微生物在叠层石形成中作用

微生物在叠层石形成中的作用1201110592王璐2013.01概

要环境与微生物成岩形态多样的叠层石生物膜，微生物席与叠层石现代叠层石黄铁矿叠层石Organomineralization

sensulatomicrobialmetabolismextracellularpolymericsubstances(EPS)environmentalconditionsChristopheDuprazet.al.Earth-ScienceReviews96(141-162),2008微生物群落微生物席叠层石修改形状环境控制成分ZhangYunandHoffmann（1992）盐度水深温度等形状和分布地质时间间隔基于沉积学数据作解释由微化石推断分类地位BiologicalstudiesPaleontologicalstudies单个微生物的鉴定生理需求微生物席分布的原位研究化学、温度和光等参数及梯度变化微生物群落席的进化环境与微生物成岩形态多样的叠层石生物膜，微生物席与叠层石现代叠层石黄铁矿叠层石MajorcategoriesofmicrobialcarbonateMicrobialcarbonateThrombolite(锑铜矿)Stromatolite(叠层石)SkeletalAgglutinatedFine-grainedTufaTerrestrialDendrolite(树枝石)Leiolite(均一石，隐晶岩)SkeletalTufa（RobertRidingetal.,1990)Encrusting/domicallaminites（包壳/圆顶式纹层）Smallcrested/conicallaminites（小型脊状/圆锥纹层）Cuspateswales（尖峰状纹层）Largecomplexcones（大型圆锥状复合体）Egg-cartonlaminites（蛋箱状纹层）Wavylaminites（波浪式纹层）Iron-richlaminites（铁质纹层）(Allwoodetal.,2006)环境与微生物成岩形态多样的叠层石生物膜，微生物席与叠层石现代叠层石黄铁矿叠层石生物膜（biofilm）一种很薄的（厚度小于1mm，通常介于100~200μm）粘合的微生物群落一种存在于胞外聚合物（EPS）基质中由细菌群体或群落组成的亚毫米级的薄层在水体中通过EPS将生物膜与基底连接、粘附，并为生物膜提供稳定性和加速新陈代谢反应，并成为扩散的障碍和吸附的载体StaphylococcusaureusP.aeruginosa

biofilmBiofilminYellowstoneNationalPark.Longestraisedmatareaisabouthalfameterlong.微生物席（MicrobialMat）相互缠绕的丝状微生物和球状微生物，通过自身分泌的粘液质（或称胞外聚合物）粘结沉积颗粒，并彼此胶结成一种席状组织；这些席平铺在沉积物表面，并能粘住沉积碎屑或微粒，有时由于生化作用引起碳酸盐或磷酸盐的沉淀。出现在太古宙，广泛繁盛于元古宙厚度超过1mm，厘米至米级ThiswrinkledKinneyia-typesedimentarystructuresformedbeneathcohesivemicrobialmatsinperitidalzones.Theimageshowsthelocation,intheBurgsvikbedsofSweden,wherethetexturewasfirstidentifiedasevidenceofamicrobialmat.

前寒武纪未变质的碳酸盐沉积中最常见的一种“准化石”，是原核生物所建造的有机沉积结构。由于蓝藻等低等微生物的生命活动所引起的周期性矿物沉淀、沉积物的捕获和胶结作用，从而形成了叠层状的生物沉积构造。叠层石基本单元基本层（生长层）暗层（富藻纹层）有机质含量高，碳酸盐沉积少；有机主动矿化上层：酸性环境中的光合作用下层：相对封闭环境中的硫还原和胞外聚合物质的降解钙化作用亮层（富碳酸盐纹层）藻类组分少，有机质含量低；无机原地沉淀在成岩过程中受到暗层中有机质的影响叠层石的堆积方式细菌、蓝菌或微体藻类等微生物的生活和活动，微生物多半以微生物席或生物膜的形式进行生物物理和生物化学的作用，将碳酸盐或其他矿物固定并聚集，原地堆积。叠层石聚集碳酸盐的方式分为三类：1）微生物捕捉和粘连碳酸盐微粒；2）微生物自身钙化；3）微生物促使碳酸盐原地沉淀。捕捉和粘结丝状微生物的缠绕生长将碳酸盐微粒包裹其中;粘性的胞外聚合物将碳酸盐微粒粘结在微生物席内或席的表面(微生物大小及丝状微生物运动性（包括滑动和趋光性）、纠缠性和生长方向，决定捕捉和粘结的能力;毗邻沉积物的供给决定捕捉和粘连沉积物的类型)沉积颗粒的大小取决于微生物席的构造(席表面起伏度、微生物个体大小、丝状微生物生长方向以及胞外聚合物的粘度)微生物自身钙化作用CaCO3的胶鞘上或鞘内的成核作用作为粘液质多糖类的胶鞘（属EPS）易于吸收和陷捕Ca2+，局部高的Ca2+的浓度（低的Mg2+/Ca2+)增加了碳酸钙在胶鞘内外的成核作用（Riding，1992）有导致CaCO3沉淀的过饱和环境现代快速的碳酸盐沉淀仅发生在淡水（方解石）、碱性湖泊（方解石，Mg-方解石或文石）及超咸度岸边海湾（文石或Mg-方解石），这可能是由中生代钙质浮游生物辐射所导致的海洋表层碳酸盐过饱和度的降低所决定的。促使碳酸盐在胶鞘所限定的微环境中沉淀微生物光合作用光合作用影响水体中溶解无机碳的总量，创造碱性环境；H2O+CO2(CH2O)+O2在微生物席或生物膜内部形成一个微观的碱性梯度，有选择性地吸收水体中的CO2，形成局部酸环境；加之Ca2+过饱和的情况下能够促进固体碳酸盐晶体的产生。微生物的硫还原作用厌氧呼吸，硫还原作用促进CaCO3的沉淀：2[CH2O]+SO42-+Ca2+ CaCO3+CO2+HS-+H++H2O[CH2O]代表有机碳。研究发现，叠层石微生物席中全部有机碳的49%~63%是通过硫的还原作用进行钙化的（Visscheretal.,1999）碳酸盐的原地沉淀Whenoxygen-dependingmetabolismsstopduringthenight,anaerobicheterotrophysuchassulfatereductionprevails.Photosynthesisandsulfatereductionareknowntoincreasealkalinity(promotingcarbonateprecipitation),whereasaerobicrespiration,sulfideoxidationandfermentationaremorelikelytoinducedissolution.ChristopheDuprazet.al.Earth-ScienceReviews96(141-162),2008Thenetcarbonateprecipitationdependsonthebalancebetweenthedifferentmetabolicactivitiesaswellastheirtemporalandspatialvariations.ChristopheDuprazet.al.Earth-ScienceReviews96(141-162),2008(F)Lightmicrographofooids(o)takenfromthecrustlayer,showingextracellularcalciumcarbonateprecipitation(cp).(Havemann,etal.,2008)环境与微生物成岩形态多样的叠层石生物膜，微生物席与叠层石现代叠层石黄铁矿叠层石Thisstudyfocusedonwell-laminatedbuild-upsatHighborneCay(76°49’W,24°43’N)aspotentialanaloguesofancientstromatolitesextendingbacktothePrecambrian.Extensivefieldsamplingoveratwo-yearperiodrevealedthreemattypes,representingacontinuumofgrowthstageswithminimalseasonalvariability(Fig.2).Solentiasp.Schizothrixsp.[TypeI]

rapidly-accreting,non-lithifyingmats[TypeII]

lithifyingmatshavingathinsurface(andsometimessubsurface)crustylayer(s)[TypeIII]

stronglylaminatedmatshavingthicklaminaewithfusedgrains.(TypeII)(E)Autofluorescenceofasampletakenfromthecyanobactriallayer,indicatingextensivediversityandcolonizationbycyanobacteria.(Havemann,etal.,2008)(TypeI)conclusionExtracellularpolymericsecretions(EPS)TheratesatwhichmicrobialEPSareproducedanddegradedmayrepresentanimportantvaryingfactorinfluencingcalcificationwithinastromatolitemat.Inmatswherethereishighphotosyntheticproduction,theremaybeacorrespondinglyhighproductionofEPS.AhighcontinuedproductionofEPSwouldresultin“spongyorgelatinous”stromatolitematsinwhichlittleornolithificationappearstobeoccurring.IfEPSproductionexceedsEPSdegradation(i.e.,netaccumulationofEPS),muchoftheCa2+ionswouldbebound(assumingthatavailableligandsremainconstant),makinglessCa2+availableforprecipitation.Incontrast,amorerapiddegradationofEPSanditsassociatedheterotrophicmicrobialactivitiescouldreleaseCa2+ionspreviouslyboundbyEPS,makingtheionspotentiallyavailableforprecipitationasCaCO3.Concentratedheterotrophicactivities(i.e.,EPSdegradationandCO2production)andtheconcurrentreleaseofCa2+ionswithinamatlayermayresultinthelocalizedprecipitationofCaCO3andtheformationoflithifiedlayers.Cross-sectionofthethreedifferentsurfacemattypesusedinthisstudyasviewedwithstereomicroscopy(A,BandC)andlightmicroscopyofembeddedthinsectionsstainedwithmethyleneblue(stainscyanobacteria)(D,EandF)ofstromatoliteheads