与代谢作用紧密相关的渗透性吸水。死 与休眠 的吸水只有前二个阶段，无第三个阶段。2）呼吸作用和酶的变化

萌发过程中呼吸作用和吸水过程相似，也分为三个阶段；豌豆

萌发时吸水和呼吸的变化初期呼吸主要是无氧呼吸在吸水的迟滞期，呼吸作用也停滞在一定水平；吸水的第三阶段，呼吸作用又迅速增加，因为胚根突破种皮后，氧气供应得到改善，新的呼吸酶和线粒体形成。，萌发 酶的来源有两种：态酶或活化；如支链淀粉葡萄糖苷酶,β-淀粉酶出现早。诱导的蛋白质形成新的酶。如α-淀粉酶，出现晚。3）有机物的转化碳水化合物的转化脂肪的转化蛋白质的转化植物激素的变化2

植物生长的周期性植物生长

（plant

growth）是指植物在体积和重量（干重）上的不可逆增加，是由细胞、细胞伸长以及原生 、细胞壁的增长而引起。的整个过一般植物从

萌发到形成新程称为植物的发育周期。植物生长的周期性：生长大周期植物生长的温周期性植物生长的季节周期性2.1

植物生长曲线与生长大周期、细胞、组织、

、乃至群体，在其整个生长进程中，生长速率均表现出“慢－快－慢”的节奏性变化。通常，把生长的这三个阶段总和起来，叫做生长大周期；生长大周期的曲线则为S形曲线：对数期、直线期衰老期。玉米的生长曲线生长大周期产生原因：对于某一或组织来说，生长大周期与细胞生长的三个阶段有关（分生期、伸长期、分化期）。对与群体，生长大周期的出现与光合面积有关。2.2

生长分析的指标及应用生长积量：指生长积累的数量，即试验材料在测定时的实际数量，可用长度、面积、重量（干重、鲜重）等表示；生长速率：生长速率是表示植物生长快慢的量。绝对生长速率（ARG）AGR

=

(W2-W1)/(t2-t1)相对生长速率（RGR）RGR

=

(W2-W1)/W1(t2-t1)净同化率：单位叶面积、单位时间内的干物质增量（net

assimilation

rate,

NAR，g·m-2·d-1）NAR=(W2-W1)/L·t叶面积比：总叶面积除以植株干重，叫做叶面积比（leaf

arearatio,LAR）LAR=L/W植物生长的昼夜性（daily

periodicity）植物生长随着昼夜交替变化而呈现有规律周期性变化相现象。植物生长的季节周期性（seasonalperiodicity

growth）植物一年中生长随季节变化呈现出一定的规律性。植物对环境周期性变化的适应。2.3

植物生长的周期性3

植物生长的相关性顶芽和侧枝生长的相关性：顶端优势生长素的极性；顶端具有较强的竞争养分的能力；CTK可解除顶端优势；

GA可加强顶端优势；顶端优势顶端优势和IAA的作用3.2

部和地上部的相关性物质交换和信息交换，根冠比（R/T）及其在生产中的应用；土壤缺水，R/T增加；土壤水分过多，R/T下降；“旱长根、水长苗”土壤缺氮，R/T增加；氮充足，R/T下降；增失磷、钾肥，R/T增加；相对低温，R/T增加；高光照下，R/T增加；人工剪枝，促进地上部生长。3.3

营养生长和生殖生长的相关性营养生长为基础：营养为官提供大量的养分；官在生长过程中产生的激素类物质又可以影响营养的生长；二者表现为相互制约：营养生长过旺，会消官的生长发耗大量的养分，从而影响育；生产中的合理调节温度--

温度能影响光合、呼吸、矿质与水分的吸收、物质

与

等代谢功能；--每种植物的生长都有温度三基点，即生长的最低温度、最适温度和最高温度。水分：植物的生长对水分供应最为敏感4

植物生长的环境和生物因子生物因子：生物体可通过改变生态环境来影另一生物体。--相互竞争(allelospoly)

，--相生相克(allelopathy)光--光通过光合作用制造有机物为植物生长发育提供物质和能量基础，间接影响植物的生长；--光还可以作为一种重要的环境信号调节植物的表达、直接影响植物的形态建成。光对植物生长的影响以能量的方式影响生长发育高能反应,与光能有关光合色素受体作用方式反应间接作用光合作用直接作用光形态建成以信号的方式影响生长发育低能反应,与光质有关光敏色素、隐花色素、紫外光-B受体5

光形态建成Photomorphogenesis植物利用光提供的能量进行光合作用；光作为信号，调节植物生长、发育、分化的过程（光形态建成或光控发育）；植物体内受光的受体（光敏色素，隐花色素）。一些在下，即便提供充足的水分和温度，也难以发芽；在同样条件下，将转移到光下，即可使其萌发，这些 为需光。莴苣的的萌发需要光暗光5.1

光敏色素的发现与分布红光（650-680nm）刺激萌发，远红光（710-740nm）抑制萌发；红光和远红光可相互逆转对方的效应；

萌发与否决定于最后一次照光的光质，提示：有一种光受体，在吸收红光与远红光后能发生可逆的变化。红光和远红光受体：光敏色素2种形式：--Pr（红光吸收型）--Pfr（远红光吸收型）远红光红光远红光光敏色素在植物幼苗体内的分布化学性质：易溶于水的色素蛋白质复合体

由生色团和脱辅基蛋白质构成，生色团共价结合在蛋白质上；

Pr和Pfr之间的转化在于C-15和C-16之间的cis-trans（顺－反）异构化。Pr的化学结构生色团：

4个吡咯环结构5.2

光敏色素的基本性质光敏色素Pr与Pfr的吸收光谱红光吸收型（red

lightabsorbing

form，Pr），蓝绿色；最大吸收峰在660nm；Pr是生理钝化型远红光吸收型（far-redlight

absorbing

form，Pfr），黄绿色；最大吸收峰在730nm；Pfr是生理活化型；光敏色素的类型及其：PHYA、PHYB

、PHYC、PHYD

和PHYE编码不同的光敏色素具有不同的辅基、相同的生色团结构拟南芥幼苗中发现了5种不同的光敏色素。光敏色素的光化学转换

Pfr不稳定，可在暗中转化为Pr，或被水解而破坏；Φ:光稳定平衡

φ=Pfr/Ptot（Ptot=Pr+Pfr）。饱和红光下，φ=0.8-0.85Pr与Pfr之间的转变只需几毫秒的中间反应。Pr与Pfr之间的相互转化Pr

Pfr5.3

光敏色素的反应类型光敏色素在光形态建成中参与调节反应可分为两种类型：--快反应：指从吸收光子到诱导出形态变化的反应迅速，以分秒计。这种反应主要表现Pr和Pfr在细胞中的分布。--慢反应：指光敏色素吸收光子后，对植物形态建成的调节缓慢，以小时或天数计，反应终止后不能逆转。红光和远红光对转板藻叶绿体运动的影响红光使叶绿体面向照光方向根据对光量的需求，又将光敏色素反应分为三种类型（p271）极低辐照度反应（very

low

fluenceresponse，VLFR）低辐照度反应（low

fluenceresponse，LFR）高辐照度反应（high

irradianceresponse，HIR）5.4

光敏色素的作用机制大麦、绿豆等根尖红光照射使其吸附在玻璃杯（带负电荷）的壁上；远红光照射使根尖从壁上脱落；说明光敏色素介导根尖表面电荷的快速改变；膜假说红光和远红光照射后，绿豆根尖黏附在带负电荷的玻璃板表面的动力学（A）和根尖电位差（B）的变化光敏色素与膜结合后，改变膜透性，引起膜超极化。当光敏色素发生光转换时，引起K+、Ca2+等离子的跨膜流动进入细胞内，使细胞渗透势发生改变，导致细胞的膨压变化而引起叶片运动。进入胞内的Ca2+与CaM结合，激活肌动蛋白轻链激酶，通过肌动蛋白的收缩运动而引起叶绿体的转动。调节假说光敏色素调节

的表达都发生在转录水平；光敏色素接受红光发生光转换时，将信号传递、放大后激活转录因子，或

某些特定

表达，翻译成特定的蛋白质（酶），最终导致形态建成。光敏色素调节rhcS

和cab转录的模式(Schafer等，1986)已发现有60多种酶和蛋白质受光敏色素调控。受光敏色素调控的酶：与光合作用和叶绿素形成有关的捕光色素蛋白（LHCP）、Rubisco大小亚基，叶绿素a/b脱辅基蛋白，转酮醇酶；需光

萌发时，GAs

的关键酶与核酸和蛋白质有关的

RNA

聚合酶，核糖核酸酶；………….影响蛋白质的磷酸化和去磷酸化光敏色素对Rubisco小亚因表达的调节模式编码Rubisco小

亚基（SSU）的

rbcS、捕光色素蛋白（LHCP）的

cab表达的光敏色素调节方面研究得较为深入光敏色素与信号转导光敏色素是一种受光调节的苏氨酸/丝氨酸蛋白激酶，具有光受体和激酶的双重性质，有不同的功能区域。红光使其残基磷酸化光敏色素磷酸化模型光敏色素的信号转导途径5.5

光敏色素的生理作用及形态建成植物

发育的整个过程都离不开光敏色素的作用光敏色素广泛参与从

萌发到衰老

一系列生理过程的调控萌发

叶分化和扩大

光周期

偏上性小叶运动

叶脱落

花诱导

形成弯钩张开

叶植物叶片展开

花色素形成

向光敏感性节间延长

块茎形

别表现

节律现象子叶张开

根原基起始

膜透性

肉质化双子叶和叶植物在光、暗中的不同形态茎（下胚轴）伸长茎尖弯钩不打开，叶不扩张叶绿素不第一节间超常伸长叶不伸出胚芽鞘黄化5.6

其他光受体蓝光受体（blue

light

receptor）或蓝光/紫外光A受体（UV-A

receptor）是吸收蓝光（400～500nm）和近紫外光（UV-A，320～400nm）而引起光形态建成反应的一类光敏受体。它在隐花植物(cryptogamoa)如藻类、蕨类等植物的光形态建成中起重要作用。隐花色素与向光素两种蓝光受体：隐花色素（cryptocrome）和向光素（phototropin）。调节向光性反应、茎和下胚轴的伸长和伸长抑制、气孔开放、花色素的、叶绿体的分化与运动等。信号传递过程涉及

G-蛋白、蛋白磷酸化以及膜透性的改变。蓝光参与植物的向光性反应紫外光B受体(UV-B,

280-320nm)引起子叶展开、下胚轴缩短、抑制茎节间伸长；UV-B受体的本质尚不清楚。6

植物的运动植物的运动是其 在空间上进行有限的移动，是对环境刺激感应性的表现。据引起运动原因可分为生长性运动和膨胀性运动。高等植物的运动可分为向性运动，感性运动和近似昼夜节奏的生理钟运动；6.1

向性运动（tropic

movement）向光性向重力性向触性向化性外界环境有一定方向的刺激引起的生长性运动。主要由不均匀生长而引起的。根据刺激因素不同：不可逆运动植物生长 受单方向光照射而引起生长弯曲的现象。蓝光引起茎叶：正向光性根系：负向光性意义：充分利用光能6.1.1

向光性向光性运动的机制生长素分布不均匀假说(Cholodny-Went

Theory)植物的向光性反应是由于生长素浓度的差异分布而引起的；植物向光性是由于光照下生长素自顶端向背光侧，背光侧的生长素浓度高于向光侧，使背侧生长较快而导致茎叶向光弯曲的缘故。光的感受部位抑制物质分布不均匀假说(Bruinsum-HasagawaTheory)植物向光性的物质可能不单纯是AUXs，还可能包括生长抑制物质；向光性产生的原因是由于向光侧的生长抑制物质多于背光侧，向光侧生长受到抑制的缘故。绿色向日葵下胚轴受单侧光照射后生长抑制剂的相对分布向光性反应的光受体（向光素）燕麦胚芽鞘的向光性的作用光谱和β-胡萝卜素及核黄素的吸收光谱--与β-胡萝卜素及核黄素类似的物质向光素相关蛋白向光素：黄素蛋白编码向光素的

：PHOT1和PHOT2；向光素的相关蛋白：phot1，低照度、高照度光下的向光性反应、根系的负向光性；phot2，高照度光下的向光性反应。LOV1和LOV2区域Ser/Thr蛋白激酶区域向光素的信号转导途径质膜上的向光素接受蓝光信号---相关蛋白磷酸运动化---信号载体发生反应---气孔开放：H+-ATPase磷酸化下胚轴伸长：生长素载体磷酸化6.1.2

向重力性根：正向重力性茎：负向重力性植物在重力的影响下，保持一定的生长方向的特性。主茎

负向重力性侧枝斜重力性抗(横)重力性根状茎(匍匐茎)抗(横)重力性侧枝(次生根)斜重力性主根正向重力性茎的负向重力性草本和禾谷类的茎直立

时，叶枕两侧的生长速

率相等（几乎不生长）；当茎倒伏时，节的下侧细胞开始生长，形成肘状，使其上部的茎直立起来。5天龄的向日葵黄化苗，横放，每隔0.5cm标记。培养基锦紫苏平衡石学说生长素学说双叉理论向重力性运动的机制重力的感受部位（p222）平衡石学说根冠垂直放置水平放置平衡石：淀粉体生长素不均匀学说向重力性导致的弯曲生长是由生长素不均匀分布引起；植株水平放置时， 上侧生长素向下移动（重力引起的电势差，上负下正）。生长素上侧少下侧多根对生