生物化学与分子生物学学习课件：第06章糖代谢1

糖代谢MetabolismofCarbohydrates第6

章糖代谢MetabolismofCarbohydrat第一节

糖代谢概况Introdution第一节

糖代谢概况Introdution糖的化学糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。糖的概念糖的化学糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化学糖的分类及其结构根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四大类:单糖(monosacchride)寡糖(oligosacchride)多糖(polysacchride)结合糖(glycoconjugate)糖的分类及其结构根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四大类葡萄糖(glucose)（已醛糖）果糖(fructose)（已酮糖）单糖——不能再水解的糖。葡萄糖(glucose)果糖(fructose)单糖——不能半乳糖(galactose)（已醛糖）核糖(ribose)（戊醛糖）半乳糖(galactose)核糖(ribose)寡糖常见的几种二糖有：麦芽糖(maltose)：葡萄糖—葡萄糖蔗糖(sucrose)：葡萄糖—果糖乳糖(lactose)：葡萄糖—半乳糖能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。寡糖常见的几种二糖有：麦芽糖(maltose)：葡萄糖—多糖——能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有：淀粉(starch)糖原(glycogen)纤维素(cellulose)多糖——能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有：淀粉(s淀粉——是植物中养分的储存形式。淀粉颗粒淀粉——是植物中养分的储存形式。淀粉颗粒糖原——是动物体内葡萄糖的储存形式。糖原——是动物体内葡萄糖的储存形式。纤维素——作为植物的骨架。β-1,4-糖苷键纤维素——作为植物的骨架。β-1,4-糖苷键结合糖——糖与非糖物质的结合物。糖脂(glycolipid)：是糖与脂类的结合物。糖蛋白(glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。

常见的结合糖有：结合糖——糖与非糖物质的结合物。糖脂(glycolipid糖代谢1.糖的消化吸收2.糖的无氧分解3.糖的有氧氧化4.磷酸戊糖途径5.糖原的合成和分解6.糖异生7.血糖及其调节糖代谢1.糖的消化吸收

一、糖的主要生理功能是氧化供能1.

氧化供能如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。3.作为机体组织细胞的组成成分这是糖的主要功能。2.

提供合成体内其他物质的原料如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。一、糖的主要生理功能是氧化供能1.氧化供能如糖可提供合二、糖的消化吸收是在小肠进行的（一）糖的消化人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以淀粉为主。消化部位：

主要在小肠，少量在口腔。二、糖的消化吸收是在小肠进行的（一）糖的消化人类食物中的糖主淀粉麦芽糖+麦芽三糖（40%）（25%）α-极限糊精+异麦芽糖（30%）（5%）葡萄糖唾液中的α-淀粉酶α-葡萄糖苷酶α-极限糊精酶消化过程

肠黏膜上皮细胞刷状缘胃口腔肠腔胰液中的α-淀粉酶淀粉麦芽糖+麦芽三糖α-极限糊精+异麦芽糖葡食物中含有的大量纤维素，因人体内无-糖苷酶而不能对其分解利用，但却具有刺激肠蠕动等作用，也是维持健康所必需。食物中含有的大量纤维素，因人体内无-糖苷酶而不能对其分解利（二）糖的吸收1.吸收部位

小肠上段

2.吸收形式

单糖

（二）糖的吸收1.吸收部位2.吸收形式ADP+PiATPGNa+K+Na+泵小肠黏膜细胞肠腔门静脉3.吸收机制Na+依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependentglucosetransporter,SGLT)刷状缘细胞内膜ADP+PiATPGNa+K+Na4.吸收途径小肠肠腔肠黏膜上皮细胞门静脉肝脏体循环SGLT各种组织细胞GLUTGLUT：葡萄糖转运体(glucosetransporter)4.吸收途径小肠肠腔肠黏膜上皮细胞门静脉三、糖代谢是指葡萄糖在体内的复杂化学反应葡萄糖吸收入血后，依赖一类葡萄糖转运体（glucosetransporter,GLUT）而进入细胞内代谢。三、糖代谢是指葡萄糖在体内的复杂化学反应葡萄糖吸收入血后，

葡萄糖酵解途径丙酮酸有氧无氧H2O+CO2乳酸糖异生途径乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解糖原合成磷酸戊糖途径

核糖

+NADPH+H+淀粉消化与吸收ATP

葡萄糖代谢概况葡萄糖酵解途径丙酮酸有氧无氧H2第二节

葡萄糖的无氧氧化

AnaerobicOxidationofGlucose第二节

葡萄糖的无氧氧化

AnaerobicOxid在机体缺氧条件下，葡萄糖经一系列酶促反应生成丙酮酸进而还原生成乳酸的过程称为糖酵解(glycolysis)，亦称糖的无氧氧化(anaerobicoxidation)。糖酵解的反应部位：胞浆。在机体缺氧条件下，葡萄糖经一系列酶促反应生成丙酮酸进而还原生一、糖酵解反应过程通过研究酵母菌发酵，弄清其过程。↗乳酸（无氧酵解）（人体）不同只是产生丙酮酸后↘乙醇（酵母）有氧CO2

＋H2O

共同过程，G→丙酮酸缺氧乳酸共同过程也称糖酵解途径(glycolyticpathway)。一、糖酵解反应过程通过研究酵母菌发酵，弄清其过程。一、糖无氧氧化反应过程分为糖酵解和乳酸生成两个阶段*糖无氧氧化的反应部位：胞浆第一阶段是(糖)酵解

第二阶段为乳酸生成*分为两个阶段由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称为酵解途径(glycolyticpathway)由丙酮酸转变成乳酸一、糖无氧氧化反应过程分为糖酵解和乳酸生成两个阶段*糖无氧1.葡萄糖磷酸化成为葡糖-6-磷酸ATPADPMg2+

己糖激酶(hexokinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡糖-6-磷酸(glucose-6-phosphate,G-6-P)（一）葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸1.葡萄糖磷酸化成为葡糖-6-磷酸ATP哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。肝细胞中存在的是Ⅳ型，称为葡糖激酶(glucokinase)。它的特点是：①对葡萄糖的亲和力很低②受激素调控这些特性使葡萄糖激酶在维持血糖水平和糖代谢中起着重要的生理作用。哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。2.葡糖-6-磷酸转变为果糖-6-磷酸己糖异构酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸(fructose-6-phosphate,F-6-P)2.葡糖-6-磷酸转变为果糖-6-磷酸己糖异构酶3.果糖-6-磷酸转变为果糖-1,6-二磷酸

ATP

ADP

Mg2+磷酸果糖激酶-1GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸果糖激酶-1(phosphfructokinase-1，PFK-1)果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸

(1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-BP)3.果糖-6-磷酸转变为果糖-1,6-二磷酸ATP果糖-1,6-二磷酸4.磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖

醛缩酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮

甘油醛-3-磷酸+果糖-1,6-二磷酸4.磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖5.磷酸二羟丙酮转变为甘油醛-3-磷酸磷酸丙糖异构酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸丙糖磷酸异构酶(triosephosphateisomerase)甘油醛-3-磷酸磷酸二羟丙酮5.磷酸二羟丙酮转变为甘油醛-3-磷酸磷酸丙糖异构酶Gl上述５部反应为酵解途径的耗能阶段，1分子葡萄糖的代谢消耗了2分子ATP，产生了2分子甘油醛-3-磷酸。上述５部反应为酵解途径的耗能阶段，1分子葡萄糖的代谢消耗了26.磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+NADH+H+甘油醛-3-磷酸脱氢酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸甘油醛-3-磷酸脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenase)甘油醛-3-磷酸1,3-二磷酸甘油酸6.磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+7.1,3-二磷酸甘油酸转变成甘油酸-3-磷酸ADPATP磷酸甘油酸激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸1,3-二磷酸甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸甘油酸激酶(phosphoglyceratekinase)7.1,3-二磷酸甘油酸转变成甘油酸-3-磷酸ADP这是酵解过程中第一次产生ATP的反应，将底物的高能磷酸键直接转移给ADP生成ATP，这种ADP或其他核苷二磷酸的磷酸化作用与底物的脱氢作用直接相偶联的反应称为底物水平磷酸化(substrate-levelphosphorylation)。

这是酵解过程中第一次产生ATP的反应，将底物的高能磷酸键直接8.甘油酸-3-磷酸转变为甘油酸-2-磷酸磷酸甘油酸变位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位酶(phosphoglyceratemutase)甘油酸-3-磷酸甘油酸-2-磷酸8.甘油酸-3-磷酸转变为甘油酸-2-磷酸磷酸甘油酸GluG9.甘油酸-2-磷酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸

烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸甘油酸-2-磷酸+

H2O磷酸烯醇式丙酮酸(phospho-enolpyruvate,PEP)9.甘油酸-2-磷酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸烯醇ADPATPK+Mg2+丙酮酸激酶(pyruvatekinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸10.磷酸烯醇式丙酮酸将高能磷酸基转移给ADP形成ATP和丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸这是酵解途径中的第二次底物水平磷酸化。ADPATPK+Mg2+丙酮酸激酶GluG-6-(二)丙酮酸被还原为乳酸丙酮酸乳酸反应中的NADH+H+

来自于上述第6步反应中的甘油醛-3-磷酸脱氢反应。乳酸脱氢酶(LDH)NADH+H+NAD+(二)丙酮酸被还原为乳酸丙酮酸乳酸反应中E1:己糖激酶E2:磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸激酶NAD+乳酸糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1,6-BPATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+E1:己糖激酶E2:磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸糖酵解小结反应部位：胞浆；糖酵解是一个不需氧的产能过程；反应全过程中有三步不可逆的反应：GG-6-PATP

ADP己糖激酶ATP

ADPF-6-PF-1,6-2P磷酸果糖激酶-1ADPATP

PEP丙酮酸丙酮酸激酶糖酵解小结反应部位：胞浆；GG-6-PATPADP产能的方式和数量方式：底物水平磷酸化净生成ATP数量：从G开始2×2-2=2ATP从Gn开始2×2-1=3ATP终产物乳酸的去路释放入血，进入肝脏再进一步代谢：分解利用

乳酸循环（糖异生）产能的方式和数量果糖己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸半乳糖1-磷酸半乳糖1-磷酸葡萄糖半乳糖激酶变位酶甘露糖6-磷酸甘露糖己糖激酶变位酶除葡萄糖外，其它己糖也可转变成磷酸己糖而进入酵解途径。果糖己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP二、糖酵解的调控是对三个关键酶活性的调节关键酶①己糖激酶②磷酸果糖激酶-1③丙酮酸激酶调节方式①别构调节②共价修饰调节二、糖酵解的调控是对三个关键酶活性的调节关键酶①己糖激酶（一）磷酸果糖激酶-1对调节酵解途径的流量最重要别构调节别构激活剂：AMP、ADP、F-1,6-BP、F-2,6-2P别构抑制剂：柠檬酸、

ATP（高浓度）F-1,6-BP正反馈调节该酶（一）磷酸果糖激酶-1对调节酵解途径的流量最重要别构调节别ATP对6-磷酸果糖激酶-1的调节：ATP结合位点调节效应活性中心底物结合部位（低浓度时）激活活性中心外别构调节部位（高浓度时）抑制ATP对6-磷酸果糖激酶-1的调节：ATP结合位点调节效应活F-2,6-2P是磷酸果糖激酶-1最强的别构激活剂。果糖-6-磷酸F-2,6-BP磷酸果糖激酶-2果糖二磷酸酶-2F-2,6-2P的作用是与AMP一起取消ATP、柠檬酸对磷酸果糖激酶-1的别构抑制作用。F-2,6-2P是磷酸果糖激酶-1最强的别构激活剂。2.共价修饰调节

胰高血糖素cAMP蛋白激酶

磷酸酶酶化或去化,表现一种酶的活性FBP-2/PFK-2FDPE-2/PFK-2FBP-2/PFK-2++––PPPFBP-2/PFK-26-磷酸果糖激酶-2双功能酶6-磷酸果糖激酶-2果糖双磷酸酶-22.共价修饰调节FBP-2/PFK-2FDPE-2/PFF-6-PF-1,6-BPATPADPPFK-1磷蛋白磷酸酶PiPKAATPADPPi胰高血糖素ATPcAMP活化F-2,6-BP+++–/+AMP+柠檬酸–AMP+柠檬酸–PFK-2（有活性）FBP-2（无活性）6-磷酸果糖激酶-2PFK-2（无活性）FBP-2（有活性）PP果糖双磷酸酶-2目录F-6-PF-1,6-BPATPADPPFK-（二）丙酮酸激酶是糖酵解的第二个重要的调节点别构调节别构抑制剂：ATP、丙氨酸别构激活剂：果糖-1,6-二磷酸（二）丙酮酸激酶是糖酵解的第二个重要的调节点别构调节别构抑制共价修饰调节丙酮酸激酶丙酮酸激酶ATPADPPi磷蛋白磷酸酶（无活性）（有活性）胰高血糖素PKA,CaM激酶PPKA：蛋白激酶A(proteinkinaseA)CaM：钙调蛋白共价修饰调节丙酮酸激酶丙酮酸激酶ATPADP

(三)己糖激酶受到反馈抑制调节6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。胰岛素可诱导葡萄糖激酶基因的转录，促进酶的合成。(三)己糖激酶受到反馈抑制调节6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖酵解途径的调节综合调节：一个供能的途径受能量调节能荷：ATP/AMP能荷

PFK-1，PyK，G分解供能能荷PFK-1，PyK，G分解以调节ATP的生成来适应肌肉对ATP的需求+–糖酵解途径的调节综合调节：一个供能的途径受能量调节+–三、糖酵解的主要生理意义是在机体缺氧的情况下快速供能是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式（生理或病理)。是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。1无线粒体的细胞，如：红细胞2代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞3恶性肿瘤：代谢异常，有氧氧化被抑制三、糖酵解的主要生理意义是在机体缺氧的情况下快速供能是机体在肿瘤的Warburg效应正电子发射成像术（PET）检测和定位肿瘤

肿瘤细胞比正常细胞对葡萄糖的摄取表现更饥渴，而采用注射葡萄糖类似物18F-脱氧葡萄糖(18FdG)来标记肿瘤葡萄糖是糖酵解的底物，正电子发射成像术（PET）是肿瘤细胞有高水平糖酵解的一个证据。18FdG标记淋巴瘤病人淋巴瘤膀胱18FdG肿瘤的Warburg效应18FdG标记淋巴瘤病人淋巴瘤膀胱1第三节

糖的有氧氧化

AerobicOxidationof

Carbohydrate第三节

糖的有氧氧化

AerobicOxidatio糖的有氧氧化(aerobicoxidation)指在机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2，并释放出能量的过程。是机体主要供能方式。部位：胞液及线粒体概念糖的有氧氧化(aerobicoxidation)指在机体氧一、糖有氧氧化的反应过程包括糖酵解途径、丙酮酸氧化脱羧、三羧酸循环及氧化磷酸化第一阶段：酵解途径第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第三阶段：三羧酸循环G（Gn）第四阶段：氧化磷酸化丙酮酸乙酰CoACO2NADH+H+FADH2H2O[O]ATPADPTAC循环胞液线粒体一、糖有氧氧化的反应过程包括糖酵解途径、丙酮酸氧化脱羧、三羧（一）葡萄糖循糖酵解途径分解为丙酮酸丙酮酸乙酰CoANAD+,HSCoACO2,NADH+H+

丙酮酸脱氢酶复合体总反应式:（二）丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰CoA（一）葡萄糖循糖酵解途径分解为丙酮酸丙酮酸乙酰CoA丙酮酸脱氢酶复合体的组成E1：丙酮酸脱氢酶E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶HSCoANAD+TPP

硫辛酸（)HSCoAFAD,NAD+SSL酶辅酶丙酮酸脱氢酶复合体的组成E1：丙酮酸脱氢酶HSCoANAD+1〕Pyr脱羧,成羟乙基TPPC=OC=O+HCH3O-+CCSCNCH3酶1TPP-酶1-CO2CCSCNCH3酶1HO-C-||CH3H羟乙基TPP-酶1丙酮酸1〕Pyr脱羧,成羟乙基TPPC=OC=O+HC2)转移乙酰基CCSCNCH3酶1HO-C-||CH3H羟乙基TPP-酶+CCSCNCH3酶1S|SL酶2SHSL酶2CO~|CH3+-硫辛酰胺-酶22)转移乙酰基CCSCNCH3酶硫辛酰胺-转乙酰酶(E2)||SSH2C-CH2-CH-（CH2）4-C-NH-（CH2）4-酶2O（赖氨酸）硫辛酸（八碳羧酸）硫辛酰胺-转乙酰酶(E2)||SSH2C-CH23)转移乙酰基,还原成二氢硫辛酰胺HSHSL酶2S|SL酶2CO~|CH3+HSCoASCoACO~|CH3乙酰CoA+二氢硫辛酰胺-酶2H3)转移乙酰基,还原成二氢硫辛酰胺HSL酶2SL酶2CO4)脱氢从Lip(SH)2上转氢,FADH2NADH+HHSHSL酶S|SL酶FAD2H-酶.FAD-酶NADH酶+H+NAD酶+二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)为下一轮反应提供硫辛酰胺4)脱氢从Lip(SH)2上转氢,FADH2N丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程：1.丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP，由丙酮酸脱氢酶催化(E1)。2.由二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化形成乙酰硫辛酰胺-E2。3.二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化生成乙酰CoA,同时使硫辛酰胺上的二硫键还原为2个巯基。4.二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)使还原的二氢硫辛酰胺脱氢，同时将氢传递给FAD。5.在二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)催化下，将FADH2上的H转移给NAD+，形成NADH+H+。丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程：1.丙酮酸脱羧形成羟乙基CO2CoASHNAD+NADH+H+5.

NADH+H+的生成1.-羟乙基-TPP的生成2.乙酰硫辛酰胺的生成3.乙酰CoA的生成4.硫辛酰胺的生成CO2CoASHNAD+NADH+H+5.NADH+H糖有氧氧化的反应过程

总反应：

COOHCOOHC=O+NAD++CoA—C=O+NADH+H++CO2CH3S~CoA糖有氧氧化的反应过程总反应：糖代谢MetabolismofCarbohydrates第6

章糖代谢MetabolismofCarbohydrat第一节

糖代谢概况Introdution第一节

糖代谢概况Introdution糖的化学糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。糖的概念糖的化学糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化学糖的分类及其结构根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四大类:单糖(monosacchride)寡糖(oligosacchride)多糖(polysacchride)结合糖(glycoconjugate)糖的分类及其结构根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四大类葡萄糖(glucose)（已醛糖）果糖(fructose)（已酮糖）单糖——不能再水解的糖。葡萄糖(glucose)果糖(fructose)单糖——不能半乳糖(galactose)（已醛糖）核糖(ribose)（戊醛糖）半乳糖(galactose)核糖(ribose)寡糖常见的几种二糖有：麦芽糖(maltose)：葡萄糖—葡萄糖蔗糖(sucrose)：葡萄糖—果糖乳糖(lactose)：葡萄糖—半乳糖能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。寡糖常见的几种二糖有：麦芽糖(maltose)：葡萄糖—多糖——能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有：淀粉(starch)糖原(glycogen)纤维素(cellulose)多糖——能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有：淀粉(s淀粉——是植物中养分的储存形式。淀粉颗粒淀粉——是植物中养分的储存形式。淀粉颗粒糖原——是动物体内葡萄糖的储存形式。糖原——是动物体内葡萄糖的储存形式。纤维素——作为植物的骨架。β-1,4-糖苷键纤维素——作为植物的骨架。β-1,4-糖苷键结合糖——糖与非糖物质的结合物。糖脂(glycolipid)：是糖与脂类的结合物。糖蛋白(glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。

常见的结合糖有：结合糖——糖与非糖物质的结合物。糖脂(glycolipid糖代谢1.糖的消化吸收2.糖的无氧分解3.糖的有氧氧化4.磷酸戊糖途径5.糖原的合成和分解6.糖异生7.血糖及其调节糖代谢1.糖的消化吸收

一、糖的主要生理功能是氧化供能1.

氧化供能如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。3.作为机体组织细胞的组成成分这是糖的主要功能。2.

提供合成体内其他物质的原料如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。一、糖的主要生理功能是氧化供能1.氧化供能如糖可提供合二、糖的消化吸收是在小肠进行的（一）糖的消化人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以淀粉为主。消化部位：

主要在小肠，少量在口腔。二、糖的消化吸收是在小肠进行的（一）糖的消化人类食物中的糖主淀粉麦芽糖+麦芽三糖（40%）（25%）α-极限糊精+异麦芽糖（30%）（5%）葡萄糖唾液中的α-淀粉酶α-葡萄糖苷酶α-极限糊精酶消化过程

肠黏膜上皮细胞刷状缘胃口腔肠腔胰液中的α-淀粉酶淀粉麦芽糖+麦芽三糖α-极限糊精+异麦芽糖葡食物中含有的大量纤维素，因人体内无-糖苷酶而不能对其分解利用，但却具有刺激肠蠕动等作用，也是维持健康所必需。食物中含有的大量纤维素，因人体内无-糖苷酶而不能对其分解利（二）糖的吸收1.吸收部位

小肠上段

2.吸收形式

单糖

（二）糖的吸收1.吸收部位2.吸收形式ADP+PiATPGNa+K+Na+泵小肠黏膜细胞肠腔门静脉3.吸收机制Na+依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependentglucosetransporter,SGLT)刷状缘细胞内膜ADP+PiATPGNa+K+Na4.吸收途径小肠肠腔肠黏膜上皮细胞门静脉肝脏体循环SGLT各种组织细胞GLUTGLUT：葡萄糖转运体(glucosetransporter)4.吸收途径小肠肠腔肠黏膜上皮细胞门静脉三、糖代谢是指葡萄糖在体内的复杂化学反应葡萄糖吸收入血后，依赖一类葡萄糖转运体（glucosetransporter,GLUT）而进入细胞内代谢。三、糖代谢是指葡萄糖在体内的复杂化学反应葡萄糖吸收入血后，

葡萄糖酵解途径丙酮酸有氧无氧H2O+CO2乳酸糖异生途径乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解糖原合成磷酸戊糖途径

核糖

+NADPH+H+淀粉消化与吸收ATP

葡萄糖代谢概况葡萄糖酵解途径丙酮酸有氧无氧H2第二节

葡萄糖的无氧氧化

AnaerobicOxidationofGlucose第二节

葡萄糖的无氧氧化

AnaerobicOxid在机体缺氧条件下，葡萄糖经一系列酶促反应生成丙酮酸进而还原生成乳酸的过程称为糖酵解(glycolysis)，亦称糖的无氧氧化(anaerobicoxidation)。糖酵解的反应部位：胞浆。在机体缺氧条件下，葡萄糖经一系列酶促反应生成丙酮酸进而还原生一、糖酵解反应过程通过研究酵母菌发酵，弄清其过程。↗乳酸（无氧酵解）（人体）不同只是产生丙酮酸后↘乙醇（酵母）有氧CO2

＋H2O

共同过程，G→丙酮酸缺氧乳酸共同过程也称糖酵解途径(glycolyticpathway)。一、糖酵解反应过程通过研究酵母菌发酵，弄清其过程。一、糖无氧氧化反应过程分为糖酵解和乳酸生成两个阶段*糖无氧氧化的反应部位：胞浆第一阶段是(糖)酵解

第二阶段为乳酸生成*分为两个阶段由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称为酵解途径(glycolyticpathway)由丙酮酸转变成乳酸一、糖无氧氧化反应过程分为糖酵解和乳酸生成两个阶段*糖无氧1.葡萄糖磷酸化成为葡糖-6-磷酸ATPADPMg2+

己糖激酶(hexokinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡糖-6-磷酸(glucose-6-phosphate,G-6-P)（一）葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸1.葡萄糖磷酸化成为葡糖-6-磷酸ATP哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。肝细胞中存在的是Ⅳ型，称为葡糖激酶(glucokinase)。它的特点是：①对葡萄糖的亲和力很低②受激素调控这些特性使葡萄糖激酶在维持血糖水平和糖代谢中起着重要的生理作用。哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。2.葡糖-6-磷酸转变为果糖-6-磷酸己糖异构酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸(fructose-6-phosphate,F-6-P)2.葡糖-6-磷酸转变为果糖-6-磷酸己糖异构酶3.果糖-6-磷酸转变为果糖-1,6-二磷酸

ATP

ADP

Mg2+磷酸果糖激酶-1GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸果糖激酶-1(phosphfructokinase-1，PFK-1)果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸

(1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-BP)3.果糖-6-磷酸转变为果糖-1,6-二磷酸ATP果糖-1,6-二磷酸4.磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖

醛缩酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮

甘油醛-3-磷酸+果糖-1,6-二磷酸4.磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖5.磷酸二羟丙酮转变为甘油醛-3-磷酸磷酸丙糖异构酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸丙糖磷酸异构酶(triosephosphateisomerase)甘油醛-3-磷酸磷酸二羟丙酮5.磷酸二羟丙酮转变为甘油醛-3-磷酸磷酸丙糖异构酶Gl上述５部反应为酵解途径的耗能阶段，1分子葡萄糖的代谢消耗了2分子ATP，产生了2分子甘油醛-3-磷酸。上述５部反应为酵解途径的耗能阶段，1分子葡萄糖的代谢消耗了26.磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+NADH+H+甘油醛-3-磷酸脱氢酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸甘油醛-3-磷酸脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenase)甘油醛-3-磷酸1,3-二磷酸甘油酸6.磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+7.1,3-二磷酸甘油酸转变成甘油酸-3-磷酸ADPATP磷酸甘油酸激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸1,3-二磷酸甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸甘油酸激酶(phosphoglyceratekinase)7.1,3-二磷酸甘油酸转变成甘油酸-3-磷酸ADP这是酵解过程中第一次产生ATP的反应，将底物的高能磷酸键直接转移给ADP生成ATP，这种ADP或其他核苷二磷酸的磷酸化作用与底物的脱氢作用直接相偶联的反应称为底物水平磷酸化(substrate-levelphosphorylation)。

这是酵解过程中第一次产生ATP的反应，将底物的高能磷酸键直接8.甘油酸-3-磷酸转变为甘油酸-2-磷酸磷酸甘油酸变位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位酶(phosphoglyceratemutase)甘油酸-3-磷酸甘油酸-2-磷酸8.甘油酸-3-磷酸转变为甘油酸-2-磷酸磷酸甘油酸GluG9.甘油酸-2-磷酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸

烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸甘油酸-2-磷酸+

H2O磷酸烯醇式丙酮酸(phospho-enolpyruvate,PEP)9.甘油酸-2-磷酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸烯醇ADPATPK+Mg2+丙酮酸激酶(pyruvatekinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸10.磷酸烯醇式丙酮酸将高能磷酸基转移给ADP形成ATP和丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸这是酵解途径中的第二次底物水平磷酸化。ADPATPK+Mg2+丙酮酸激酶GluG-6-(二)丙酮酸被还原为乳酸丙酮酸乳酸反应中的NADH+H+

来自于上述第6步反应中的甘油醛-3-磷酸脱氢反应。乳酸脱氢酶(LDH)NADH+H+NAD+(二)丙酮酸被还原为乳酸丙酮酸乳酸反应中E1:己糖激酶E2:磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸激酶NAD+乳酸糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1,6-BPATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+E1:己糖激酶E2:磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸糖酵解小结反应部位：胞浆；糖酵解是一个不需氧的产能过程；反应全过程中有三步不可逆的反应：GG-6-PATP

ADP己糖激酶ATP

ADPF-6-PF-1,6-2P磷酸果糖激酶-1ADPATP

PEP丙酮酸丙酮酸激酶糖酵解小结反应部位：胞浆；GG-6-PATPADP产能的方式和数量方式：底物水平磷酸化净生成ATP数量：从G开始2×2-2=2ATP从Gn开始2×2-1=3ATP终产物乳酸的去路释放入血，进入肝脏再进一步代谢：分解利用

乳酸循环（糖异生）产能的方式和数量果糖己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸半乳糖1-磷酸半乳糖1-磷酸葡萄糖半乳糖激酶变位酶甘露糖6-磷酸甘露糖己糖激酶变位酶除葡萄糖外，其它己糖也可转变成磷酸己糖而进入酵解途径。果糖己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP二、糖酵解的调控是对三个关键酶活性的调节关键酶①己糖激酶②磷酸果糖激酶-1③丙酮酸激酶调节方式①别构调节②共价修饰调节二、糖酵解的调控是对三个关键酶活性的调节关键酶①己糖激酶（一）磷酸果糖激酶-1对调节酵解途径的流量最重要别构调节别构激活剂：AMP、ADP、F-1,6-BP、F-2,6-2P别构抑制剂：柠檬酸、

ATP（高浓度）F-1,6-BP正反馈调节该酶（一）磷酸果糖激酶-1对调节酵解途径的流量最重要别构调节别ATP对6-磷酸果糖激酶-1的调节：ATP结合位点调节效应活性中心底物结合部位（低浓度时）激活活性中心外别构调节部位（高浓度时）抑制ATP对6-磷酸果糖激酶-1的调节：ATP结合位点调节效应活F-2,6-2P是磷酸果糖激酶-1最强的别构激活剂。果糖-6-磷酸F-2,6-BP磷酸果糖激酶-2果糖二磷酸酶-2F-2,6-2P的作用是与AMP一起取消ATP、柠檬酸对磷酸果糖激酶-1的别构抑制作用。F-2,6-2P是磷酸果糖激酶-1最强的别构激活剂。2.共价修饰调节

胰高血糖素cAMP蛋白激酶

磷酸酶酶化或去化,表现一种酶的活性FBP-2/PFK-2FDPE-2/PFK-2FBP-2/PFK-2++––PPPFBP-2/PFK-26-磷酸果糖激酶-2双功能酶6-磷酸果糖激酶-2果糖双磷酸酶-22.共价修饰调节FBP-2/PFK-2FDPE-2/PFF-6-PF-1,6-BPATPADPPFK-1磷蛋白磷酸酶PiPKAATPADPPi胰高血糖素ATPcAMP活化F-2,6-BP+++–/+AMP+柠檬酸–AMP+柠檬酸–PFK-2（有活性）FBP-2（无活性）6-磷酸果糖激酶-2PFK-2（无活性）FBP-2（有活性）PP果糖双磷酸酶-2目录F-6-PF-1,6-BPATPADPPFK-（二）丙酮酸激酶是糖酵解的第二个重要的调节点别构调节别构抑制剂：ATP、丙氨酸别构激活剂：果糖-1,6-二磷酸（二）丙酮酸激酶是糖酵解的第二个重要的调节点别构调节别构抑制共价修饰调节丙酮酸激酶丙酮酸激酶ATPADPPi磷蛋白磷酸酶（无活性）（有活性）胰高血糖素PKA,CaM激酶PPKA：蛋白激酶A(proteinkinaseA)CaM：钙调蛋白共价修饰调节丙酮酸激酶丙酮酸激酶ATPADP

(三)己糖激酶受到反馈抑制调节6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。胰岛素可诱导葡萄糖激酶基因的转录，促进酶的合成。(三)己糖激酶受到反馈抑制调节6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖酵解途径的调节综合调节：一个供能的途径受能量调节能荷：ATP/AMP能荷

PFK-1，PyK，G分解供能能荷PFK-1，PyK，G分解以调节ATP的生成来适应肌肉对ATP的需求+–糖酵解途径的调节综合调节：一个供能的途径受能量调节+–三、糖酵解的主要生理意义是在机体缺氧的情况下快速供能是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式（生理或病理)。是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。1无线粒体的细胞，如：红细胞2代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞3恶性肿瘤：代谢异常，有氧氧化被抑制三、糖酵解的主要生理意义是在机体缺氧的情况下快速供能是机体在肿瘤的Warburg效应正电子发射成像术（PET）检测和定位肿瘤

肿瘤细胞比正常细胞对葡萄糖的摄取表现更饥渴，而采用注射葡萄糖类似物18F